江西九嶺山脈種子植物區(qū)系研究

覃俏梅 吳林芳 葉華谷 曾飛燕

摘 要：九嶺山脈植物區(qū)系發(fā)生歷史悠久，對研究我國早期種子植物演化、動植物遷徙、物種分布格局均具有重要作用。為探討九嶺山脈種子植物區(qū)系成因和瀕危保護植物的保護利用，該文通過野外調查、標本采集和鑒定，結合經(jīng)典植物地理學方法，對該山脈種子植物區(qū)系進行了研究。結果表明：（1）九嶺山脈共有野生種子植物211科956屬2 928種，占江西種子植物1 064屬4 028種的比例分別為89.8%和72.69%。（2）該植物區(qū)系的熱帶成分科占該地區(qū)種子植物總科數(shù)（不含世界分布科）的81.35%，但缺乏典型熱帶成分科，區(qū)系中的熱帶性屬和溫帶性屬數(shù)量接近，顯示該植物區(qū)系由熱帶性質向溫帶性質過渡，這與九嶺山脈地處重要的氣候和生態(tài)交錯地帶有一定關聯(lián)。（3）該地區(qū)共分布中國特有植物6科33屬41種，特有屬主要為古特有屬，體現(xiàn)了該植物區(qū)系起源的古老性，推斷該山脈在第四紀冰期環(huán)境較為穩(wěn)定，為眾多植物提供了“避難所”。（4）該地區(qū)的種子植物中有30科63屬109種為國家重點保護植物，其中，國家I級保護植物15種，極危植物3種、瀕危植物11種、易危植物20種。該山脈中的九嶺山、官山和大圍山已有相應的自然保護區(qū)發(fā)揮生態(tài)保護作用，而其余的山地則未建立有效保護，應對相關瀕危植物所在區(qū)域加以監(jiān)管，可采取就地保護或遷地保護等措施，建立相關的種質資源庫，確保瀕危保護植物的可持續(xù)利用。

關鍵詞： 羅霄山脈， 九嶺山， 官山， 大圍山， 瀕危植物

中圖分類號：Q948.5

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0470-12

收稿日期：2020-05-20

基金項目：國家科技基礎性工作專項重點項目（2013FY111500） [Supported by the National Key Program of Basic Scientific and Technological Research of China （2013FY111500）]。

作者簡介： 覃俏梅（1991-），博士，講師，主要從事植物學研究，（E-mail） qmqin@foxmail.com。

通信作者：曾飛燕，高級工程師，主要從事植物分類學研究與植物標本管理工作，（E-mail） zengfeiy@scib.ac.cn。

Spermatophyte flora of Jiuling Range， Jiangxi

QIN Qiaomei1， WU Linfang3， YE Huagu2， ZENG Feiyan2*

（ 1. Guangdong Eco-engineering Polytechnic， Guangzhou 510520， China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Digital Botanical Garden， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China; 3. Guangzhou Linfang Ecological Technology Co.， Ltd.， Guangzhou 510520， China ）

Abstract：The ancient flora of Jiuling Range plays an important role in researches of the early origin of spermatophyte， the migration of plants and animals and the distribution patterns of plant species in China. In order to study the origin of the spermatophyte flora of Jiuling Range， the protection and utilization of endangered plants， the spermatophyte flora of Jiuling Range was investigated and analyzed systematically based on the field survey， specimen collection and identification， and methods of traditional phytogeography. The results were as follows： （1） There are 2 928 species and 956 genera of spermatophyte in Jiuling Range， and these taxa account for 72.69% and 89.8% of 4 028 species and 1 064 genera of Jiangxi spermatophyte， respectively. （2） Tropical families account for 81.35% of the total family number of spermatophyte （excluding cosmopolitan families） in this flora， but without typical tropical families. The flora contains similar amounts of tropical genera and temperate genera. The data reflect the transition of the flora from tropical elements to temperate elements which relates to the fact that the Jiuling Range are located in the intersection zone of different climates and ecological environments. （3） There are 41 species， 33 genera and 6 families of Chinese endemic plants in the flora. Among these genera， the ancient endemic genera are dominant which reflects the origin antiquity of flora in Jiuling Range. It is inferred that the habitats of Jiuling Range had been stable and provided a refuge for many plants during the Quaternary Ice Age. （4） There are 109 species， 63 genera and 30 families recorded in State Key List of Protected Wild Plants， including 15 species belonging to the first-class protected plants in China， 3 species belonging to critically endangered plants， 11 species belonging to endangered plants and 20 species belonging to vulnerable plants. Three areas of Jiuling Range， Jiulingshan National Natural Reserves， Guanshan National Natural Reserves and Daweishan National Natural Reserves have been protected while other areas still lack efficient protection. The endangered plants in the lack of protection areas need to be protected by in-situ and ex-situ conservation to establish germplasm resources center and ensure their sustainable utilization.

Key words： Luoxiao Range， Jiulingshan， Guanshan， Daweishan， endangered plants

植物區(qū)系指自然條件下，長期演化而形成的某區(qū)域內所有植物種類的總和（張宏達，1994;吳征鎰等，2006）。開展植物區(qū)系研究，對研究某一地區(qū)的自然地理環(huán)境變遷和植物多樣性具有重要作用。九嶺山脈位于中國大陸東部羅霄山脈的中部，橫跨江西省和湖南省，為羅霄山脈范圍內的5條中型山脈之一，北接幕阜山脈，南接武功山脈。該山脈植物區(qū)系發(fā)生歷史悠久，氣候和生態(tài)區(qū)交錯，孕育了許多珍稀孑遺植物，對研究我國早期種子植物演化、動植物遷徙、物種分布格局均具有重要作用（趙萬義，2017）。

國內對九嶺山脈植物資源的研究已有一定積累。萬文豪等（1986）曾對九嶺山脈中段的五梅山的植物資源進行調查整理，分析了五梅山的植被類型、植物區(qū)系以及食用和藥用資源;陶正明（1998）對銅鼓縣的木本植物進行了調查和整理;劉信中和吳和平（2005）曾對九嶺山脈東北段的官山進行了系統(tǒng)整理，完成了植物資源考察;李振基等（2009）則對九嶺山脈東北段的九嶺山國家級自然保護區(qū)進行了綜合科學考察;涂飛云等（2014）利用文獻資料對江西12個國家級自然保護區(qū)（包含官山和九嶺山）種子植物區(qū)系進行比較分析，發(fā)現(xiàn)九嶺山和官山的區(qū)系成分較為復雜。此外，還有一些對官山、大圍山等地區(qū)的植物群落進行了調查分析、植被調查等研究（孫淑先和劉影，1986;劉健等，2015;王國兵等，2018;徐定蘭等，2018）。但這些研究的調查范圍較為局限，調查工作并不全面，不利于正確認識九嶺山脈植物區(qū)系及開展相應的生物多樣性保護工作。因此，本研究通過開展全面的科學考察、標本采集整理鑒定和群落調查，結合經(jīng)典的植物地理學研究方法和相關學科知識，對該山脈種子植物進行系統(tǒng)整理和分析，總結了該區(qū)系的組成和特征，并探討其成因和瀕危保護植物的開發(fā)利用，以期為該區(qū)域的種子植物區(qū)系的起源和演化、植物資源有效開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

九嶺山脈位于114°02′—115°24′ E、28°21′—29°03′ N，呈東北-西南走向，橫跨江西省的安義縣、奉新縣、靖安縣、宜豐縣、萬載縣、銅鼓縣及湖南省瀏陽市的大圍山和平江縣的連云山，包含眾多自然保護區(qū)和林場。主要包括大圍山、官山、九嶺山，東北段（官山和九嶺山）位于中國江西省，西南段（大圍山）延伸至湖南省東北部。該山脈所在區(qū)域為中亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫為11.4～17 ℃，年降雨量為1 653～2 100 mm，最高峰為海拔為1 794 m的九嶺尖（李振基等，2009;劉健等，2015;王國兵等，2018）。九嶺山脈位于羅霄山脈北段，屬于揚子板塊（章澤軍等，2003）。

2 研究方法

2013—2016年，綜合考慮不同的海拔、坡向和生境類型后，我們先后對江西宜春市玉金山、宜春市飛劍潭、靖安縣九嶺山、靖安縣和尚坪、安義縣嶠嶺、安義縣西山嶺、奉新縣百丈山、奉新縣九嶺山、奉新縣蘿卜潭、奉新縣泥洋山、奉新縣陶仙嶺、奉新縣越山、萬載縣三十把、萬載縣雞冠石、萬載縣竹山洞、上高縣南港、宜豐縣官山、宜豐縣大西坑、宜豐縣洞山、宜豐縣南屏、銅鼓縣天柱峰、樟樹市店下、湖南瀏陽市大圍山、平江縣連云山共24個植被保存良好的區(qū)域開展了重點調查（圖1），同時對九嶺山脈其他區(qū)域進行全面踏查。調查采用傳統(tǒng)全面路線踏查法，對九嶺山脈地區(qū)的植物區(qū)系和植物資源進行了系統(tǒng)考察，共采集植物標本14 071號，參考《中國植物志》、Flora of China和《江西植物志》等志書（中國科學院中國植物志編輯委員會，1959—2004;Flora of China編輯委員會，1994—2013;江西植物志編輯委員會，1993，2004，2014）進行物種鑒定，整理了九嶺山脈種子植物名錄（裸子植物按鄭萬鈞1975年系統(tǒng)，被子植物按哈欽松系統(tǒng)）。

植物地理成分分析則根據(jù)前人劃分的世界種子植物科和中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分標準（吳征鎰，1991;李錫文，1996;吳征鎰等，2003，2006，2011），對九嶺山脈的科和屬進行統(tǒng)計。

國家重點保護野生植物參考國家林業(yè)局和農業(yè)部（1999）發(fā)布的第一批國家重點保護野生植物名錄和第二批名錄的討論稿（http：//www.plant.csdb.cn/protectlist）。植物瀕危等級參考《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（環(huán)境保護部和中國科學院，2013）。

3 植物區(qū)系分析

3.1 種類組成

九嶺山脈地區(qū)植物種類較為豐富，森林茂密，植被較完整。通過植物區(qū)系采集調查和標本整理鑒定，在九嶺山脈地區(qū)共發(fā)現(xiàn)野生種子植物211科956屬2 928種（包括種下等級），其中屬、種占江西種子植物1 064屬4 028種的比例分別為89.8%、72.69%（鄧賢蘭等，2012）。其中裸子植物8科15屬24種，雙子葉植物172科734屬2 306種，單子葉植物31科207屬598種（表1）。其中，裸子植物種數(shù)占九嶺山脈種子植物總數(shù)的0.82%，被子植物該比例則為99.18%。

本次調查記錄的浙江金線蘭（Anoectochilus zhejiangensis）和腎萼金腰（Chrysosplenium delavayi）為江西省新記錄種。

3.2 種子植物區(qū)系分析

3.2.1科的分析

3.2.1.1 科的種類組成 在該地區(qū)211科的種子植物中，含20種以上的科有39個（表2），如禾本科（Pooideae，87屬216種）、菊科（Compositae，75屬183種）、薔薇科（Rosaceae，28屬133種）、樟科（Lauraceae，8屬57種）、殼斗科（Fagaceae，6屬50種）等，占該山脈種子植物總科數(shù)的18.48%。但這39個科共包含578屬1 990種，占該山脈種子植物總種數(shù)的67.96%，可見這39科植物的物種數(shù)在該山脈的植物區(qū)系構成中占比較大。

含5～19種的科有70個，如榆科（Ulmaceae，6屬19種）、木蘭科（Magnoliaceae，6屬18種）、天南星科（Araceae，6屬17種）、爵床科（Acanthaceae，10屬16種）、鳳仙花科（Balsaminaceae，1屬9種）、遠志科（Polygalaceae，2屬8種）、千屈菜科（Lythraceae，3屬7種）等，占該山脈種子植物總科數(shù)的33.18%。這些科共含336屬896種，占該山脈種子植物總種數(shù)的30.60%。

而含2～4種的科有60個，占該山脈種子植物總科數(shù)的28.44%，共包含82屬172種，如藍果樹科（Nyssaceae，4屬12種）、杉科（Taxodiaceae，2屬7種）、 三尖杉科 （Cephalotaxaceae，3屬4種）和三白草科（Saururaceae，3屬4種）等等。單種科有42個，占該山脈種子植物總科數(shù)的19.91%。在該山脈植物區(qū)系中，含1～4種的科占總科數(shù)的48.35%。

通過對山脈內種子植物區(qū)系中主要組成科（科內種數(shù)超過20種）所含的物種數(shù)與中國種子植物區(qū)系中該科所含種數(shù)進行比較分析，可知禾本科、殼斗科、樟科 、薔薇科、莎草科、唇形科、蝶形花科等科所含種數(shù)占中國種子植物區(qū)系中相應各科所含種數(shù)的比例較高（表2）。禾本科、莎草科、唇形科等所含的草本較多，在植物區(qū)系中并不占優(yōu)，而殼斗科、樟科、薔薇科等植物不僅數(shù)量眾多，也構成了該山脈森林植被的主要結構，是該區(qū)系的代表性科。其中，九嶺山脈的建群種主要是栲（Castanopsis fargesii）、鉤栲（Castanopsis tibetana）、柯（Lithocarpus glaber）、錐栗（Castanea henryi）等殼斗科植物，以及三峽槭（Acer wilsonii）、楓香樹（Liquidambar formosana）和落葉木蓮（Manglietia decidua）等植物。

3.2.1.2 科的分布區(qū)類型 九嶺山脈地區(qū)211科種子植物可分為13個分布區(qū)類型和7個變型（表3），包含三大類型，即世界分布科、熱帶成分科、溫帶成分科。

世界分布科：38科，占該區(qū)域內種子植物總科數(shù)的18.01%。本類型中涵蓋了本區(qū)種類較多的禾本科、菊科、薔薇科、蝶形花科等，但根據(jù)其生活型，這些科的植物多為草本和灌木，在該區(qū)系中并非主要成分。

熱帶成分科（2～7型）：106科，占該區(qū)域內種子植物總科數(shù)（不含世界分布科）的81.35%，在該區(qū)系中占主導地位。

溫帶成分科（8～14型）：61科，占該區(qū)域內種子植物非世界分布科數(shù)的18.18%，在區(qū)系中占比并不高，但豐富了該區(qū)域的植物區(qū)系組成。

3.2.2 屬的分析

3.2.2.1 屬的種類組成 根據(jù)九嶺山脈地區(qū)的956屬野生種子植物屬的數(shù)量統(tǒng)計（表4），可知含10種以上的大屬有懸鉤子屬（Rubus，42種）、冬青屬（Ilex，36種）、山礬屬（Symplocos，22種）、菝葜屬（Smilax，20種）、榕屬（Ficus，19種）、衛(wèi)矛屬（Euonymus，18種）、紫珠屬（Callicarpa，17種）、柃木屬（Eurya，15種）、花椒屬（Zanthoxylum，14種）、山茶屬（Camellia，12種）、石楠屬（Photinia，12種）、金絲桃屬（Hypericum，11種）、安息香屬（Styrax，10種）等51屬，共含814種，占該區(qū)域種子植物總種數(shù)的27.80 %。

含1～9種的屬共有905個，這些屬所含種數(shù)占該區(qū)域種子植物總屬數(shù)的94.67%，包含了忍冬屬（Lonicera，9種）、酸模屬（Rumex，8種）、毛茛屬（Ranunculus，7種）、雞血藤屬（Callerya，6種）、谷精草屬（Eriocaulon，5種）等中等屬，也包含了黃鵪菜屬（Youngia，4種）、斑葉蘭屬（Goodyera，3種）、陰行草屬（Siphonostegia，2種）、銀杏屬（Ginkgo，1種）等單種屬和寡種屬，其中單種屬和寡種屬共834屬，占該區(qū)域種子植物總屬數(shù)的87.24%。

3.2.2.2 屬的分布區(qū)類型 九嶺山脈956屬的種子植物可以被劃分為14個分布區(qū)類型和11個變型（表5）。

世界廣布屬：88屬，共包含450種，如懸鉤子屬（Rubus，42種）、蓼屬（Polygonum，36種）、鐵線蓮屬（Clematis，17種）、 金絲桃屬（Hypericum，11種）、莧屬（Amaranthus，6種）等，這些屬多為草本和灌木，在該區(qū)域的植物群落中的作用有限。由于該分布類型分布廣，無法體現(xiàn)植物區(qū)系的性質，因此在統(tǒng)計其他分布區(qū)類型時不計入內。

熱帶性屬（2～7型）：422屬982種，分別占非世界性屬和種總數(shù)的48.62%和33.54%。其中，許多屬在群落中起重要作用，如榕屬（Ficus）、紫金牛屬（Ardisia）、山礬屬（Symplocos）、鵝掌柴屬（Schefflera）等。

溫帶性屬（8～14型）：413屬1 145種，分別占非世界性屬和種總數(shù)的47.58%和39.11%。其中以北溫帶及其亞型分布的屬數(shù)最多，占非世界性屬總數(shù)的19.12%（166屬）。

九嶺山脈范圍內只有11個地中海、西亞（或中亞）和東亞間斷分布類型的屬，沒有中亞分布型（T13）的屬，表明該植物區(qū)系與古特提斯植物區(qū)系關聯(lián)性不大。同時，該區(qū)域內僅有13個溫帶亞洲分布屬（T11），表明九嶺山脈的植物區(qū)系受古地中海成分影響很小。

3.2.3 九嶺山脈種子植物區(qū)系的特有現(xiàn)象

3.2.3.1 中國特有科 九嶺山脈地區(qū)共分布有6個中國特有科，即伯樂樹科（Bretschneideraceae）、蠟梅科（Calycanthaceae）、杜仲科（Eucommiaceae）、銀杏科（Ginkgoaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）、癭椒樹科（Tapisciaceae）。其中，起源于二疊紀時期的“著名的活化石”銀杏科是單種科，在地質時期有廣泛分布 （Willis & McElwain， 2002; 周浙昆等，2005）;伯樂樹科為單種科，落葉喬木，分布于中國亞熱帶山地，在九嶺山脈僅有零星分布; 大血藤科也為單種科，為九嶺山脈區(qū)域內的林下伴生藤本;癭椒樹科為寡種科，在九嶺山脈分布有1種;杜仲科也為單種科，現(xiàn)野生個體非常少見;蠟梅科僅有1屬，在九嶺山脈分布有3種。

3.2.3.2 中國特有屬 九嶺山脈范圍內的中國特有屬種為33屬41種。這些特有屬中以單、寡種屬為主，包括單種屬20屬，寡種屬9屬（表6）。這些種類中，大部分有著漫長的起源歷史，如大血藤屬（Sargentodoxa）、喜樹屬（Camptotheca）和伯樂樹屬（Bretschneidera）等。

3.3 九嶺山脈瀕危保護植物

九嶺山脈的種子植物中包含30科63屬109種國家重點保護植物（表7）。其中，國家I級保護植物15種，如扇脈杓蘭（Cypripedium japonicum）、棒節(jié)石斛（Dendrobium findlayanum）、細莖石斛（D. moniliforme）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和紅豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis）等;國家II級保護植物94種，如無柱蘭（Amitostigma gracile）、金線蘭 （Anoectochilus roxburghii）和浙江金線蘭等。這些國家重點保護植物中，共有41種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（環(huán)境保護部和中國科學院，2013）。其中，極危植物有3種，分別是水杉、銀杏（Ginkgo biloba）和莼菜（Brasenia schreberi）;瀕危植物11種，如金線蘭、浙江金線蘭、白及（Bletilla striata）和獨花蘭（Changnienia amoena）等;易危植物20種，如毛蕊獼猴桃（Actinidia trichogyna）、篦子三尖杉（Cephalotaxus oliveri）和天竺桂（Cinnamomum japonicum）等;近危植物7種，如對萼獼猴桃（Actinidia valvata）、斑葉蘭（Goodyera schlechtendaliana）和樂昌含笑（Michelia chapensis）等。這些植物主要分布在180～1 450 m的山谷、溪邊、樹上、疏林或密林中，良好的生境為植物生長提供了保障，是現(xiàn)存瀕危保護植物保存和繁衍的關鍵。

4 討論與結論

4.1 九嶺山脈種子植物區(qū)系具有過渡性質

九嶺山脈共有野生種子植物211科， 其中熱帶成分科106個，溫帶成分科61個。在數(shù)量上，熱帶成分科相較于溫帶成分科明顯占優(yōu)勢，但大部分熱帶成分科為廣布類型，缺乏典型熱帶成分科。從屬的分布類型上看，九嶺山脈野生種子植物共956屬，其中熱帶性屬422個，溫帶性屬413個，熱帶和溫帶性屬數(shù)量接近，反映出該植物區(qū)系由熱帶性質向溫帶性質過渡的性質。九嶺山脈地處中國大陸東部，是重要的氣候和生態(tài)交錯地帶，山體為東北—西南走向，山地內物種間有效遷移，使得熱帶成分和溫帶成分并存，植物區(qū)系呈現(xiàn)出熱帶性質向溫帶性質過渡的特點。

4.2 九嶺山脈種子植物區(qū)系具有明顯的古老性

從該區(qū)系的科屬組成上看，九嶺山脈地區(qū)單寡種科、屬現(xiàn)象明顯，這些類群多在早第三紀就已出現(xiàn)，是分類系統(tǒng)中孤立的類群，體現(xiàn)了該植物區(qū)系起源的古老性。根據(jù)九嶺山脈地區(qū)的特有現(xiàn)象分析，該區(qū)系內有6個中國特有科、33個中國特有屬、41個中國特有種（包括種下等級）。九嶺山脈的特有屬主要為古特有屬，以單型屬為主。古特有屬在歷史上曾具有廣泛的分布區(qū)，起源久遠，后來受第四紀冰期和其他地質變遷的影響，其他地區(qū)的類群滅絕，成為中國特有屬，為第三紀古熱帶植物區(qū)系的殘遺（金建華 等，2003;趙萬義，2017）。九嶺山脈保存著豐富的古特有植物，表明九嶺山脈植物區(qū)系具有古老性，同時也可推斷該山脈在第四紀冰期環(huán)境較為穩(wěn)定，為眾多植物提供了“避難所”，使得大量古特有植物得以保存，為研究早期物種分布格局成因提供寶貴資料。

4.3 九嶺山脈種子植物區(qū)系的保護利用

該山脈的種子植物中包含109種國家重點保護植物，41種植物被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（環(huán)境保護部和中國科學院，2013），其中很多植物都有較高的藥用價值，如五味子、球藥隔重樓、見血青、八角蓮、短萼黃連等。如果不注重合理開發(fā)利用，極可能導致這些瀕危保護植物遭到嚴重破壞。九嶺山脈中的九嶺山、官山和大圍山已有相應的自然保護區(qū)發(fā)揮生態(tài)保護作用，而其余的山地則未建立有效保護，其生態(tài)環(huán)境缺乏監(jiān)管（聶宇一，2014）。這些地區(qū)的植物資源的可持續(xù)利用正遭受嚴重考驗，應對相關瀕危植物所在區(qū)域加以監(jiān)管，可采取就地保護或遷地保護等措施，建立相關的種質資源庫，確保瀕危保護植物的可持續(xù)利用。

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