江西官山云錦杜鵑生長(zhǎng)規(guī)律及群落特征

余澤平 ，王國(guó)兵 ，方平福 ，姚小華 ，楊清培

（1. 江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 宜豐 336300；2. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045）

云錦杜鵑(Rhododendron fortuneiLindl.)為杜鵑花科的常綠灌木或小喬木，觀賞價(jià)值極高[1-2]，江西省 III級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。主產(chǎn)于長(zhǎng)江流域湖南、江西、安徽、浙江等省區(qū)，在海拔 1 000 m以上中山地帶組成混交林或純矮林，是當(dāng)?shù)刂脖恢匾M成成分和生態(tài)服務(wù)功能的供給者。但同其他山頂群落一樣，對(duì)氣候的變化特別敏感[3]， 全球氣侯變化可能對(duì)這些群落的動(dòng)態(tài)平衡產(chǎn)生不利影響[4]， 因此加強(qiáng)對(duì)山頂矮林的研究和保護(hù)利用就顯得尤為重要[5]。

另外，隨著自然保護(hù)區(qū)基礎(chǔ)建設(shè)的相對(duì)成熟。從國(guó)家和群眾的需求看，探索生態(tài)資源維持及其動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)機(jī)制成為必須。保護(hù)區(qū)工作不僅是要保護(hù)好各種生境和生物資源，還要進(jìn)一步提升生態(tài)保護(hù)與建設(shè)的科技含量：讓生態(tài)資源與服務(wù)功能監(jiān)測(cè)動(dòng)態(tài)化、及時(shí)化和預(yù)測(cè)化。

江西官山自然保護(hù)區(qū)的石花尖、麻菇尖等局部有成片分布的云錦杜鵑矮林，它是官山森林群落中的重要成分，它與周邊其他森林或草甸生態(tài)系統(tǒng)一起，對(duì)維持官山的生態(tài)平衡有著十分重要的作用。2014年在“全國(guó)生物多樣性野外監(jiān)測(cè)示范基地修繕項(xiàng)目”、“ 中央財(cái)政林業(yè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)補(bǔ)助資金項(xiàng)目”的支持下，官山保護(hù)區(qū)積極開(kāi)展生物資源與生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與研究[6]。 因此，云錦杜鵑林成為山頂生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要對(duì)象。

監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)需要各項(xiàng)數(shù)據(jù)的積累。群落結(jié)構(gòu)與物種組成是功能發(fā)揮的保證，是監(jiān)測(cè)研究的重要內(nèi)容，它也決定群落中樹(shù)木的生長(zhǎng)狀況，從而影響到種群與群落變化。本文對(duì)官山云錦杜鵑群落、生長(zhǎng)規(guī)律和種群動(dòng)態(tài)開(kāi)展監(jiān)測(cè)與研究，以期為山頂這一特殊的自然資源、景觀資源的保護(hù)與利用及可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西官山自然保護(hù)區(qū)位于江西省西北部九嶺山脈西段(114°29′～114°45′E，28°30′～28°40′N(xiāo))，海拔 200～1 480 m。氣候?qū)僦衼啛釒嘏瘽駶?rùn)區(qū)，年均氣溫 16.2 ℃，年降雨量 1 950～2 100 mm（東河站）。常綠闊葉林是這里的典型地帶性植被，同時(shí)還有大量常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌叢等植被類(lèi)型，大量古老、珍稀的植物也呈群落分布[7]。云錦杜鵑灌叢群落位于東河保護(hù)站石花尖，地理位置28°34′33.63″N，114°36′5.5″E，海拔 1 200 m，現(xiàn)生長(zhǎng)狀況良好，保存完整，是保護(hù)區(qū)面積最好的云錦杜鵑保護(hù)地和監(jiān)測(cè)研究基地。

1.2 樣地設(shè)置與解析木

2016 年，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇最具有典型的云錦杜鵑群落，設(shè)置長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)固定樣地（GD-33），樣地大小 200 m2。 采用相鄰格子法把每塊樣地分成 2 個(gè)10 m×10 m的樣方，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1.0 cm的木本植物進(jìn)行掛牌，每木檢尺，測(cè)定其樹(shù)高、胸徑、冠幅生長(zhǎng)。同時(shí)，記錄樣地內(nèi)云錦杜鵑的幼苗。同時(shí)對(duì)林下灌木、草本進(jìn)行描述性調(diào)查。

在樣地附近選擇 1 株云錦杜鵑標(biāo)準(zhǔn)木，采 用 monsi 分層切割法，主要以1 m為區(qū)段，截取圓盤(pán)帶回實(shí)驗(yàn)室，以5 a生為齡階對(duì)解析木圓盤(pán)進(jìn)行分析（圖 1），分別測(cè)量并計(jì)算每個(gè)齡階的直徑和樹(shù)高，建立樹(shù)高、胸徑與年齡的關(guān)系[8]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

群落組成群落中各物種重要值（IV）、物種多樣性 Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)等指標(biāo)參考文獻(xiàn)[9-10]，種群靜態(tài)生命表繪制及各項(xiàng)指標(biāo)意義與計(jì)算參考文獻(xiàn)[11]。

圖1 云錦杜鵑樹(shù)干縱剖面

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征

2.1.1 群落組成 官山保護(hù)區(qū)云錦杜鵑群落是一種典型的山頂矮林。 群落結(jié)構(gòu)與物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單 （表 1）。云錦杜鵑高7.0 m左右，為群落優(yōu)勢(shì)種，重要值為59.72。伴生種主要有杜鵑（Rhododendron simsii）、圓錐繡球（Hydrangea paniculata）、山櫻花（Cerasus serrulata）等，群落密度3 950株/hm2， 主林層郁閉度約0.7。

表1 官山云錦杜鵑監(jiān)測(cè)樣地群落物種組成及重要值

2.1.2 物種多樣性 官山云錦杜鵑群落物種組成簡(jiǎn)單， 物種多樣性指數(shù)較低 （表 2）。 樣地中胸徑大于 1.0 cm的物種(DBH＞1.0 cm)僅 9 種。云錦杜鵑個(gè)體數(shù)量在樣地中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所以群落 Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)都較低，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高。

表2 官山云錦杜鵑監(jiān)測(cè)樣地群落物種多樣性

2.2 生長(zhǎng)特征

2.2.1 樹(shù)高、胸徑和材積總生長(zhǎng) 云錦杜鵑樹(shù)高、胸徑和材積累積生長(zhǎng)都符合舒馬切爾(Schumacher)模型D=a×e-b/t（圖 2），樹(shù)高長(zhǎng)至 6.0～7.0 m以后，高生長(zhǎng)基本停滯，接著主要是徑向生長(zhǎng)和冠幅生長(zhǎng)。

圖2 官山云錦杜鵑樹(shù)高、胸徑和材積總生長(zhǎng)

2.2.2 樹(shù)高、胸徑與材積生長(zhǎng)速率 根據(jù)總生長(zhǎng)模型，分別求得樹(shù)高、胸徑與材積生長(zhǎng)速率（圖3）。由圖3 可知，云錦杜鵑前期高生長(zhǎng)較快，到 6～7 a 生時(shí)達(dá)到最大(0.4 m/a)，然后逐漸減緩，到 40 a 左右每年僅生長(zhǎng) 0.05～0.06 m。胸徑快速生長(zhǎng)期比樹(shù)高要遲，16～17 a 生才達(dá)到最大生長(zhǎng)速率(0.5 cm/a)，然而材積生長(zhǎng)一直在增加，40 a 時(shí)還未出現(xiàn)減速。

圖3 云錦杜鵑樹(shù)高、胸徑和材積生長(zhǎng)速率

2.3 種群特征

圖4 云錦杜鵑不同分枝個(gè)體數(shù)占種群大小的比例

圖5 云錦杜鵑胸徑與分枝數(shù)的關(guān)系

2.3.1 形態(tài)特征 群落中云錦杜鵑大多主干明顯，在 1.3 m 以下分枝個(gè)體中，沒(méi)有分枝的個(gè)體占 39.3%，有 4～6個(gè)分枝的個(gè)體分別只占 3.6% （圖 4）。 另外， 低齡個(gè)體分枝數(shù)量相對(duì)較少， 大齡個(gè)體分枝較多 （圖 5），可能由于山頂風(fēng)大，云錦杜鵑前期干性較明顯，壯年之后中心干優(yōu)勢(shì)減弱或失去優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)樹(shù)木側(cè)枝生長(zhǎng)。

2.3.2 靜態(tài)生命表 采用平均滑技術(shù)處理后[12]， 編制出云錦杜鵑靜態(tài)生命表（表 3）。靜態(tài)生命表中死亡率(qx)、致死力（Kx）反映了種群存活死亡的動(dòng)態(tài)變化。由表 3 可知，20～30 a 時(shí)樣地中云錦杜鵑的死亡率為25.0%，致死力為 0.29。說(shuō)明此時(shí)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，無(wú)法滿足個(gè)體對(duì)生存空間的強(qiáng)烈需求，導(dǎo)致大量死亡。平均生命期望值(ex)反映的是x齡期個(gè)體的平均期望生存能力。云錦杜鵑種群在 0～10 a 時(shí)ex值最高(2.83)，表明云錦杜鵑幼年的生存質(zhì)量最高，是生理活動(dòng)旺盛期。20～30 a生后云錦杜鵑生命力開(kāi)始減弱，平均期望生存能力較低。

表3 官山云錦杜鵑監(jiān)測(cè)樣地種群靜態(tài)生命表

3 討論與結(jié)論

云錦杜鵑作為園林觀賞植物，它是重要的生物資源，作為山頂群落重要的組成成分或自成單優(yōu)群落，它是生態(tài)功能的維持者。因此開(kāi)展云錦杜鵑長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)研究，對(duì)山頂自然資源、景觀資源的保護(hù)與利用及可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考，具有重要意義。

群落組成與物種多樣性的測(cè)定可反映群落及其環(huán)境的保護(hù)狀況，這對(duì)指示物種尤其是珍稀瀕危物種的喪失是很有意義[10]。 本文研究發(fā)現(xiàn)，官山云錦杜鵑監(jiān)測(cè)樣地群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，只有一層 7.0 m左右的冠層，但林分密度大（3 950 株/hm2） ， 郁閉度較大(＞0.7)，但物種組成單一，生物多樣性低，遠(yuǎn)不及廣東天井山和湖南幕阜山[13]， 而且林下灌木、草木極不發(fā)達(dá)。樣地邊緣正在受箬竹（Indocalamussp.）擴(kuò)張干擾，這可能會(huì)導(dǎo)致云錦杜鵑的衰退[14]， 應(yīng)引起關(guān)注。

群落生境和群落密度、郁 閉度等內(nèi)外因子都影響到群落中樹(shù)木的生長(zhǎng)。山 頂風(fēng)大限制整個(gè)群落的高度，同時(shí)也限制了群落內(nèi)樹(shù)木的生長(zhǎng)高度。云錦杜鵑作為群落優(yōu)勢(shì)種，其高度被限制在 7.0 m左右，但前期種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)其樹(shù)高生長(zhǎng)較快（圖 3A），而后期主要是徑向生長(zhǎng)（圖 3B）和側(cè)枝生長(zhǎng)（圖 5），這可能是這種植物的一種表型可塑性策略[15]。 正因側(cè)枝橫向生長(zhǎng)，冠幅增大，引起了種間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇，從而導(dǎo)致此時(shí)云錦杜鵑死亡率、致死力升高（表 3）。

年齡判定是植物發(fā)育生物學(xué)、種群生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。本文通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)木解析的方法，初步建立了云錦杜鵑樹(shù)高、胸徑、材積與年齡間的相關(guān)關(guān)系，其胸徑與年齡關(guān)系為D=31.07e-32.62/t。通過(guò)以上模型，可較為準(zhǔn)確的根據(jù)胸徑判定植株年齡。初步判斷種群年齡結(jié)構(gòu)（表3），發(fā)現(xiàn)樣地中云錦杜鵑種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒三角形，幼苗幼樹(shù)和大齡個(gè)體都較少，這與廣東天井山相似[13]。但樣地中云錦杜鵑最大個(gè)體不到 50 a，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于浙江華頂山云錦杜鵑林的 400～600 a[14]， 那么如何與其他群落類(lèi)型相結(jié)合，氣候與物候相結(jié)合，進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)，這些問(wèn)題還需要進(jìn)一步研究。

致謝：感謝江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué) 1401 班文仁權(quán)、賴(lài)媛、劉家福參與樣地調(diào)查；感謝天津大學(xué)理學(xué)院楊曉周同學(xué)參與解析木分析。

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