施氮及不同根系分隔模式對尾葉桉和降香黃檀幼苗生長及葉片生理特性的影響

許峻模，潘 婷，龍佳峰，湯文艷，田詩韻，葉紹明

(廣西大學(xué) 林學(xué)院，南寧530004)

氮素作為植物需求量最大的礦質(zhì)元素，參與植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和核酸的合成代謝，是植物正常生長必需的基本元素之一[1-2]，影響著植物的光合作用[3-4]、水分吸收利用[5]、抗氧化系統(tǒng)[6]、內(nèi)源激素[7]以及土壤微生物代謝[8]等。在生產(chǎn)實(shí)踐中，為了提高人工林產(chǎn)量，施用氮肥是常采用的營林措施之一。但隨著氮肥施用量的增加，經(jīng)常出現(xiàn)氮肥使用過量的現(xiàn)象，造成地下水污染及江河湖泊的富營養(yǎng)化等一系列問題[9]。固氮微生物能將大氣中游離的氮素轉(zhuǎn)變成含氮化合物，為植物提供氮素來源，從而可減少氮肥的使用[10]。因此，如何通過有效的方式將生物固氮機(jī)制引入非豆科植物尤其是速生樹種中，進(jìn)而建立起非豆科植物的固氮新體系，成為現(xiàn)代林業(yè)科學(xué)研究中迫切需要又富有挑戰(zhàn)性的研究課題。

桉樹因其速生豐產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)，已成為華南地區(qū)的主要商品林之一，為國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展做出了突出貢獻(xiàn)[11-12]。但由于長期以來過分追求短期生產(chǎn)力與經(jīng)濟(jì)利益，大面積桉樹純林多代連栽造成的土壤質(zhì)量退化、生物多樣性下降及林分穩(wěn)定性差等一系列生態(tài)環(huán)境問題，成為了實(shí)現(xiàn)桉樹可持續(xù)發(fā)展的最大障礙[13-14]。為解決人工純林帶來的生態(tài)問題，南方地區(qū)逐步營造了人工混交林，其構(gòu)成的混交生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢突顯，有效提高了林地土壤肥力和林地生產(chǎn)力。而在優(yōu)良的混交林生態(tài)系統(tǒng)中，具有固氮能力的豆科植物起到了關(guān)鍵性的作用。一些試驗指出將桉樹與部分固氮樹種混交可提高桉樹人工林穩(wěn)定性和可持續(xù)性，種間關(guān)系協(xié)調(diào)的混交林不僅可以改善林地生產(chǎn)力，減少水土流失，還可以防止地力衰退，增加單位面積林產(chǎn)品和副產(chǎn)品的產(chǎn)量[15]。目前，樹種之間的生物固氮效應(yīng)已廣泛應(yīng)用于桉樹混交林的研究。

降香黃檀為國家二級重點(diǎn)保護(hù)瀕危樹種，因其根部有固氮根瘤菌，常作為改良桉樹人工林土壤理化性質(zhì)的主要混交樹種[16]，但目前國內(nèi)外對桉樹與降香黃檀混交的研究僅限于桉樹與降香黃檀混交的生長特性[17]、土壤呼吸[18]、土壤微生物[19]等方面。且桉樹/降香黃檀混交林生態(tài)系統(tǒng)只是最近幾年時間才引起廣泛關(guān)注，針對其根系互作對養(yǎng)分吸收利用規(guī)律的認(rèn)識還十分有限，尤其是混交過程中根系互作對氮素吸收的影響研究鮮見報道，而混交系統(tǒng)優(yōu)勢往往又體現(xiàn)在其地下部的根系作用。為此，本文通過盆栽可控試驗分析根系分隔和不同施氮水平對尾葉桉和降香黃檀幼苗生長及葉片生理特性的影響，為探討尾葉桉/降香黃檀混交群體氮素競爭互補(bǔ)關(guān)系、利用效率及根系互作機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

實(shí)驗于2016年2月到8月在廣西大學(xué)試驗大棚(22°13′～23°32′ N，107°45′～108°51′ E)中進(jìn)行。該區(qū)域?qū)儆跐駶櫟膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫在21.6 ℃左右，年均降雨量達(dá)1 304.2 mm，平均相對濕度為79%。供試苗木為3月生的廣林9號尾葉桉與1年生的降香黃檀，育苗土壤為南寧市郊區(qū)馬尾松成熟林下0～40 cm土層土壤，其質(zhì)地為粘壤土，典型的偏酸性赤紅壤。將實(shí)驗用土經(jīng)風(fēng)干、敲碎、過篩后與珍珠巖按8∶2的比例混勻待用。本次試驗所施氮肥為尿素，N15的豐度為10.3%。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計，因素A為不同施氮水平：不施肥(對照)、3 g N /株、6 g N /株；因素B為不同根系間隔模式：不隔(盆缽中間的根系不分隔，種間根系競爭作用和促進(jìn)作用同時存在)、網(wǎng)隔(盆缽中間采用30 μm孔徑的尼龍網(wǎng)分隔，消除種間根系競爭作用)、膜隔(盆缽中間采用塑料膜隔開并保證密封性，消除種間根系相互作用)。試驗共組成9個處理組合(表1)，每個處理組合4次重復(fù)。

采用盆栽試驗方式，采用高60 cm 直徑40 cm的無紡布育苗袋為種植容器，裝入適量土壤，使得土層表面離容器上緣5 cm左右。選取生長良好、長勢均勻的尾葉桉與降香黃檀幼苗各1株種植于每個育苗袋中。分別于苗木種植后1個月、3個月各施肥1次，即在2棵植株根系周圍挖穴，將肥料溶于純水均勻施入后用表土覆蓋。并人工定期定量對苗木進(jìn)行澆灌，每盆定量澆灌8 000 mL，保證苗木充足水分供應(yīng)。

1.3 指標(biāo)測定與方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)2016年8月對所有幼苗分地上部和根系兩部分進(jìn)行收獲。苗高和地徑測定分別用直尺和電子游標(biāo)卡尺測量；生物量測定采用全株收獲法，分別測定根、莖以及葉的鮮重后，將各器官帶回實(shí)驗室內(nèi)用烘箱于80 ℃中烘干至恒重，稱量并計算各組分的生物量；將盆栽盆體用水浸泡取出完整根系后采用Epson根系掃描儀進(jìn)行根系掃描，獲取形態(tài)結(jié)構(gòu)圖像后，根系各形態(tài)指標(biāo)(根系總長度、表面積、體積、平均直徑和根尖數(shù))采用根系圖像分析軟件WinRHIZON Pro 進(jìn)行測定。

1.3.2生理指標(biāo)將所有試驗植株洗凈晾干后帶回實(shí)驗室進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)測定。葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性分別采用氮藍(lán)四唑法和氧化愈創(chuàng)木酚法測定[20]，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[21]測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[22]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

所有試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行整理后，運(yùn)用SPSS 19.0分別對施氮水平、分隔模式處理進(jìn)行方差分析(One-way ANOVA)，并對差異顯著性指標(biāo)進(jìn)行多重比較(LSD法)；采用Sigmaplot 10.0 軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮和根系分隔對尾葉桉和降香黃檀幼苗生長的影響

表1顯示，同一分隔模式下，尾葉桉的地徑、苗高均隨氮素水平的增加而增加，且不同氮素水平間地徑的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。而同一氮素水平中，分隔模式對尾葉桉地徑的影響表現(xiàn)為不隔>網(wǎng)隔>膜隔，除施氮0 g·株-1水平的網(wǎng)隔與膜隔(T4與T7)、3 g·株-1水平的不隔與網(wǎng)隔(T2與T5)差異不顯著外，其他氮素水平不同分隔模式間均有顯著差異(P<0.05)；尾葉桉苗高則在施氮0 g·株-1、6 g·株-1水平下，分隔模式對苗高生長均表現(xiàn)為不隔>網(wǎng)隔>膜隔，而3 g·株-1水平下的苗高生長規(guī)律與之相反，除施氮6 g·株-1水平的3種分隔模式以及3 g·株-1水平的不隔與膜隔(T2與T8)苗高存在顯著差異外(P<0.05)，其他同一氮素水平下不同分隔模式對苗高生長的影響差異不顯著。9個對比處理中，尾葉桉地徑在T3處理下生長量達(dá)到最大值，比最小值T4處理增6.62 mm。苗高則同在T3處理達(dá)到最大值，值為119.21 cm，比最小值T7處理增38.83 cm。

氮肥的施入對降香黃檀的地徑、苗高生長均有明顯的促進(jìn)作用，并隨著氮素水平的增加，降香黃檀地徑、苗高均呈遞增趨勢(表1)。同一分隔模式下，不同氮素水平間降香黃檀的地徑存在顯著差異(P<0.05)，而同一氮素水平中，不同分隔模式下降香黃檀的地徑生長規(guī)律為膜隔>不隔>網(wǎng)隔，不同分隔模式地徑的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)；同一氮素水平下，分隔模式對降香黃檀苗高影響與地徑表現(xiàn)規(guī)律一致，均為膜隔>不隔>網(wǎng)隔，除施氮6 g·株-1水平的網(wǎng)隔和膜隔(T6與T9)存在顯著差異外(P<0.05)，其他施氮水平下不同分隔模式間對苗高生長差異不顯著。9個對比處理中，降香黃檀地徑最大為T9處理，其比最小值T4處理高74.1%，與地徑出現(xiàn)最大值的規(guī)律一致，降香黃檀苗高在T9處理達(dá)到最大值，值為27.88 cm，其比最小值T4處理高54.4%。

2.2 施氮和根系分隔對幼苗葉片生理指標(biāo)的影響

2.2.1施氮和根系分隔對尾葉桉葉片生理指標(biāo)的影響由表2可知，施氮能夠使尾葉桉葉片SOD、POD活性、可溶性蛋白含量均顯著升高。其中，施氮3、6 g·株-1狀態(tài)下，不隔模式尾葉桉葉片SOD活性分別為不施氮的1.12和1.43倍，網(wǎng)隔模式分別為1.15和1.25倍，而膜隔模式分別為1.21和1.26倍；不隔模式葉片POD活性分別為不施氮的1.19和1.46倍，網(wǎng)隔模式分別為1.22和1.34倍，而膜隔模式分別為1.25和1.43倍；不隔模式可溶性蛋白含量則分別為不施氮的1.04和1.17倍，網(wǎng)隔模式分別為1.02和1.09倍，而膜隔模式分別為1.02和1.21倍。這說明施氮能夠使尾葉桉維持較高的SOD、POD活性，以減輕脂膜過氧化作用對細(xì)胞膜的傷害。同時，施氮促使尾葉桉葉片MDA含量顯著降低(表2)。其中不隔模式MDA含量降幅分別為不施氮的35.29%和52.10%，網(wǎng)隔模式分別為11.90%和50.00%，而膜隔模式分別為30.88%和52.21%。

2.2.2施氮和根系分隔對降香黃檀葉片生理指標(biāo)的影響表2表明，施氮對降香黃檀葉片SOD、POD活性、可溶性蛋白含量均有顯著影響(P<0.05)，

表1 不同處理下尾葉桉和降香黃檀幼苗地上部分生長情況

注：表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)；下同Note: Values in the table are given as mean±SD; Different letters in the same column show significant difference among treatments at 0.05 level(P< 0.05); The same as below

表2 不同處理對尾葉桉和降香黃檀葉片生理指標(biāo)的影響

且均隨施氮量的增加而升高。其中，在施氮3、6 g·株-1狀態(tài)下，降香黃檀葉片SOD活性增幅最大的是膜隔模式，增幅分別達(dá)25.33%和42.89%，隨后依次是不隔模式和網(wǎng)隔模式；不隔模式葉片POD活性分別較不施氮處理提高了8.38%和21.24%，網(wǎng)隔模式分別為4.58%和15.52%，而膜隔模式分別為8.79%和25.49%；同時，施氮也能使降香黃檀葉片可溶性蛋白含量顯著升高，且施氮6 g·株-1增幅均大于3 g·株-1，其中在6 g·株-1水平下，可溶性蛋白含量增幅最大的是膜隔模式(63.24%)，最小的是網(wǎng)隔模式(61.55%)，而在3 g·株-1水平下，可溶性蛋白含量增幅最大的則為網(wǎng)隔模式(32.33%)，最小的為膜隔模式(10.88%)；與不施氮處理相比，2個施氮環(huán)境下(3、6 g·株-1)降香黃檀葉片MDA含量顯著降低，其中不隔模式葉片MDA含量分別降低34.46%和58.11%，網(wǎng)隔模式分別為35.48%和57.26%，而膜隔模式分別為34.23%和58.56%。表明降香黃檀適量施氮能夠降低其體內(nèi)丙二醛的積累量，從而減少對其的傷害，提高自身耐受性。

2.3 施氮和根系分隔對幼苗根系生長的影響

2.3.1施氮和根系分隔對尾葉桉根系生長的影響從表3可以看出，同一分隔模式下，施氮量的增加顯著增加了尾葉桉根系的總長度、總表面積、總體積、平均直徑、根尖數(shù)和比根長，且隨氮素水平的增加呈增加趨勢，各氮素水平間的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)；同一氮素水平下，不同分隔模式下尾葉桉的各項根系指標(biāo)總體表現(xiàn)為不隔>網(wǎng)隔>膜隔(除施氮0 g·株-1、3 g·株-1水平下根總長度及0 g·株-1水平下根總表面積外)，且不同分隔模式間根系生長基本存在顯著差異(P<0.05)。T3的根系生長在9個處理中達(dá)最大值，而除T4的根尖數(shù)、比根長為最小值外，其他根系形態(tài)生長則均是T7為最小，最大值分別是最小值的1.91、2.02、2.79、3.13、2.07、1.85倍。

2.3.2施氮和根系分隔對降香黃檀根系生長的影響表4結(jié)果顯示了不同處理對降香黃檀根系生長的影響，同一分隔模式下，降香黃檀的根系生長量在氮素水平上均表現(xiàn)為6 g·株-1>3 g·株-1>0 g·株-1，表明氮肥的施入顯著促進(jìn)了降香黃檀根系的生長。同一分隔模式下，不同氮素水平的降香黃檀根總長度、根總表面積、根總體積、平均直徑以及根尖數(shù)存在顯著差異(P<0.05)，比根長則T1處理與T2處理及網(wǎng)隔模式下3種氮素水平間差異不顯著。降香黃檀的根系生長規(guī)律與尾葉桉有所不同，同一氮素水平下，其根系生長總體表現(xiàn)為膜隔>不隔>網(wǎng)隔，各分隔模式間差異達(dá)顯著水平。同時發(fā)現(xiàn)，T9根系的各生長指標(biāo)在9個處理中均達(dá)到最大值，而T4處理下的根系生長指標(biāo)則相對較小(除根尖數(shù)外)。根總長度、根總表面積、根總體積、平均直徑、根尖數(shù)、比根長最大值比最小值分別高54.75%、50.24%、64.47%、58.25%、45.52%、68.98%。

表3 不同處理對尾葉桉根系生長的影響

表4 不同處理對降香黃檀根系生長的影響

圖1 不同處理對尾葉桉(A)和降香黃檀(B)各器官以及總生物量的影響Fig.1 Effect of different treatments on the organs and total biomass of E. urophylla and D. odorifera

2.4 施氮和根系分隔對幼苗生物量積累及其分配的影響

2.4.1施氮和根系分隔對尾葉桉幼苗生物量的影響如圖1所示，同一分隔模式下，不同氮素水平間尾葉桉各器官生物量及總生物量的表現(xiàn)均為6 g·株-1>3 g·株-1>0 g·株-1。其中，對根系生物量而言，生物量最大的處理T3(173.60 g)高出最小處理T1(80.73 g)達(dá)92.87 g，不同氮素水平下根生物量均存在顯著差異(P<0.05)。莖的生物量同樣隨著氮素水平的增加而增加，施氮6 g·株-1比不施氮在3種分隔模式下分別增加了44.8%、44.1%、35.8%，且除T8與T9無顯著差異外，其他氮素水平間莖生物量差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。而對葉生物量而言，其總體大小順序為T6>T3>T5>T2>T4>T1>T9>T8>T7，施氮0 g·株-1水平和膜隔模式下生物量差異不明顯。不同分隔模式下，尾葉桉膜隔模式下的總生物量最小，除T1與T4、T2與T8及T3與T6及間差異不顯著外，其他同一氮素水平下不同分隔模式間均存在顯著差異(P<0.05)。其中T3的總生物量達(dá)到最大值628.57 g，是最小值T7(299.51 g)的2.1倍。

2.4.2施氮和根系分隔對降香黃檀幼苗生物量的影響施氮能夠有效促進(jìn)降香黃檀苗高和地徑的生長，顯然其生物量也隨著氮素施入而增加(圖1)。同一分隔模式下，降香黃檀幼苗的根系生物量、莖生物量、葉生物量以及全株生物量均表現(xiàn)為6 g·株-1>3 g·株-1>0 g·株-1，除T1和T2的根、葉生物量以及T5與T6根生物量不存在顯著差異外，其他器官以及總生物量各水平間均存在顯著差異。同一氮素水平下，各器官以及總生物量均為在膜隔模式下達(dá)到最大，而分別在施氮3 g·株-1狀態(tài)下不隔模式及施氮0 g·株-1、6 g·株-1水平網(wǎng)隔模式下達(dá)到最小，不同分隔模式間的全株生物量存在顯著差異(P<0.05)。無論是根、莖、葉生物量還是全株總生物量，施氮6 g·株-1水平膜隔模式(T9)顯著大于其他處理，且比最小處理的生物量(T4)分別多84.89%、78.24%、87.38%和82.97%。

3 討 論

3.1 施氮及根系互作對尾葉桉/降香黃檀幼苗地上部生長及葉片生理特性的影響

植物生長除了受自身遺傳物質(zhì)的影響外，還會受外界環(huán)境因子如水分、光照、土壤等的作用[23]。氮素營養(yǎng)是影響植物生長發(fā)育的重要因子，其在一定供應(yīng)范圍內(nèi)，對植物苗高、地徑的生長均有明顯的促進(jìn)作用[24-25]。本研究中，施氮對尾葉桉和降香黃檀的苗高、地徑生長具有明顯的促進(jìn)作用，且隨著施氮水平的增加，尾葉桉和降香黃檀葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性及可溶性蛋白含量顯著升高，而丙二醛(MDA)含量則呈降低趨勢。由此可知，與不施氮相比，施氮3、6 g·株-1能夠提高兩植株幼苗葉片SOD、POD的活性，較大程度上減緩了膜脂過氧化反應(yīng)對植株造成的傷害；同時，葉片可溶性蛋白的含量顯著提高，有效增加其細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，為其生長提供更多的能量來源，而MDA含量降低則提高了植株細(xì)胞的生理功能，進(jìn)一步使其維持較高的生命活力[26]。同時發(fā)現(xiàn)，不隔模式顯著提高了尾葉桉的苗高、地徑，而降香黃檀苗高、地徑增長卻在根系膜隔下表現(xiàn)最好，這可能是由于植物的生長除了受N元素供應(yīng)影響外，還會受到生長空間和種間根系的相互作用，從而影響?zhàn)B分的吸收利用。根系不分隔處理下，尾葉桉因其速生特性，根系相互作用優(yōu)勢明顯，其可以占據(jù)降香黃檀地下部空間，但降香黃檀的根卻較少到混交尾葉桉的地下部空間。本研究發(fā)現(xiàn)，尾葉桉根系總長度及根總表面積均高于降香黃檀，側(cè)面反映了混交擴(kuò)展了尾葉桉根系水平尺度的養(yǎng)分生態(tài)位，使得其通過根系吸收更多土壤養(yǎng)分，從而在3種分隔模式中生長表現(xiàn)最優(yōu)。而非固氮樹種與固氮樹種混交后，能夠提高非固氮樹種營養(yǎng)水平改善土壤養(yǎng)分[27]。雖不隔模式下尾葉桉或降香黃檀地下部養(yǎng)分和水分的競爭作用和促進(jìn)作用并存且相互作用強(qiáng)烈，但樹種間的相互作用改變其植株體內(nèi)的養(yǎng)分釋放過程[28]，提高了降香黃檀的固氮能力，從而彌補(bǔ)了養(yǎng)分部分流失的不足，使得降香黃檀在不隔模式生長較網(wǎng)隔模式好。這與苗銳等[29]研究發(fā)現(xiàn)3種間作體系中不隔處理的蠶豆結(jié)瘤數(shù)目均多于膜隔處理的結(jié)果相似；根系用尼龍網(wǎng)分隔，則使尾葉桉或降香黃檀其中一種植物根系不能進(jìn)入另一植物根區(qū)競爭養(yǎng)分，地下部根系間沒有直接接觸，尾葉桉根系生長雖受到一定程度限制，但由于可移動的養(yǎng)分及水分仍可以通過，尾葉桉從中吸收部分養(yǎng)分，從而使其生長略低于不隔模式而優(yōu)于膜隔模式。而此模式下的降香黃檀生物固氮量主要由其地上部庫強(qiáng)決定，缺少尾葉桉地下部的互作作用致其地下部固氮能力有限，且土壤中的養(yǎng)分交換過程存在部分流失，養(yǎng)分不足是造成網(wǎng)隔模式下降香黃檀生長相對較差的重要原因；根系用塑料膜分隔，該處理下植物根系、養(yǎng)分和水分不存在物質(zhì)交換，地下部的種間相互作用減至最小，尾葉桉無法獲取更多養(yǎng)分且根系生長受到一定程度限制，因而其在膜隔模式下生長最差。降香黃檀則正好相反，其通過共生固氮將大氣中的氮素轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮素固定于植物體內(nèi)，且缺少了尾葉桉對其地下部水分與營養(yǎng)元素的競爭后，充足的養(yǎng)分及自身固氮能力令其表現(xiàn)出膜隔模式下生長最好。

3.2 施氮及根系互作對尾葉桉/降香黃檀根系形態(tài)的影響

植物所需的氮素絕大部分來自于土壤，而植物對土壤氮素的競爭互補(bǔ)利用、氮阻遏消減和氮轉(zhuǎn)移等調(diào)控氮素利用的生理、生態(tài)學(xué)過程，很大程度上是依賴于根間互作產(chǎn)生的[30-31]。隨著土壤環(huán)境的改變，根系往往會通過改變自身的生長以及形態(tài)等來適應(yīng)外界環(huán)境的變化[32]。當(dāng)土壤氮供應(yīng)充足時，植物的根總長度、表面積和平均直徑均會增加，同時促進(jìn)植物根系根尖數(shù)和側(cè)根的形成，但均在一定氮素范圍內(nèi)表現(xiàn)出此現(xiàn)象[33-34]。本研究結(jié)果與前人一致，隨著氮素施入濃度的增加，無論是尾葉桉還是降香黃檀其根系總長度、總表面積、總體積、平均直徑以及根尖數(shù)和比根長均顯著的提高。根系總長度、根系表面積、體積等根系參數(shù)是決定根系養(yǎng)分吸收范圍、吸收強(qiáng)度的重要指標(biāo)，通過延伸根長、擴(kuò)大根系表面積、增加根系總表面積有助于水肥的獲取，促進(jìn)整株植物的生長[35-36]。植物根系的比根長增大有效加快對養(yǎng)分和水分的利用效率，從而提高自身競爭力[37]，氮素水平為6 g時，不論是尾葉桉還是降香黃檀的比根長都最大，更有利于對水肥的吸收。尾葉桉在混交中具有較強(qiáng)的水肥競爭力，競爭優(yōu)勢明顯高于降香黃檀，在根系不分隔時，尾葉桉占據(jù)更多的養(yǎng)分資源，根系生長得到顯著提高。而在根系膜隔條件下，降香黃檀根系生長不受尾葉桉根系以及養(yǎng)分競爭的影響，表現(xiàn)出生長最好，這與前人研究大豆與小麥的間作體系得出的結(jié)果一致[38]。通常比根長較大的植物有較多細(xì)根、較大根表面積[39]，其在相同養(yǎng)分及水分條件下對地下資源獲取能力更強(qiáng)，有助于地上部分的生長，提高植物光合效率，進(jìn)一步向根系分配更多的物質(zhì)促進(jìn)根系發(fā)育[40]，從而解釋了降香黃檀苗高、地徑和生物量均在膜隔條件下生長相對其他2種模式更好，而尾葉桉的苗高、地徑、生物量在不隔模式下達(dá)到最好。

3.3 施氮及根系互作對尾葉桉/降香黃檀生物量的影響

生物量可作為植物對環(huán)境因子響應(yīng)最直觀的指標(biāo)，研究其變化對了解植物對氮素的響應(yīng)具有重要的意義[41]。本研究中，無論是何種分隔模式，各器官以及全株生物量積累均隨著氮素水平的增加而增加。這可能是由于盆栽試驗土壤營養(yǎng)元素有限，通常在這種情況下，隨著供氮的增加，植物地上部分的生物量以及全株生物量也會隨之增加。而在所有處理中，尾葉桉莖所占的生物量比例最大，其次是N0和N3水平下的葉生物量，這主要是因為當(dāng)土壤氮素營養(yǎng)較低時，尾葉桉需要將生物量更多地分配到地上以占據(jù)高度優(yōu)勢和生產(chǎn)更多光合產(chǎn)物以供生長[40]。而在N6水平下氮素營養(yǎng)充足，不但顯著增加地上部分的生長，且將更多的光合產(chǎn)物分配至地下，促進(jìn)根生物量的增長。這可能與尾葉桉的速生特性有關(guān)，在氮素營養(yǎng)充足情況下尾葉桉會向根系分配更多的生物量，促進(jìn)其根系生長，從而擴(kuò)大其獲取水分和養(yǎng)分的空間。這與部分學(xué)者的得出的在氮不足的情況下，根系生物量累積較多的結(jié)果相反[42-44]。安慧等[45]在分析根域限制對連翹幼苗生長的影響發(fā)現(xiàn)，根域體積減小后，根系的伸長會受阻，根系活力下降，從而導(dǎo)致根的重量減小。也有研究表明，根域限制減少了地上部分細(xì)胞分裂素以及葉面積和抑制側(cè)枝生長而阻礙地上部生長[46]，以致同時影響了尾葉桉的地上部分與地下部分的生長，造成膜隔模式下尾葉桉的總生物量最小。就降香黃檀而言，9個處理中根系都占有較大比例，根系在分隔模式下的總生物量顯著高于網(wǎng)隔和不隔模式，可能是由于無論是氮素較少還是充足條件下，降香黃檀首先促進(jìn)根的生長以獲取更多的水分與營養(yǎng)，再進(jìn)一步調(diào)節(jié)地上與地下部分生物量的分配，而沒有根系的相互作用，使得降香黃檀的生物量在膜隔下表現(xiàn)累積最多。