不同溫度對高粱蚜的生長發(fā)育的影響

武德功，陳 青，詹秋文，黃保宏， 杜軍利，黃偉東，舒英杰，王增霞

(安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院,安徽 鳳陽 233100)

高粱蚜(Melanaphissacchari)屬于昆蟲綱半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，主要危害高粱(Sorghumbicolor)、甘蔗(Saccharumofficinarum)、玉米(Zeamays)等作物[1-2]，在亞洲、非洲和美洲均有分布，在我國遼寧、山東、河北等地危害嚴(yán)重，是一種間歇性暴發(fā)的害蟲，如不及時防治，減產(chǎn)十分嚴(yán)重[3-5]。目前高粱蚜的危害逐年加重，已經(jīng)成為我國許多高粱種植地區(qū)的優(yōu)勢害蟲，不僅影響飼草高粱的產(chǎn)量，而且嚴(yán)重降低飼草的品質(zhì)[6-9]。溫度是影響蚜蟲生長發(fā)育和生命參數(shù)的主要因素之一，溫度對蚜蟲生命參數(shù)的影響在國內(nèi)外均有相關(guān)報道[10-11]。高有華和劉長仲[12]研究了溫度對豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)生命表的影響，劉長仲[13]研究溫度對三葉草彩斑蚜(Therioaphistrifolii)種群參數(shù)的影響，建立了三葉草彩斑蚜種群生命表。紅、綠色型豌豆蚜對溫度的適生性存在差異[13-14]，溫度可能是造成紅色型豌豆蚜種群不斷上升的原因之一[15]，溫度也會影響麥長管蚜(Macrosiphumavenae)的體色變化[16]。20 ℃是飼養(yǎng)夾竹桃蚜(Aphisnerii)的最適合溫度，將其作為食料可為大規(guī)模繁殖天敵提供依據(jù)[17]。許樂園等[18]探索了不同溫度下麥長管蚜的年齡-齡期生命表，確定了麥長管蚜的最適溫度范圍。已有研究分析了不同溫濕度對高粱蚜發(fā)育繁殖的影響，然而之前研究的高粱蚜的樣本數(shù)較少，且主要研究溫濕度對高粱蚜生長發(fā)育的影響[19]，本研究主要分析在高粱苗期不同溫度對高粱蚜生物學(xué)特性及生命參數(shù)的影響，計算不同溫度高粱蚜的種群參數(shù)，且涉及溫度范圍較廣，可為今后高粱蚜田間預(yù)測預(yù)報提供豐富的理論數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試材料

供試蟲源高粱蚜采自安徽省鳳陽縣安徽科技學(xué)院西區(qū)種植園，將高粱蚜飼養(yǎng)在人工氣候箱中，飼養(yǎng)條件為溫度(24 ℃)，濕度(70%)，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，供試植株為三葉期高粱植株(甜皖糧)，將高粱催芽后種植在直徑為15 cm的塑料盆中，待幼苗長至三葉期方可用于試驗。

1.2　試驗方法

將高粱蚜母蚜接至培養(yǎng)皿離體高粱葉片上(葉片剪口處用吸水脫脂棉保濕)，每個葉片上接5頭母蚜，重復(fù)10次。12 h后將母蚜所產(chǎn)若蚜放在濾紙上稱重(W1)，仔蚜單頭單皿飼養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿內(nèi)放置一片高粱葉片，葉片剪口處用吸水脫脂棉包裹保濕，而后將仔蚜接至高粱葉片上，并將其放入人工氣候箱中飼養(yǎng)，溫度為15、18、21、24、28和30 ℃，相對濕度為(60%±10%)，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，每10頭為一個重復(fù)，重復(fù)5次。若蟲期每12 h觀察一次，當(dāng)最后一次蛻皮后對成蚜進行稱重(W2)，發(fā)育歷期(DD)，幼蟲期記錄蚜蟲的存活數(shù)量、蛻皮時間，并將高粱蚜的蛻皮移除，成蚜期記錄所產(chǎn)仔蚜數(shù)量、存活數(shù)量，每次檢查均需將所產(chǎn)仔蚜移除[17-18]。

1.3　數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，同時采用Duncan氏新復(fù)極差法進行多重比較。生命表參數(shù)(凈增值率和內(nèi)稟增長率)與溫度之間的關(guān)系用曲線二次方程進行擬合，非線性最小二乘法預(yù)測最適溫度。生命參數(shù)計算公式[12]如下。

凈增殖率(R0)：R0=∑lxmx；

平均世代周期(T)：T=∑xlxmx/∑lxmx；

內(nèi)稟增長率(rm)：rm=lnR0/T；

種群加倍時間(t)：t=ln2/rm；

周限增長率 (λ)：λ=erm；

體重差(dW)：dW=W2-W1；

相對日均體重增長率(MRGR)：MRGR=(lnW2-lnW1)/DD。

式中:x為高粱蚜特定年齡(d)，lx為高粱蚜在x期開始時的存活率，mx為高粱蚜在x期間平均每頭雌蚜產(chǎn)蚜數(shù)量。

2　結(jié)果與分析

2.1　溫度對高粱蚜生物學(xué)參數(shù)的影響

由于高粱蚜若蟲在30 ℃下逃脫及死亡率較高，因此在分析時沒有30 ℃的數(shù)據(jù)。

在15～28 ℃范圍內(nèi)，溫度與高粱蚜的發(fā)育歷期呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(5.63～12.13 d)，同時高粱蚜在不同溫度下的發(fā)育歷期之間均存在顯著差異(P<0.05)；高粱蚜的體重差隨著溫度的升高而逐漸降低，且5個溫度條件下的高粱蚜體重差均存在顯著差異(P<0.05)，15 ℃高粱蚜的體重差為0.504 mg，而28 ℃其體重差為0.208 mg；高粱蚜的相對日均體重增長率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，24和28 ℃下高粱蚜的相對日均體重增長率分別為0.508和0.517，均顯著高于15、18和21 ℃的(P<0.05)；高粱蚜的F1代體重隨著溫度的升高而降低，15 ℃的F1代體重與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)，但15和18 ℃的F1代體重顯著高于21、24和28 ℃(P<0.05)(表1)。

2.2　溫度對高粱蚜發(fā)育歷期的影響

在15～28 ℃范圍內(nèi)，高粱蚜不同齡期的發(fā)育歷期總體趨勢是隨著溫度的升高發(fā)育歷期逐漸縮短(表2)，如一齡的發(fā)育歷期在18 ℃時最長(3.09 d)，與15 ℃(2.94 d)相近，在28 ℃時發(fā)育歷期最短(1.35 d)；二齡的發(fā)育歷期15 ℃時為2.84 d，在28 ℃時為1.09 d，二者相差1.75 d；三齡的發(fā)育歷期由15 ℃的2.44 d縮短至24 ℃的1.17 d，二者相差1.27 d，其中24 ℃時發(fā)育歷期與28 ℃接近；四齡的發(fā)育歷期由15 ℃的3.72 d縮短至28 ℃的1.19 d，二者相差2.53 d；全世代的發(fā)育歷期由15 ℃的12.13 d縮短至28 ℃的5.63 d，二者相差6.5 d；方差分析表明，在18～28 ℃范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜的一齡發(fā)育歷期間存在顯著差異(P<0.05)，但15 ℃高粱蚜一齡的發(fā)育歷期與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)；15～28 ℃溫度范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜二齡的發(fā)育歷期間均存在顯著差異(P<0.05)；15 ℃高粱蚜三齡的發(fā)育歷期與18 ℃無顯著差異(P>0.05)，但15和18 ℃三齡的發(fā)育歷期顯著高于21、24、28 ℃(P<0.05)；相關(guān)分析表明，若蟲的發(fā)育速度與溫度呈線性相關(guān)關(guān)系(圖1)。

2.3　溫度對高粱蚜生殖力與壽命的影響

15～21 ℃高粱蚜若蟲期的存活率均超過了90%，24和28 ℃的存活率為88%(表3)；溫度與高粱蚜的成蟲繁殖期呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在18～28 ℃范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜的繁殖期均存在顯著差異(P<0.05)，而15 ℃高粱蚜的繁殖期與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)，15 ℃的繁殖期最長為24.68 d，28 ℃的繁殖期為6.46 d；高粱蚜的壽命與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在15～28 ℃范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜的繁殖期均存在顯著差異(P<0.05)，15 ℃高粱蚜的壽命最長(48.47 d)，28 ℃的壽命最短(11.76 d)；高粱蚜的生殖率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，15、18和21 ℃的生殖率顯著低于24和28 ℃(P<0.05)。

表1　溫度對高粱蚜的生物學(xué)參數(shù)的影響Table 1　Influence of biological parameters on the sorghum aphid at different temperatures

同列不同小寫字母表示不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different temperature treatments at the 0.05 level by Duncan’s multiple; similarly for the following tables.

表2　溫度對高粱蚜的發(fā)育歷期的影響Table 2　Influence of temperature on mean growth period of the sorghum aphid

圖1　溫度與高粱蚜若蟲發(fā)育速率的關(guān)系Fig. 1　Relationship between temperature and development rate of the nymph stage of the sorghum aphids

2.4　不同溫度下高粱蚜實驗種群的生命參數(shù)

在15～28 ℃范圍內(nèi)，高粱蚜的種群凈增殖率在42.60～80.56，其中24 ℃時最高(80.56)，28 ℃時最低(42.60)，且18～28 ℃的高粱蚜的凈增殖率存在顯著差異(P<0.05)，而15 ℃的高粱蚜的凈增殖率與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)；15～28 ℃平均世代周

期隨著溫度的升高而縮短，從15 ℃時的26.26 d縮短至28 ℃的11.30 d，不同溫度高粱蚜的平均世代周期之間均存在顯著差異(P<0.05)；高粱蚜內(nèi)稟增長率在0.160 0～0.339 2，其中15 ℃時最低，24 ℃時最高，在15～28 ℃范圍內(nèi)，溫度與高粱蚜的內(nèi)稟增長率呈正相關(guān)關(guān)系，15～24 ℃溫度的內(nèi)稟增長率各溫度之間均差異顯著(P<0.05)，24 ℃高粱蚜的內(nèi)稟增長率與28 ℃相比無顯著差異(P>0.05)；高粱蚜的周限增長率方差分析結(jié)果與內(nèi)稟增長率相同；種群加倍天數(shù)在15 ℃時最長，為4.327 d，顯著高于其他溫度(P<0.05)，24 ℃最短，為2.05 d，在15～24 ℃范圍內(nèi)，種群加倍天數(shù)在各溫度間差異顯著(P<0.05)，但24 ℃與28 ℃之間無顯著差異(P>0.05)(表4)。

由溫度與凈增殖率關(guān)系的擬合方程y=-0.488x2+19.87x-126.4推算出高粱蚜的最適溫度為20.34 ℃(圖2)；溫度與內(nèi)稟增長率的擬合方程y=-0.001x2+0.053x-0.437推算出高粱蚜的最適溫度為26.85 ℃(圖3)。根據(jù)這兩個方程的結(jié)果，結(jié)合表4中高粱蚜在15～24 ℃范圍內(nèi)21和24 ℃的凈增殖率、內(nèi)稟增長率高于其他溫度，預(yù)測出高粱蚜的適宜溫度范圍為20.34～26.85 ℃。

表3　不同溫度對高粱蚜的生殖力的影響Table 3　Influence of temperature on mean fecundity of the sorghum aphid

表4　不同溫度條件下高粱蚜的生命表參數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 4　LifeTable parameters of the sorghum aphid at different temperture

3　討論與結(jié)論

3.1　討論

溫度對高粱蚜的生長發(fā)育及各項生命參數(shù)均有顯著影響，30 ℃高溫不利于其生長發(fā)育、存活、繁殖及種群增長；在15～28 ℃范圍內(nèi)，在15 ℃存活率最高，平均壽命最長；高粱蚜的體重差和F1代體重隨著溫度的升高而降低，在24 ℃時，內(nèi)稟增長率和凈增殖率最高，其變化趨勢與前人的研究結(jié)果相符。陳瑞鹿等[19]研究高粱蚜在25 ℃時的產(chǎn)仔量與本研究較接近，但其僅研究了3個溫度梯度，范圍較窄；另有研究報道，馬鈴薯長管蚜(Macrosiphumeuphorbiae)生長發(fā)育最快的溫度為25 ℃[20]，且胡羅卜微管蚜(Semiaphisheraclei)在25 ℃時世代存活率較高[21]，與本研究的結(jié)果趨于一致。杜軍利等[22-23]在研究溫度對豌豆蚜生長發(fā)育的影響時，明確了豌豆蚜在24 ℃時紅色型和綠色型豌豆蚜的凈增率和內(nèi)稟增長率最高，32 ℃時豌豆蚜不能發(fā)育至成蟲； 25 ℃是桃蚜(Myzuspersicae)和馬鈴薯長管蚜生長發(fā)育的最適溫度，30 ℃以上不利于其生長發(fā)育[20]。根據(jù)昆蟲的發(fā)育歷期預(yù)測下一蟲期，同時也可預(yù)測下一世代的時間，通過高粱蚜種群生命表參數(shù)推斷種群發(fā)展趨勢[24]。

內(nèi)稟增長率是反映種群增長能力的最理想的參數(shù)[25-26]。24 ℃時高粱蚜的凈增殖率和內(nèi)稟增長率最大，說明24 ℃時高粱蚜的繁殖力高于其他溫度；雖然15、18、21 ℃時高粱蚜的凈增殖率顯著高于28 ℃(P<0.05)，但由于15、18、21 ℃平均世代周期顯著長于28 ℃(P<0.05)，因此，15、18、21 ℃的內(nèi)稟增長率顯著低于28 ℃(P<0.05)。

體重差、相對日均體重增長率、F1代體重3個指標(biāo)來評價溫度對高粱蚜及后代的影響[27]，日均體重增長率的數(shù)值大表示高粱蚜對某個特定溫度有一定的適生性[28]。在24和28 ℃的相對日均體重增長率顯著高于15、18、21 ℃(P<0.05)，說明24和28 ℃是高粱蚜的適生溫度，但超過30 ℃將會抑制高粱蚜的生長發(fā)育。高溫引起高粱蚜的死亡率顯著上升，在本研究中，當(dāng)溫度上升到30 ℃，高粱蚜死亡及逃跑比例大幅上升，說明高粱蚜對高溫的適應(yīng)性較差。

眾多研究表明，昆蟲的部分生命參數(shù)與溫度之間是一種復(fù)雜的曲線關(guān)系，在一定范圍內(nèi)生命參數(shù)隨環(huán)境因子強度的增加而升高，到一定程度時環(huán)境因子強度再增加，生命參數(shù)反而下降[29-30]，這種生命參數(shù)與溫度之間的關(guān)系可以用數(shù)學(xué)方程進行擬合，然后利用這個方程預(yù)測出最適合昆蟲生長發(fā)育的溫度范圍[29]。本研究對高粱蚜的凈增殖率、內(nèi)稟增長率與溫度關(guān)系用曲線二次方程進行了擬合，擬合方程達(dá)到極顯著水平。分析這兩個方程的最適溫度，預(yù)測高粱蚜的最適溫度范圍為20.34～26.85 ℃，這個溫度范圍與田間高粱蚜發(fā)生高峰期的溫度相吻合。筆者多年調(diào)查顯示，在每年的7月上旬至8月中旬，安徽鳳陽地區(qū)每日最高氣溫多數(shù)均超過28 ℃，在這段時間田間高粱蚜種群數(shù)量較低；8月下旬至9月中旬，每日最高氣溫多數(shù)低于28 ℃，這時高粱蚜的種群量顯著上升；9月中旬以后每日最高氣溫逐漸低于21 ℃，高粱蚜的種群數(shù)量呈下降趨勢，溫度可能是高粱蚜田間種群數(shù)量變化的主要原因。

3.2　結(jié)論

在不同溫度條件下進行了高粱蚜生長發(fā)育及生命參數(shù)的研究，高粱蚜種群在30 ℃逃脫及死亡率較高，高粱蚜若蟲的發(fā)育歷期隨溫度的上升而顯著縮短，在15～28 ℃范圍內(nèi)，高粱蚜的種群凈增殖率為42.60～80.56，其中24 ℃時最高，28 ℃時最低(42.60)；平均世代周期隨著溫度的升高而縮短；高粱蚜的內(nèi)稟增長率在0.160～0.339，24 ℃時最高，因此高粱蚜生長發(fā)育的最適溫度為24 ℃，可能導(dǎo)致高粱蚜種群動態(tài)上升的適宜溫度范圍為20.34～26.85 ℃，因此當(dāng)環(huán)境溫度處于此溫度區(qū)間時，需實時進行高粱蚜的預(yù)測預(yù)報。