Asc和IBA對(duì)糯米糍荔枝不同批次花粉萌發(fā)和生長的影響

曾令達(dá) 高媚妹 廖偉娟

摘要：【目的】了解抗壞血酸（Asc）和吲哚丁酸（IBA）對(duì)糯米糍荔枝（Litch chinensis Sonn.）花粉萌發(fā)和生長的影響，為荔枝高產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭诨九囵B(yǎng)基中分別添加不同濃度Asc和IBA培養(yǎng)糯米糍荔枝不同批次開花的花粉，統(tǒng)計(jì)分析其萌發(fā)率和花粉管長度?！窘Y(jié)果】添加10.0～40.0、5.0～40.0和20.0～30.0 mg/L Asc可分別顯著促進(jìn)糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)和生長（P<0.05，下同），其中，以20.0、5.0和30.0 mg/L Asc對(duì)應(yīng)處理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)率最高，30.0、10.0和20.0 mg/L Asc對(duì)應(yīng)處理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉的花粉管最長；添加20.0和30.0 mg/L Asc均可促進(jìn)糯米糍荔枝各批次花粉萌發(fā)和花粉管生長。添加2.5～20.0、2.5～5.0和2.5～20.0 mg/L IBA可分別顯著促進(jìn)糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)和生長，其中，20.0、2.5和15.0 mg/L IBA對(duì)應(yīng)處理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)率最高，10.0、5.0和10.0 mg/L IBA對(duì)應(yīng)處理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉的花粉管最長；添加2.5和5.0 mg/L IBA均可促進(jìn)糯米糍荔枝各批次花粉萌發(fā)和花粉管生長。相關(guān)性分析結(jié)果表明，糯米糍荔枝第一和第二批次花粉的萌發(fā)率與花粉管長度呈顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】Asc和IBA促進(jìn)糯米糍荔枝不同批次花粉萌發(fā)和花粉管生長的最佳濃度存在差異，生產(chǎn)上在糯米糍荔枝第二批次花開放前或開放時(shí)施用5.0～10.0 mg/L Asc或2.5～5.0 mg/L IBA均可促進(jìn)其授粉受精，保障豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

關(guān)鍵詞： 糯米糍荔枝；花粉；萌發(fā)；抗壞血酸（Asc）；吲哚丁酸（IBA）

中圖分類號(hào)： S667.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）02-0301-06

Abstract：【Objective】Effects of ascorbic acid（Asc） and indole butyric acid（IBA） on pollen germination and growth of Nuomici litchi（Litch chinensis Sonn.） were studied to provide reference for high-yield cultivation of litchi. 【Method】Nuomici litchi pollen of different batches were cultured in media adding Asc and IBA with various concentrations， then germination rate and pollen length were analyzed. 【Result】Asc with concentrations of 10.0-40.0， 5.0-40.0 and 20.0-30.0 mg/L significantly（P<0.05， the same below） promoted the germination and growth of the first， second and third batches of pollen. In 20.0， 5.0 and 30.0 mg/L Asc treatments， pollen germination rates the first， second and third batches were the highest respectively. In 30.0， 10.0 and 20.0 mg/L Asc treatments， pollen lengths the first， second and third batches were the longest respectively. Adding 20.0 and 30.0 mg/L of Asc could promote pollen germination and pollen tube growth of every batch. Adding 2.5-20.0， 2.5-5.0 and 2.5-20.0 mg/L IBA significantly promoted the germination and growth of Nuo-mici litchi first， second and third batches of pollen respectively. In 20.0， 2.5 and 15.0 mg/L IBA treatments， pollen germination rates of the first， second and third batches were the highest respectively. In 10.0， 5.0 and 10.0 mg/L IBA treatments， pollen tube lengths of the first， second and third batches were the longest. Adding 2.5 and 5.0 mg/L of IBA promoted pollen germination and pollen tube growth of every batch. The results of correlation analysis showed that the first and second batch of Nuomici litchi pollen germination rate and pollen tube length was significantly positively correlated. 【Conclusion】The optimal concentrations of Asc and IBA that can promote different batches of pollen germination and pollen tube growth of Nuomici litchi are different. Application of 5.0-10.0 mg/L Asc or 2.5-5.0 mg/L IBA before or after the opening of the second batches of Nuomici litchi flowers can promote pollination and fertilization to ensure high and stable yield.

Key words： Nuomici litchi； pollen； germination； ascorbic acid（Asc）； indole butyric acid（IBA）

0 引言

【研究意義】荔枝（Litch chinensis Sonn.）屬無患子科果樹，原產(chǎn)于我國，其果實(shí)形、色、香、味俱佳，素有果中之王的美譽(yù)（李建國，2008）。多數(shù)荔枝品種開花為分批次開放，一般第一批次多為雄花，第二批次多為雌花，第三批次多為雄花（倪耀源和吳素芬，1990）。糯米糍為著名優(yōu)良荔枝品種，在廣東省主產(chǎn)于廣州、東莞和深圳等地，產(chǎn)量低且不穩(wěn)定。糯米糍荔枝同一花穗上的花間隔1～3 d分批次開放（蔡長河等，2011），且同一花穗上的雌蕊成熟時(shí)期與雄蕊不同，屬單性異熟型，需另一花穗的雄花進(jìn)行異花傳粉才能受精結(jié)果（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，1999）?？箟难幔ˋsc）是植物組織中廣泛存在的一種抗氧化劑（石永春等，2015；俞樂等，2016），吲哚丁酸（IBA）為生長素類植物激素（潘瑞熾，2012），二者對(duì)植物細(xì)胞的生長發(fā)育均發(fā)揮重要作用。糯米糍荔枝結(jié)果與不同批次花開放狀況和授粉受精直接相關(guān)，但目前關(guān)于Asc和IBA對(duì)荔枝不同批次花粉萌發(fā)與生長影響的研究甚少。因此，探討Asc和IBA對(duì)糯米糍荔枝不同批次花粉萌發(fā)和生長的影響，對(duì)生產(chǎn)上促進(jìn)糯米糍荔枝授粉受精及提高其產(chǎn)量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】張展微（1999）研究發(fā)現(xiàn)，適宜荔枝雄花花粉和雌花柱頭的授粉受精期極短，雌花對(duì)花粉有容受能力的時(shí)間僅3～4 d，柱頭剛開裂時(shí)是授粉的最適宜時(shí)間。向旭等（2000）、曾令達(dá)等（2009）、賀慶梅等（2015）、葉欣等（2016）研究認(rèn)為，含礦質(zhì)元素的營養(yǎng)劑硼酸或生長調(diào)節(jié)劑GA3等化學(xué)藥物可促進(jìn)花粉萌發(fā)和生長。陳厚彬（2010）、胡香英等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在保障肥水供應(yīng)和果園正常管理的基礎(chǔ)上，于荔枝開花坐果期噴施化學(xué)藥物可促進(jìn)其坐果。蔡長河等（2011）觀察發(fā)現(xiàn)，糯米糍荔枝同一花穗雌花開放期為2～3 d，其中第1 d開放數(shù)量最多，約占全部雌花的70%，第2 d開放較多，約占30%，最后1 d開放極少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】促進(jìn)糯米糍荔枝授粉受精所選用的化學(xué)藥物種類及其施用時(shí)期非常關(guān)鍵，但目前針對(duì)糯米糍荔枝分批次開花、授粉期短等特性開展Asc和IBA兩種類型化學(xué)物質(zhì)對(duì)其花粉萌發(fā)和生長影響的研究未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在基本培養(yǎng)基中分別添加不同濃度Asc和IBA，探討其對(duì)糯米糍荔枝各批次花粉萌發(fā)和花粉管生長的影響，為精準(zhǔn)調(diào)控荔枝花期促進(jìn)荔枝授粉受精、實(shí)現(xiàn)荔枝豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試?yán)笾橹羞t熟品種糯米糍。在廣東省惠州市惠陽區(qū)鎮(zhèn)隆鎮(zhèn)皇后村糯米糍荔枝每批次（共3批）花開花的盛花期（上午9：00～10：00）采集其尚未開放的雄花花朵（蕾），置于培養(yǎng)皿中陰干，待花藥自行散發(fā)出花粉后收集花粉置于小玻璃瓶中，常溫下保存于干燥器中作試驗(yàn)材料。Asc和IBA購自上海伯奧生物科技有限公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 花粉培養(yǎng) 以10.0%蔗糖+2.0%瓊脂+10.0 mg/L硼酸為基本培養(yǎng)基，分別添加0（對(duì)照）、5.0、10.0、20.0、30.0和40.0 mg/L Asc及0（對(duì)照）、2.5、5.0、10.0、15.0和20.0 mg/L IBA配制成不同濃度Asc和IBA培養(yǎng)基（糯米糍花粉培養(yǎng)基），用玻璃棒分別蘸取不同濃度Asc和IBA培養(yǎng)基液滴于單凹載玻片上冷卻凝固后，用毛筆蘸取少量花粉，輕輕振動(dòng)，使花粉均勻撒在凝固的培養(yǎng)基上。將載玻片置于墊有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，培養(yǎng)皿蓋子涂上凡士林封口以保持濕度，然后置于室溫下培養(yǎng)，3 h后觀察。每處理3次重復(fù)。

1. 2. 2 花粉鏡檢及計(jì)數(shù) 將培養(yǎng)花粉的單凹載玻片置于光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鏡檢，每片觀察3個(gè)視野（約100顆花粉），統(tǒng)計(jì)萌發(fā)花粉數(shù)，計(jì)算花粉萌發(fā)率?；ǚ酃荛L度用測(cè)微尺測(cè)量，每視野測(cè)定花粉管20管以上，計(jì)算花粉管平均長度。

花粉萌發(fā)率（%）=萌發(fā)花粉數(shù)/花粉總數(shù)×100

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析，以Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 Asc和IBA對(duì)糯米糍荔枝第一批次花粉萌發(fā)和生長的影響

從圖1-A可看出，在添加10.0～40.0 mg/L Asc的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第一批次花粉的萌發(fā)率均顯著高于對(duì)照（P<0.05，下同），其中，以添加20.0 mg/L Asc處理的第一批次花粉萌發(fā)率最高，為62.6%；添加30.0 mg/L處理的第一批次花粉萌發(fā)率次之，為60.3%，二者差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著高于添加10.0和40.0 mg/L Asc處理。在添加5.0～40.0 mg/L Asc的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第一批次花粉的花粉管長度均顯著長于對(duì)照，其中，以添加30.0 mg/L Asc處理第二批次花粉的花粉管長度最長，為188.9 μm；添加40.0 mg/L Asc處理第二批次花粉的花粉管長度次之，為186.0 μm，二者差異不顯著，但均顯著長于其他Asc濃度處理。說明Asc能促進(jìn)糯米糍荔枝第一批次花粉萌發(fā)和生長，但所使用濃度范圍不同，最佳濃度也存在差異。

從圖1-B可看出，添加2.5～20.0 mg/L IBA的培養(yǎng)基對(duì)糯米糍荔枝第一批次花粉的萌發(fā)和生長均具有顯著促進(jìn)作用，其中，以添加20.0 mg/L IBA處理的第一批次花粉萌發(fā)率最高，為44.8%，顯著高于其他IBA濃度處理；添加10.0 mg/L IBA處理第一批次花粉的花粉管長度最長，為268.8 μm，顯著長于其他IBA濃度處理。說明IBA可促進(jìn)糯米糍荔枝第一批次花粉萌發(fā)和生長，但所使用的濃度范圍和最佳濃度也存在差異。

2. 2 Asc和IBA對(duì)糯米糍荔枝第二批次花粉萌發(fā)和生長的影響

從圖2-A可看出，在添加5.0～40.0 mg/L Asc的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第二批次花粉的萌發(fā)率和花粉管長度均顯著高于對(duì)照，其中，以添加5.0 mg/L Asc處理的第二批次花粉萌發(fā)效果最佳，萌發(fā)率為73.6%，Asc濃度高于5.0 mg/L則花粉萌發(fā)率顯著下降；添加5.0和10.0 mg/L Asc處理第二批次花粉的花粉管長度較長，分別為181.2和181.4 μm，二者差異不顯著，但均顯著高于其他Asc濃度處理。說明添加5.0～40.0 mg/L Asc均可促進(jìn)糯米糍荔枝第二批次花粉萌發(fā)和生長，尤其以較低濃度Asc（5.0 mg/L）的促進(jìn)效果最佳。由于糯米糍荔枝結(jié)果與雌花開放的數(shù)量和雌花受精狀況密切相關(guān)，但第二批次花多為雌花，因此，第二批次花的授粉受精狀況對(duì)糯米糍荔枝豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)影響重大，生產(chǎn)上可在糯米糍荔枝第二批次花開放前或開放時(shí)施用較低濃度（5.0～10.0 mg/L）的Asc，以促進(jìn)其授粉受精。

從圖2-B可看出，在添加2.5和5.0 mg/L IBA的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第二批次花粉的萌發(fā)率分別為83.2%和82.9%，顯著高于對(duì)照及其他IBA濃度處理，而10.0～20.0mg/L IBA處理的萌發(fā)率顯著低于對(duì)照。在添加2.5～10.0 mg/L IBA的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第二批次花粉的花粉管長度顯著長于對(duì)照，其中以5.0 mg/L處理對(duì)花粉管生長的促進(jìn)作用效果最佳，花粉管長為212.3 μm，而15.0和20.0 mg/L IBA處理的花粉管長度顯著短于對(duì)照。說明低濃度（2.5～5.0 mg/L）IBA既可促進(jìn)糯米糍荔枝第二批次花粉萌發(fā)，又可促進(jìn)花粉管生長，但較高濃度（15.0～20.0 mg/L）IBA對(duì)花粉的萌發(fā)和生長起抑制作用，生產(chǎn)上可在糯米糍荔枝雌花開放前或開放時(shí)施用較低濃度（2.5～5.0 mg/L）IBA，以促進(jìn)其第二批次雌花受精。

2. 3 Asc和IBA對(duì)糯米糍荔枝第三批次花粉萌發(fā)和生長的影響

從圖3-A可看出，在添加20.0和30.0 mg/L Asc的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的萌發(fā)率分別為75.0%和77.8%，顯著高于對(duì)照；在添加40.0 mg/L Asc的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的萌發(fā)率為68.2%，顯著低于對(duì)照。在添加5.0～40.0 mg/L Asc的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的花粉管長度顯著長于對(duì)照，其中以20.0 mg/L Asc處理花粉的花粉管長度最長，為268.8 μm。說明一定濃度的Asc可促進(jìn)糯米糍荔枝第三批次花粉萌發(fā)和生長，但促進(jìn)花粉萌發(fā)的Asc濃度范圍（20.0～30.0 mg/L）較促進(jìn)花粉管生長的濃度范圍（5.0～40.0 mg/L）窄。

從圖3-B可看出，在添加2.5～20.0 mg/L IBA的培養(yǎng)基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的萌發(fā)率和花粉管長度均顯著高于對(duì)照，其中以15.0 mg/L IBA處理的第三批次花粉萌發(fā)率最高，為76.4%，但各濃度處理的花粉萌發(fā)率間差異不顯著；10.0 mg/L IBA處理第三批次花的花粉管長度最長，為298.6 μm，顯著長于其他IBA濃度處理。說明2.5～20.0 mg/L IBA能促進(jìn)糯米糍荔枝第三批次花粉萌發(fā)和生長，尤其以15.0 mg/L IBA對(duì)促進(jìn)第三批次花粉萌發(fā)的效果最佳，10.0 mg/L IBA對(duì)促進(jìn)第三批次花粉的花粉管伸長效果最佳。

2. 4 花粉萌發(fā)率與花粉管長度的相關(guān)性分析結(jié)果

由表1可知，不同Asc濃度處理糯米糍荔枝第一和第二批次花粉的萌發(fā)率與花粉管長度均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.934和0.945；不同IBA濃度處理糯米糍荔枝第一和第二批次花粉的萌發(fā)率與花粉管長度也呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.863和0.908；不同Asc和IBA濃度處理第三批次花粉的萌發(fā)率與花粉管長度呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.396和0.630，但相關(guān)性不顯著。說明不同濃度的Asc或IBA均可促進(jìn)糯米糍荔枝花粉萌發(fā)和生長，且以促進(jìn)第一和第二批次花粉萌發(fā)和生長的效果更佳。

3 討論

糯米糍荔枝同一花穗上雌雄花開放時(shí)期不同，雌花需異穗的雄花授粉才能受精（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，1999），且雌花主要集中在第二批次開放（蔡長河等，2011），因此，其第二批次開放的雄花萌發(fā)及花粉管生長效果對(duì)授粉受精影響極大。譚曉鳳等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，20.0 mg/L Asc可促進(jìn)油茶花粉萌發(fā)，其花粉萌發(fā)率達(dá)65.86%，比對(duì)照提高23.80%。辛東華等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，Asc能促進(jìn)無患子科植物文冠果花粉萌發(fā)，其中20.0 mg/L Asc處理的花粉萌發(fā)率最高。石永春等（2015）、俞樂等（2016）研究認(rèn)為，Asc可影響植物的碳氮代謝，促進(jìn)細(xì)胞分裂和影響細(xì)胞壁合成，調(diào)控植物的生長發(fā)育。魏嬋嬋（2016）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)培養(yǎng)基中的Asc添加濃度達(dá)40.0～50.0 mg/L時(shí)，蘋果花粉的萌發(fā)率最高，達(dá)39.97%。本研究中，Asc可促進(jìn)不同批次糯米糍荔枝花粉萌發(fā)和生長，與譚曉鳳等（2010）、辛東華等（2014）、魏嬋嬋（2016）等的研究結(jié)果相似；但Asc促進(jìn)不同批次糯米糍花粉萌發(fā)和生長的濃度范圍有所不同，10.0～40.0、5.0～40.0和20.0～30.0 mg/L Asc可分別促進(jìn)第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)和生長，其中20.0和30.0 mg/L Asc處理對(duì)各批次花粉萌發(fā)和花粉管生長的效果均較佳。本研究還發(fā)現(xiàn)，Asc促進(jìn)各批次糯米糍荔枝花粉萌發(fā)和花粉管生長的最佳濃度也存在差異，促進(jìn)第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)的最佳Asc濃度分別為20.0、5.0和30.0 mg/L，促進(jìn)第一、第二和第三批次花粉花粉管生長的最佳Asc濃度分別為30.0、10.0和20.0 mg/L，說明在選用Asc促進(jìn)糯米糍荔枝花粉萌發(fā)和花粉管生長時(shí)須考慮花開放的時(shí)期和批次；在促進(jìn)各批次花粉萌發(fā)和生長的最佳Asc濃度中，第二批次花粉萌發(fā)和生長所需的Asc濃度最低，說明第二批次花粉對(duì)Asc的敏感性高于第一和第三批次花粉，因此，生產(chǎn)中促進(jìn)第二批次雌花受精時(shí)要選用較低濃度的Asc，與張展薇（1999）研究認(rèn)為荔枝雌花可授粉的時(shí)期極短，為有利于外源物質(zhì)發(fā)揮作用，應(yīng)選擇在第二批次花開放前或開放時(shí)進(jìn)行施用的結(jié)果相似。糯米糍荔枝第二批次花粉對(duì)Asc的敏感性較高可能與荔枝開花習(xí)性有關(guān)，即糯米糍荔枝第二批次花多為雌花，雄花開放少，荔枝枝梢將較多的養(yǎng)分供雌花發(fā)育后導(dǎo)致雄花花粉發(fā)育較差，對(duì)外界影響更敏感，但具體原因有待進(jìn)一步探究。

植物激素IBA可通過調(diào)節(jié)、控制植物體內(nèi)物質(zhì)代謝和改變植物體內(nèi)不同種類激素間的平衡以保障植物受精和坐果（潘瑞熾，2012）。本研究發(fā)現(xiàn)，2.5～20.0、2.5～5.0和2.5～20.0 mg/L IBA可分別促進(jìn)糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)和生長，與張福平和許婉娜（2010）研究發(fā)現(xiàn)20.0 mg/L IBA能促進(jìn)草莓花粉萌發(fā)、楊斐翔等（2014）研究認(rèn)為使用2.0 mg/L IBA具有促進(jìn)錐栗花粉萌發(fā)的結(jié)果相似。本研究還發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)糯米糍荔枝不同批次花粉萌發(fā)和生長的最佳IBA濃度存在差異，其中，促進(jìn)第一、第二和第三批次花粉萌發(fā)的最佳IBA濃度分別為20.0、2.5和15.0 mg/L，促進(jìn)第一、第二和第三批次花粉花粉管生長的最佳IBA濃度分別為10.0、5.0和10.0 mg/L，以促進(jìn)第二批次花粉萌發(fā)和生長所需的IBA濃度較低，說明糯米糍荔枝第二批次花粉對(duì)IBA較敏感，與Asc促進(jìn)糯米糍荔枝花粉萌發(fā)和生長的結(jié)果相似。本研究中，促進(jìn)糯米糍荔枝各批次花粉萌發(fā)和生長的IBA濃度范圍不同，促進(jìn)各批次花粉萌發(fā)和生長的IBA最佳濃度也存在差異，可能與IBA對(duì)糯米糍荔枝花粉萌發(fā)和花粉管生長的作用機(jī)理不同有關(guān)，但具體原因需進(jìn)一步研究證實(shí)。

4 結(jié)論

促進(jìn)糯米糍荔枝不同批次花粉萌發(fā)和花粉管生長所需的Asc和IBA濃度范圍及最佳濃度存在差異， 第二批次花粉萌發(fā)和花粉管生長對(duì)Asc或IBA較敏感，生產(chǎn)上在糯米糍荔枝第二批次花開放前或開放時(shí)施用5.0～10.0 mg/L Asc或2.5～5.0 mg/L IBA均可促進(jìn)糯米糍荔枝授粉受精，保障其豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

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（責(zé)任編輯 思利華）