油菜角果SPS活性變化對其碳氮代謝及油分形成的影響

李旭霞 宋海星 楊志長 胡宇倩 熊庭浩

摘要：【目的】探明油菜角果蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS）活性變化對其碳氮代謝產(chǎn)物及油分含量的影響，為進(jìn)一步研究油菜SPS表達(dá)調(diào)控機理、改良油菜品質(zhì)和產(chǎn)量的矛盾提供理論依據(jù)。【方法】以氮低效和氮高效油菜品種為試驗材料，在正常供氮和氮脅迫條件下進(jìn)行土培試驗。角果發(fā)育中期涂抹SPS抑制劑，以涂抹蒸餾水為對照，處理后第3 d上午測定角果皮及籽粒的SPS活性、可溶性糖和游離氨基酸含量，成熟期測定籽粒油分含量?！窘Y(jié)果】角果涂抹SPS抑制劑后，不同氮水平條件下不同氮效率油菜品種的SPS活性均明顯下降，其差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。氮脅迫條件下，氮低效品種的SPS活性受抑制較明顯，而在常氮條件下，氮高效品種的SPS活性受抑制較明顯；角果發(fā)育期的SPS活性表現(xiàn)為正常供氮處理高于氮脅迫處理，氮高效品種高于氮低效品種；可溶性糖含量的變化規(guī)律與SPS活性一致；游離氨基酸含量在不同氮水平間和品種間的差異與SPS活性一致，而對SPS抑制劑的反應(yīng)與SPS活性和可溶性糖含量不同，即在SPS活性受抑制條件下呈升高趨勢。籽粒油分產(chǎn)量也與SPS活性的變化趨勢相同，在SPS抑制劑處理下明顯下降，氮脅迫和常氮水平下氮低效和氮高效品種的籽粒油分含量分別降低5.00%、13.13%、17.57%和21.88%，表現(xiàn)出氮高效品種的籽粒油分產(chǎn)量高于氮低效品種、常氮處理高于氮脅迫處理?！窘Y(jié)論】無論氮水平如何，氮低效和氮高效油菜品種油菜角果的SPS活性受抑制時，角果皮和籽粒的碳代謝減弱、氮代謝增強，最終導(dǎo)致油分產(chǎn)量降低。

關(guān)鍵詞： 油菜角果；SPS抑制；可溶性糖；游離氨基酸；籽粒油分產(chǎn)量

中圖分類號： S565.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）02-0234-05

Abstract：【Objective】Effects of sucrose phosphate synthase（SPS） activity variation in rape silique on carbon and nitrogen metabolite and rapeseed oil content were studied to provide reference for revealing the expression regulation mechanism of SPS， and contradiction between quality and yield of improved rape varieties. 【Method】Rape varieties with low nitrogen use efficiency and high nitrogen use efficiency were used in this experiment， and soil culture test under normal nitrogen supply and nitrogen stress was carried out. During silique development period，rape siliques were smeared with SPS inhibitor， and those smeared with distilled water were set as control. SPS activity，soluble sugar content and free amino acid content in husk and grain were determined in the morning on day 3 after treatment，and grain oil yield at maturity stage was measured. 【Result】After smearing SPS inhibitor on silique， under different nitrogen supply conditions，SPS activity of rape varieties with different nitrogen use efficiencies decreased greatly，and the differences were significant（P<0.05）.Under nitrogen stress，SPS activity of varieties with low nitrogen use efficiency was greatly inhibited，but under constant nitrogen condition，SPS activity of varieties with high nitrogen use efficiency was greatly inhibited.As for SPS activity of silique during development period， those in constant nitrogen condition were higher than those in nitrogen stress， and those of varieties with high nitrogen use efficiency were higher than those of varieties with low nitrogen use efficiency. The change of soluble sugar content was consistent with that of SPS activity. The difference of free amino acid content between different nitrogen levels and varieties was consistent with SPS activity，but its reaction to SPS inhibitor was diffe-rent from SPS activity and soluble sugar content. That is，it increased when SPS activity was inhibited. Grain oil yield had the same variation trend with SPS activity. Under SPS inhibitor treatment， grain oil yield decreased greatly. Under nitrogen stress， grain oil content of varieties with low nitrogen use efficiency and high nitrogen use efficiency reduced by 5.00% and 13.13%； under constant nitrogen condition， grain oil content of varieties with low nitrogen use efficiency and high nitrogen use efficiency reduced by 17.57% and 21.88%. Grain oil yield of rape varieties with high nitrogen use efficiency was larger than those with low nitrogen use efficiency， and grain oil yield under constant nitrogen condition was larger than that under nitrogen stress. 【Conclusions】Regardless of nitrogen level， when silique SPS activity of rape varie-ties with low and high nitrogen use efficiencies is inhibited， carbon metabolism of silique and grain weaken， nitrogen metabolism strengthens， and eventually grain oil yield reduces.

Key words：rape silique； SPS inhibition； soluble sugar； free amino acids； grain oil yield

0 引言

【研究意義】油菜是我國食用植物油的主要來源之一，提高油菜籽總產(chǎn)量及籽粒油分含量對國民生活十分必要（周振亞，2012）。蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS）是調(diào)控植物蔗糖合成的重要限速酶，對光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運及積累有重要影響作用。研究證明，SPS對作物后期糖類物質(zhì)和干物質(zhì)積累起關(guān)鍵作用（Babb and Haigler，2001），其在控制蔗糖合成速率的同時，可平衡光合作用物質(zhì)合成、蔗糖運輸及淀粉形成等生理過程（陳蘭平，2015），對作物產(chǎn)量有顯著影響，也與作物品質(zhì)的形成密切相關(guān)。因此，研究油菜角果SPS活性變化對其碳氮代謝及油分形成的影響，對提高油菜籽粒產(chǎn)量、改善油菜品質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】路海博等（2014）通過SPS基因克隆與表達(dá)規(guī)律研究，從分子水平揭示了蔗糖代謝的基礎(chǔ)，并綜述了近年來SPS基因克隆和表達(dá)的研究進(jìn)展。牛俊奇等（2015）以工藝成熟期甘蔗不同品種不同節(jié)間為材料，分析SPS活性與節(jié)間糖分累積的相關(guān)性，結(jié)果表明，成熟期甘蔗節(jié)間SPS合成方向酶活性提高有利于蔗糖的累積。余佳玲等（2016）對比了兩個油菜品種的SPS和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性，并分析各生育期油菜葉與角果中兩種酶的活性關(guān)系，結(jié)果表明，氮高效品種向碳代謝和氮代謝輸送的碳骨架在全生育期均多于氮低效品種；張莉等（2017）通過對甘藍(lán)型油菜SPS基因家族成員進(jìn)行鑒定及表達(dá)分析，證明SPS基因與油菜的生物產(chǎn)量密切相關(guān)。此外，施用有機肥、高溫脅迫、硝普鈉對烤煙、玉米和圣女果等的SPS基因表達(dá)量及SPS活性均有明顯影響（連文力等，2016；于康珂等，2017；張永福等，2017）?！颈狙芯壳腥朦c】本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，與氮低效率油菜品種相比，氮高效率油菜品種雖然生長后期氮素再利用能力強、籽粒氮素累積量高，但籽粒油分含量并沒有下降反而升高。其原因除了因氮高效油菜品種角果發(fā)育期具有更強的光合能力外，是否還存在更好的碳氮代謝協(xié)調(diào)機理尚不清楚，且目前國內(nèi)外有關(guān)油菜角果SPS活性對其碳氮代謝及油分形成影響的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以氮素利用效率較低的油菜品種814和氮素利用效率較高的品種湘油15為試驗材料，設(shè)正常供氮和氮脅迫2個水平，研究油菜SPS活性與可溶性糖和氨基酸含量及籽粒油分產(chǎn)量間的關(guān)系，為進(jìn)一步研究油菜SPS表達(dá)調(diào)控機理、改良油菜品質(zhì)和產(chǎn)量的矛盾提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試土壤為河潮泥水稻田表層20 cm土壤，含有機質(zhì)26.28 g/kg、全氮2.08 g/kg、全磷1.59 g/kg、全鉀8.58 g/kg、堿解氮188.03 mg/kg、速效磷13.09 mg/kg、速效鉀78.42 mg/kg，土壤pH 6.96。

供試油菜品種為本課題組經(jīng)過大田試驗篩選出的籽粒油分含量與氮素利用效率較低的油菜品種814和較高品種湘油15，試驗中用代號6和27表示。供試肥料氮肥用尿素（含N 46%），磷肥用過磷酸鈣（含P2O5 12%），鉀肥用氯化鉀（含K2O 60%），硼肥用硼砂（含P 11%）。

1. 2 試驗方法

試驗于2016年9月～2017年7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境試驗基地進(jìn)行。采用盆栽土培試驗，選用30 cm×20 cm的白瓷缽，內(nèi)裝土7 kg，于2016年9月25日育苗，10月31日移栽，每盆栽植1株，按完全隨機區(qū)組排列，共80缽，將其分成2組，分別用于酶活性測定和測產(chǎn)，每組40缽，共8個處理，每處理10個重復(fù)。

設(shè)正常供氮和氮脅迫2個水平，分別為：氮高效品種常氮（27-N）、氮高效品種氮脅迫（27）、氮低效品種常氮（6-N）和氮低效品種氮脅迫（6），正常供氮與氮脅迫處理的施氮量分別為純N 0.2和0 g/kg。

抑制劑處理方法：角果發(fā)育中期時涂抹SPS抑制劑，對照涂抹蒸餾水，均為每天上午同一時間進(jìn)行涂抹，共2次。SPS抑制劑濃度為星形孢菌素（Staurosporine，PKC）200 μmol/L、那他霉素264 μg/mL、蟲草素（Cordycepin）400 μg/mL和岡田酸（Okadaic acid）20 μmol/L。

1. 3 取樣與測定方法

酶抑制處理后第3 d上午，對酶活測定部分進(jìn)行取樣（角果皮與籽粒分開，剪碎放入液氮），每處理取5株，同時測定SPS活性、可溶性糖和游離氨基酸含量等，測產(chǎn)部分繼續(xù)培養(yǎng)到收獲期后測定籽粒產(chǎn)量和籽粒油分含量，并計算籽粒油分產(chǎn)量。籽粒油分含量采用索氏提取法測定，籽粒油分產(chǎn)量（g/株）=籽粒油分含量（%）×籽粒產(chǎn)量（g/株）。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用DPS v14.10進(jìn)行顯著性分析，并以WPS 2016制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同供氮水平下不同氮效率油菜品種的SPS活性差異

由表1可看出，油菜角果涂抹SPS抑制劑后，不同供氮水平下不同氮效率油菜品種的SPS活性均較對照顯著下降，油菜角果皮的SPS活性表現(xiàn)為氮高效品種高于氮低效品種，在氮脅迫條件下尤為明顯；同樣，油菜籽粒的SPS活性也表現(xiàn)為氮高效品種高于氮低效品種，氮高效品種涂抹抑制劑后下降更明顯。氮脅迫條件下，氮低效和氮高效油菜品種角果皮的SPS活性表現(xiàn)為SPS抑制處理分別較對照處理低30.55%和17.87%，其差異達(dá)顯著水平（P<0.05，下同）；常氮條件下，氮低效和氮高效油菜品種角果皮的SPS活性表現(xiàn)為SPS抑制處理分別較對照處理低24.07%和29.83%，差異顯著。由此看出，氮脅迫時涂抹SPS抑制劑對氮低效品種的影響較明顯，但常氮條件下與之相反。

氮脅迫和常氮條件下，氮低效品種籽粒的SPS活性表現(xiàn)為SPS抑制處理分別低于同條件對照處理16.14%和9.85%，氮高效品種籽粒的SPS活性表現(xiàn)為SPS抑制處理分別低于同條件對照處理19.32%和24.13%，其差異均達(dá)顯著水平。說明無論氮水平如何，涂抹SPS抑制劑對氮高效品種的影響較明顯，而氮低效品種在涂抹SPS抑制劑后氮脅迫條件比常氮條件影響明顯，氮高效品種規(guī)律則與此相反。

不同氮效率品種角果皮或籽粒的SPS活性以常氮水平高于氮脅迫處理。氮脅迫條件下，氮低效品種角果皮和籽粒的平均SPS活性分別低于氮高效品種21.98%和3.82%；常氮水平下，氮低效品種角果皮和籽粒的平均SPS活性分別低于氮高效品種4.26%和5.64%。

2. 2 油菜角果SPS活性變化對其可溶性糖含量的影響

由表2可看出，在氮脅迫和常氮水平條件下，氮高效品種對照處理角果皮的可溶性糖含量為12.84%和13.84%，高于同條件氮低效品種20.79%和20.14%，差異達(dá)顯著水平；籽粒的可溶性糖含量高出氮低效品種23.33%和6.90%。相同條件下，SPS抑制處理角果皮和籽?？扇苄蕴呛康淖兓?guī)律與對照一致。

氮脅迫水平下，氮低效和高效品種角果皮對照處理的可溶性糖含量分別高于其抑制處理6.51%和13.83%，籽粒中對照處理分別高于其抑制處理6.06%和9.66%。可見，此條件下涂抹SPS抑制劑對氮高效品種可溶性糖含量的影響更明顯。而常氮水平下，氮低效和高效品種角果皮對照處理的可溶性糖含量分別高于其抑制處理11.20%和30.81%；且同條件下，氮低效和氮高效品種籽粒對照處理的可溶性糖含量分別高于其抑制處理6.03%和12.41%，差異達(dá)顯著水平。

由對照和SPS抑制處理可溶性糖含量的平均值可看出，無論是角果皮還是籽粒，氮高效品種均高于氮低效品種；涂抹SPS抑制劑會降低油菜角果皮和籽粒的可溶性糖含量，且對籽粒的可溶性糖含量影響更明顯。

2. 3 油菜角果SPS活性變化對其游離氨基酸含量的影響

在SPS抑制和對照處理下，不同氮水平不同氮效率的油菜品種，其角果期發(fā)育中期的游離氨基酸含量測定結(jié)果（表3）表明，兩種供氮水平下對照處理的籽粒游離氨基酸含量均表現(xiàn)為氮低效品種高于氮高效品種，角果皮的游離氨基酸含量則相反；同一品種在不同氮水平條件下，對照和SPS抑制處理的角果皮和籽粒游離氨基酸含量均表現(xiàn)為正常供氮處理大于氮脅迫處理，差異均達(dá)顯著水平。

由表3還可看出，除氮脅迫水平下氮低效品種角果皮和籽粒對照處理的游離氨基酸含量高于SPS抑制處理（籽粒差異達(dá)顯著水平）外，其余處理均為SPS抑制處理高于對照處理；而相對于角果皮中的游離氨基酸含量，籽粒的抑制效果更明顯。氮脅迫水平下，氮高效品種角果皮和籽粒中的游離氨基酸含量表現(xiàn)為兩種處理的差異不顯著；常氮水平下，SPS抑制處理高于對照處理10.29%和13.07%，差異均達(dá)顯著水平。由游離氨基酸含量平均值可知，不同氮水平下兩品種角果皮游離氨基酸含量的平均值以常氮水平下的氮高效品種最高（2.70%），高于常氮水平的氮低效品種11.57%，且顯著高于氮脅迫水平下氮高效品種，差異均達(dá)顯著水平；籽粒中游離氨基酸含量也有類似變化規(guī)律。

2. 4 油菜角果SPS活性變化對其油分產(chǎn)量的影響

由圖1可看出，氮脅迫條件下，氮低效品種對照處理的籽粒油分產(chǎn)量高于SPS抑制處理，但差異不顯著（P>0.05）；氮高效品種對照處理的籽粒油分產(chǎn)量高出SPS抑制處理13.13%，差異達(dá)顯著水平。說明在氮脅迫條件下，抑制SPS活性對氮高效品種籽粒油分產(chǎn)量的影響大于氮低效品種。在常氮水平下，氮低效和氮高效品種對照處理的籽粒油分產(chǎn)量分別高出SPS抑制處理17.57%和21.88%，差異均達(dá)顯著水平。表明常氮條件下，SPS抑制的作用相對明顯，使籽粒油分產(chǎn)量下降較多，可能與常氮條件能提供更多的氮素相關(guān)。

抑制SPS活性對不同品種不同氮水平下的籽粒油分產(chǎn)量均有影響。氮低效和氮高效品種在氮脅迫和常氮水平下，對照處理的籽粒油分產(chǎn)量分別為2.60、3.35、4.04和4.89 g/株，氮高效品種的籽粒油分產(chǎn)量均高于氮低效品種、常氮高于氮脅迫；SPS抑制處理油菜籽粒油分產(chǎn)量規(guī)律與對照處理一致，常氮下降趨勢高于氮脅迫，可能與氮高效品種能為籽粒油分形成提供更好的碳物質(zhì)基礎(chǔ)相關(guān)。

3 討論

氮高效油菜品種全生育期可提供更多的碳骨架，為協(xié)調(diào)油菜籽粒油分與蛋白含量的矛盾做出貢獻(xiàn)。高產(chǎn)品種的果殼SPS活性高，籽粒灌漿成熟期有利于油菜籽粒油分的積累，但SPS活性與籽粒蛋白質(zhì)積累呈顯著負(fù)相關(guān)；氮脅迫時SPS活性和油分含量升高，而籽粒產(chǎn)量降低（唐湘如和管春云，2001；郭茜茜，2010）。作物在高氮水平下，有利用于提高籽粒產(chǎn)量，但易造成貪青晚熟，綜合考慮物質(zhì)和能量代謝兩個方面，以SPS活性高作為高含油量品系選擇的生化指標(biāo)更合適。

可溶性糖是碳水化合物代謝和暫時貯藏的主要形式，也是高等植物的主要光合產(chǎn)物；游離氨基酸是蛋白質(zhì)等含氮化合物合成與分解過程的中介物質(zhì)，二者共同反映了植物體內(nèi)的碳氮代謝變化及其吸收、運輸、同化等狀況，因此油菜生殖生長期生殖器官中可溶性糖和游離氨基酸的合成和累積對籽粒產(chǎn)量的形成有重要影響作用。本研究在油菜角果發(fā)育期對角果涂抹SPS抑制劑，通過測試角果皮和籽粒中可溶性糖和游離氨基酸含量的變化，直觀表現(xiàn)出角果涂抹SPS抑制劑對碳氮代謝方向相關(guān)產(chǎn)物的影響。油菜角果發(fā)育期，角果遮光對籽粒千粒重、產(chǎn)量和含油量有顯著影響（王春麗等，2014），由此可見，光合作用對油菜品質(zhì)和產(chǎn)量的重要性。本研究在油菜角果中期涂抹SPS抑制劑，籽粒油分產(chǎn)量隨SPS活性的降低而顯著下降，氮高效油菜品種角果皮和籽粒中的可溶性糖含量均大于氮低效品種，且不同供氮水平氮高效品種籽粒中的游離氨基酸含量均大于氮低效品種，SPS抑制后游離氨基酸含量呈上升趨勢，相對于游離氨基酸，SPS抑制對可溶性糖含量的影響更明顯。本研究利用籽粒油分與碳氮累積雙贏的高效優(yōu)質(zhì)品種，深入揭示其碳氮代謝方向協(xié)調(diào)和再利用的生理機制，可為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培油菜提供理論參考。

4 結(jié)論

油菜角果SPS活性對其碳氮代謝和油分產(chǎn)量有明顯影響，無論氮水平如何，不同氮效率油菜品種均表現(xiàn)為SPS活性受抑制時，角果皮和籽粒的碳代謝減弱、氮代謝增強，最終導(dǎo)致油分產(chǎn)量降低。

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（責(zé)任編輯 王 暉）