黃土高原油松和遼東櫟林下植物β多樣性差異及影響因素

王世雄 夏婷婷 王孝安

摘 要：β多樣性是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)論題，相同的β多樣性格局可能由不同的生態(tài)過程所決定。該文通過構(gòu)建零假說模型和典范變異分解的方法，比較了黃土高原油松人工林（Form. Pinus tabulaeformis）和遼東櫟天然林（Form. Quercus wutaishanica）林下植物群落β多樣性，確定了環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制在β多樣性形成過程中的相對重要性。結(jié)果表明：（1）油松人工林和遼東櫟天然林的林下群落均具有相似的β多樣性大小，均呈現(xiàn)明顯的種內(nèi)聚集過程。（2）環(huán)境和空間共同解釋了兩種林型林下物種組成的較大變化（草本層[E+S]為33%～45%;灌木層[E+S]為21%～35%），且主要以環(huán)境解釋量為主（包括純環(huán)境變量[E | S]和空間化的環(huán)境變量[E ∩ S]）。（3）油松人工林和遼東櫟天然林林下群落β多樣性形成的不同過程主要體現(xiàn)在生境異質(zhì)性差異以及特定的環(huán)境因子間，例如，海拔梯度、枯落物厚度以及土壤養(yǎng)分（速效氮和速效鉀）是引起兩種林型林下物種差異的顯著環(huán)境因子。綜上結(jié)果認(rèn)為，黃土高原的油松人工林和遼東櫟天然林的群落構(gòu)建均由確定性的環(huán)境過濾為主導(dǎo)，但兩種林型的環(huán)境過濾過程并不一樣，主要表現(xiàn)為生境異質(zhì)性的差異和不同的環(huán)境限制因子。對于黃土高原區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)，首先應(yīng)該保證不同群落的生境異質(zhì)性，同時(shí)不能忽視擴(kuò)散限制及其與生境異質(zhì)性二者交互作用對β多樣性的影響。

關(guān)鍵詞： 生境異質(zhì)性， 擴(kuò)散限制， 人工林， 種內(nèi)聚集， 典范變異分解

中圖分類號：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0362-10

收稿日期：2020-02-23

基金項(xiàng)目：貴州省自然科學(xué)基金（黔科合基礎(chǔ)[2019]1060）;貴州省教育廳青年科技人才成長項(xiàng)目（黔教合KY字[2018] 098）;貴州大學(xué)引進(jìn)人才科研項(xiàng)目（貴大人基合字[2017]38號）;青海師范大學(xué)中青年科研基金（2019zr011）[Supported by Natural Science Foundation of Guizhou Province （[2019]1060）; Youth Science and Technology Talent Growth Program of Guizhou Provincial Department of Education? （[2018]098）; Program of Introducing Talents of Discipline to Guizhou University （[2017]38）; Youth Foundation of Qinghai Normal University （2019zr011）]。

作者簡介： 王世雄（1985-），博士，講師，主要從事物種多樣性保護(hù)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究， （E-mail） wangshix812@163.com。

通信作者

Understory β diversity differences and influential factors

between Pinus tabulaeformis plantation and natural

Quercus wutaishanica forest on the Loess Plateau

WANG Shixiong1，2，3*， XIA Tingting2， WANG Xiaoan3

（ 1.? College of Life Sciences， Academy of Plateau Science and Sustainability， Qinghai Normal University， Xining 810008， China; 2. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 3. College of Life Sciences， Shaanxi Normal University， Xian 710119， China ）

Abstract：Beta diversity is a hot topic in ecology， and the same patterns of β diversity may be determined by different ecological processes. Null model and canonical variation partitioning methods were used to determine the relative importance between environmental filter and dispersal limitation on community assembly between Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest. The results were as follows： （1） The understory communities of Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest had similar β diversities and similar β deviations with strong intraspecific aggregations of most species. （2） Environmental and spatial variables jointly explained the great variation of species composition of understory plant community in the two forest types （Herb layer： [E + S] was 33%-45%; Shrub layer： [E + S] was 21%-35%）， and dominated by the environmental explanations （including pure environmental variables [E | S] and spatial environmental variables [E ∩ S]）. （3） Although Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest on the Loess Plateau were both dominated by environmental filter， β diversities in both forests reflected dissimilar mechanisms of community assembly. It was mainly reflected in the differences of habitat heterogeneity and specific environmental factors between these two forests. Such as， altitude， litter depth and soil nutrients （available nitrogen and available potassium） were significant environmental factors that caused species differentiation between the two forest types. Therefore， it suggests that even if the same environmental filter process， it is necessary to compare the differences of regional environmental heterogeneity and further analyze the differences of the specific environmental factors that cause environmental filter. To restore species diversity effectively on the Loess Plateau， habitat heterogeneity is an important guarantee. At the same time， dispersal limitation caused by geographical distance should not be neglected， and special attention should be paid to interaction between dispersal limitation and habitat heterogeneity on β diversity.

Key words： habitat heterogeneity， dispersal limitation， plantation forest， intraspecific aggregation， canonical variation partitioning

β多樣性連結(jié)了物種多樣性格局與群落構(gòu)建過程，是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)論題（Anderson et al.， 2011; 李新輝等， 2016）。β多樣性是很多陸地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的重要成分，但其維持機(jī)制仍存在很大的爭議（Soininen et al.， 2007）。生態(tài)位理論認(rèn)為，群落中的物種是確定的，每個(gè)物種都有各自的適應(yīng)環(huán)境，不同的環(huán)境條件決定了適應(yīng)特定環(huán)境的物種，群落內(nèi)物種要共存就必須有生態(tài)位分化;表現(xiàn)在β多樣性方面即為環(huán)境差異越大，物種組成的差異就越大，也就是說環(huán)境因子能較好地解釋β多樣性格局，即環(huán)境過濾。而擴(kuò)散限制理論認(rèn)為，由于群落內(nèi)的物種具有相同的競爭能力、相同的出生率和死亡率，群落內(nèi)的物種是隨機(jī)的，擴(kuò)散限制是決定群落β多樣性格局的重要過程。然而，大量研究表明，群落的構(gòu)建并不是由任何一個(gè)過程單獨(dú)完成，而可能受環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制共同影響（趙鳴飛等， 2017），二者的相對貢獻(xiàn)與群落類型和所研究的尺度有關(guān)。

從1960年開始，油松（Pinus tabulaeformis）作為主要造林樹種在黃土高原大量種植，旨在促進(jìn)該區(qū)植被恢復(fù)，加速生態(tài)系統(tǒng)重建（劉立品， 1998; 王世雄等， 2014）。Wang et al.（2014）研究表明，經(jīng)過50多年的恢復(fù)演替，油松人工林（Form. Pinus tabulaeformis）已顯著改善了其林下層的物種組成。油松人工林和該區(qū)的遼東櫟天然林（Form. Quercus wutaishanica）的物種多樣性具有相似的多尺度格局，都表現(xiàn)為物種豐富度隨空間尺度的增加而增加，大尺度上的β多樣性都是兩種林型物種多樣性的主要成分（王世雄， 2013; Wang et al.， 2014）。過程決定格局，格局反映過程（Loreau， 2000），但相似的物種多樣性格局并不一定表明油松人工林和遼東櫟天然林具有相似的群落構(gòu)建過程，而揭示群落構(gòu)建過程是指導(dǎo)區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重要理論基礎(chǔ)（王世雄， 2013）。

王世雄等（2013）研究表明，環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制共同影響著黃土高原森林的群落構(gòu)建過程。但是，針對特定的群落類型，擴(kuò)散限制和環(huán)境過濾的相對貢獻(xiàn)仍不得而知。尤其是對于具有相似多樣性格局的群落，揭示其構(gòu)建過程是理解多樣性格局形成機(jī)制的重要途徑。該研究旨在度量環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制兩種重要的生態(tài)過程對物種多樣性格局的相對貢獻(xiàn)，揭示油松人工林和遼東櫟天然林在群落構(gòu)建過程中的差異，為黃土高原物種多樣性的恢復(fù)與保護(hù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于黃土高原中部的子午嶺，屬暖溫帶半濕潤氣候，最高海拔約為1 700 m，最低海拔約為1 200 m。該區(qū)光照充足，濕熱同期，年平氣溫為7 ℃，≥0 ℃積溫為3 134 ℃。降水季節(jié)分布不均，旱澇相間（劉立品， 1998）。林區(qū)土壤為棕色森林土，土層厚，結(jié)構(gòu)疏松，林下枯枝落葉較厚，但腐化不好。

由于強(qiáng)烈的人類活動導(dǎo)致該區(qū)森林植被大面積減少（王世雄， 2013），現(xiàn)存的森林大部分是屢遭破壞后形成的天然櫟類次生林，占林地總面積的74%，主要包括遼東櫟林（Form. Q. wutaishanica），少量次生白樺林（Form. Betula platyphylla）、山楊林（Form. Populus davidiana）及二者與遼東櫟的混交林等（王世雄等， 2014）。為了恢復(fù)該區(qū)植被，自20世紀(jì)六七十年代起，政府實(shí)施了諸如“天然林保護(hù)工程”等多項(xiàng)造林措施，造林樹種依局域生境特征主要有油松、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、山杏（Armeniaca sibirica）和沙棘（Hippophae rhamnoides）等。其中，油松通過人工栽植或飛機(jī)播種等多種方式種植成為了黃土高原面積最大的人工林，截止到1993年底，油松人工林面積已達(dá)到4百萬公頃，占黃土高原子午嶺林地總面積的11%（劉立品， 1998）。

1.2 樣地設(shè)置

依據(jù)實(shí)地勘察結(jié)果，選擇典型的油松人工林和遼東櫟天然林各設(shè)置3個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)20 m × 20 m的樣方，在樣方的每個(gè)象限設(shè)置小樣方進(jìn)行林下物種調(diào)查。其中，灌木層的小樣方為4 m × 4 m，草本層的小樣方為1 m × 1 m。依據(jù)經(jīng)典植物群落學(xué)方法對每個(gè)小樣方進(jìn)行群落調(diào)查，記錄每個(gè)個(gè)體的物種名、高度和蓋度等。同時(shí)，記錄每個(gè)樣方的環(huán)境因子以及空間位置。環(huán)境因子包括林冠郁閉度、海拔、坡度、坡向、坡位、枯落物和腐殖質(zhì)厚度等。在每個(gè)小樣方各取0～30 cm的土壤樣品3個(gè)，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后測定土壤速效氮、速效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)以及pH值。土壤pH用電位法測定;有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法測定;速效氮用硝態(tài)氮和氨態(tài)氮的總和表示，用AA3連續(xù)流動化學(xué)分析儀測定;速效磷含量用鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用火焰光度法測定（鮑士旦， 2000）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過構(gòu)建基于物種個(gè)體的完全隨機(jī)零模型去除環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制的作用，比較實(shí)際觀察的β多樣性和隨機(jī)群落β多樣性間的差異來揭示群落構(gòu)建過程（Myers et al.， 2013）。零模型構(gòu)建步驟如下：第一，將每個(gè)林型的所有物種定義為該群落的區(qū)域種庫;第二，保持每個(gè)樣方中的個(gè)體多度不變，從種庫中隨機(jī)抽取物種進(jìn)行樣方重建;第三，重復(fù)上面兩個(gè)步驟499次，計(jì)算實(shí)際觀察的β多樣性和預(yù)期β多樣性間的差異，記為β偏離，其大小等于觀察值與預(yù)期值的差與預(yù)期值的標(biāo)準(zhǔn)差的商。其中，β多樣性用基于物種多度數(shù)據(jù)的Bray-Curtis指數(shù)來計(jì)算。β偏離接近于0，意味著群落的構(gòu)建過程是完全隨機(jī)，不受環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制的作用;正的β偏離表示實(shí)際β多樣性明顯高于隨機(jī)值，即實(shí)際群落的相似度會低于隨機(jī)群落，表明實(shí)際群落中物種呈聚集分布，可能是環(huán)境過濾或者擴(kuò)散限制亦或二者共同作用;而負(fù)的β偏離表示實(shí)際β多樣性明顯小于隨機(jī)的β多樣性，表明實(shí)際群落是均勻分布的（譚凌照等， 2017）。兩個(gè)林型間的實(shí)際觀察的β多樣性、預(yù)期β多樣性以及β偏離通過基于非參數(shù)模型的方差分析進(jìn)行比較（Anderson et al.， 2011）。

環(huán)境梯度以及空間梯度上的變異分解方法提供了研究群落構(gòu)建過程的重要途徑（Gilbert et al.， 2004; Legendre et al.， 2009）。如果群落中的物種組成變異（β多樣性）與樣地間的環(huán)境緊密相關(guān)，表明環(huán)境過濾起主要作用（Valencia et al.， 2004）;

而如果β多樣性與空間因子的變化密切相關(guān)，表明擴(kuò)散限制起主要作用（Hubbell， 2001）。環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制的相對大小通過對環(huán)境和空間因子的典范變異分解方法度量。其中，空間因子使用主軸鄰距法（principal coordinates of neighboring matrices， PCNM）根據(jù)樣方的坐標(biāo)產(chǎn)生（Peres-Neto et al.， 2006）。環(huán)境因子進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化（Kristiansen et al.， 2012），物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行‘Hellinger轉(zhuǎn)化（Legendre & Gallagher， 2001）。環(huán)境和空間因子通過前向選擇的方法（Monte Carlo permutation， n=999）篩選出顯著因子（P<0.1）后再進(jìn)行典范變異分解（王世雄等， 2014），即通過冗余分析（redundancy analysis， RDA）及偏冗余分析（partial RDA， pRDA）實(shí)現(xiàn)（王世雄， 2013）。物種組成變化的解釋量分解為如下3個(gè)部分：純環(huán)境解釋量[E | S]、純空間解釋量[S | E]以及空間化的環(huán)境解釋量[E∩S]（Laliberté et al.， 2009; 王世雄， 2013）。該研究采用矯正的R2來度量每個(gè)解釋量的貢獻(xiàn)率（Peres-Neto et al.， 2006）。所有分析通過R軟件實(shí)現(xiàn)（R Core Team， 2019）。

2 結(jié)果與分析

油松人工林和遼東櫟天然林兩種林型共調(diào)查記錄到草本層物種111種，灌木層物種86種。其中，油松人工林草本層物種70種，灌木層物種64種;遼東櫟天然林草本層物種75種，灌木層物種66種?？傮w上，遼東櫟天然林具有比油松人工林較高的α多樣性（物種豐富度），即遼東櫟天然林的樣方具有比油松人工林較多的物種數(shù)。對于草本層，油松人工林的α多樣性為11.80±3.12，天然遼東櫟的為12.70±5.65;對于灌木層，油松人工林的α多樣性為18.00±6.10，天然遼東櫟的為22.53±5.24。

兩種林型的物種呈現(xiàn)了明顯的分布不均勻性。例如，對于草本層，油松人工林稀有種（頻度≤5%小樣方）達(dá)52種，常見種（頻度≥25%小樣方）4種;遼東櫟林稀有種48種，常見種2種。其中，很多稀有種僅出現(xiàn)在單個(gè)樣方中，且多度較小，而常見種的多度相對較大，如草本層的細(xì)葉薹草（Carex duriusata）在兩種林型中均占有絕對的優(yōu)勢地位。同樣的，灌木層的物種多度在稀有種和常見種間也呈現(xiàn)了明顯的兩極分化。

油松人工林和遼東櫟天然林的林下群落均具有相似的β多樣性大小，且沒有顯著性差異（圖1;草本層：F=0.93，P=0.34;灌木層：F=0.41，P=0.52）。但是，兩種林型的預(yù)期β多樣性以及β偏離均具有顯著性差異（P<0.05），油松人工林具有顯著高于遼東櫟天然林的預(yù)期β多樣性。重要的是，兩種林型的β偏離均呈現(xiàn)了明顯的正相關(guān)關(guān)系，即實(shí)際β多樣性明顯大于預(yù)期β多樣性，這反映了兩種林型中的絕大多數(shù)物種呈現(xiàn)了很強(qiáng)的種內(nèi)聚集過程（圖2）。

為揭示種內(nèi)聚集形成的原因，本研究利用典范變異分解方法進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，環(huán)境和空間因子共同解釋了兩種林型林下物種組成的較大變異（草本層：[E + S] = 33%～45%;灌木層：[E + S] = 21%～35%）。其中，環(huán)境變量（包括純環(huán)境變量[E | S]和空間化的環(huán)境變量[E ∩ S]）的解釋率占總解釋量的50%以上（圖3）?？臻g因子、環(huán)境以及二者的交互作用對油松人工林林下群落物種組成變化的解釋量高于遼東櫟天然林，且以環(huán)境解釋量[E]為主。同時(shí)，兩種林型具有相似的（草本層16%～18%;灌木層4%～5%）純空間解釋量[S | E]，這反映了兩種林型相似的擴(kuò)散限制過程。

RDA分析的結(jié)果表明，盡管兩種林型均呈現(xiàn)了相似的環(huán)境解釋率，但是，引起兩種林型林下物種組成變異的環(huán)境因子并不相同（圖4）。海拔（altitude）以及枯落物厚度（litter depth）是引起兩種林型草本層物種差異的顯著環(huán)境因子，而海拔、土壤速效氮（N）和速效鉀（K）以及枯落物厚度是引起兩種林型灌木層物種差異的顯著環(huán)境因子（圖4：A-B）。對于特定的林型，不同層次的林下群落也呈現(xiàn)了明顯不同的環(huán)境依賴性。影響遼東櫟林草本層的顯著環(huán)境因子為海拔、土壤pH值以及林冠郁閉度（canopy openness），而土壤pH值和土壤濕度（soil moisture）是影響其灌木層的顯著環(huán)境因子（圖4：C-D）;影響油松人工林草本層的顯著環(huán)境因子為土壤腐殖質(zhì)厚度（humus thickness）和坡度 （slope degree），而土壤速效氮（N）和枯落物厚度是影響其灌木層的主要環(huán)境因子（圖4：E-F）。

3 討論

β多樣性作為群落物種多樣性的重要成分，能夠?qū)⒍鄻有愿窬峙c群落構(gòu)建過程聯(lián)系起來。研究表明，油松人工林和遼東櫟天然林兩種林型具有相似的β多樣性大小以及顯著大于0的β偏離，并且呈現(xiàn)了明顯的種內(nèi)聚集過程，這與施晶晶等（2019）的研究結(jié)果相似，即環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制二者相互作用，共同影響各自β多樣性的形成過程。本研究中，無論是黃土高原的油松人工林還是遼東櫟天然林都屬于典型的溫帶森林， 二者均存在一定的環(huán)境條件限制，環(huán)境變量（包括純環(huán)境因子和空間化的環(huán)境因子的貢獻(xiàn)）解釋了兩種林型林下群落物種組成的較大變化，且以空間化的環(huán)境因子（[E ∩ S]）為主，印證了環(huán)境過濾的確是溫帶森林群落構(gòu)建的重要過程（Myers et al.， 2013; 王世雄等， 2013）。

但是，相似的β多樣性以及相似的環(huán)境解釋量并不能說明相似的群落構(gòu)建過程。研究表明，盡管溫帶森林和熱帶森林具有相似的β多樣性格局（Kraft et al.， 2011），但卻顯示了截然不同的群落構(gòu)建過程（Myers et al.， 2013）。群落β多樣性主要受物種聚集程度的影響，生境過濾和擴(kuò)散限制都能增加同種聚集程度。由于溫帶森林環(huán)境較熱帶森林嚴(yán)酷，其較高的種內(nèi)聚集是由于環(huán)境過濾所致，主要表現(xiàn)為較低的物種多樣性以及較高的環(huán)境過濾過程，而熱帶森林較高的種內(nèi)聚集是由于擴(kuò)散限制所致，主要表現(xiàn)為較高的空間依賴性，即較強(qiáng)的擴(kuò)散限制（Myers et al.， 2013）。本研究中，無論是油松人工林還是遼東櫟天然林均呈現(xiàn)了較高的種內(nèi)聚集過程，導(dǎo)致了實(shí)際β多樣性明顯大于預(yù)期β多樣性，環(huán)境過濾是解釋兩種林型種內(nèi)聚集的重要過程。

環(huán)境過濾對β多樣性的影響，可能更依賴于生境的異質(zhì)性（Myers et al.， 2013）。從RDA排序圖可以看出，遼東櫟天然林的樣方散布相對均勻，而油松人工林的部分樣方間具有明顯的聚集現(xiàn)象，這說明遼東櫟天然林樣方間的β多樣性都比較高，而油松人工林較高的β多樣性主要由部分樣方間的生境異質(zhì)性所致。同時(shí)，生境異質(zhì)性可以通過種間相互作用增強(qiáng)物種聚集格局，進(jìn)而影響β多樣性格局。種間競爭使某些競爭能力弱的物種往往被優(yōu)勢種排擠，這對于林下物種更是如此，從而提高了優(yōu)勢種在優(yōu)越環(huán)境中的聚集程度（Lancaster， 2006; 譚凌照等， 2017）。與熱帶森林相比，溫帶森林的物種少，且比較常見（Pitman et al.， 2001; Gilbert et al.， 2010）。該研究中，生境異質(zhì)性對兩種林型物種聚集的影響主要表現(xiàn)在常見種和稀有種種類數(shù)量間的較大差異以及特定樣方中常見種和稀有種多度間的較大差異，這在兩種林型的草本層更明顯。

同時(shí)，環(huán)境過濾對β多樣性的影響還表現(xiàn)為特定的環(huán)境因子方面。例如，海拔作為一個(gè)綜合環(huán)境因子，反映了物種的擴(kuò)散和定居的綜合結(jié)果，是兩種林型林下物種差異的重要環(huán)境因子。同時(shí)，油松人工林林下較厚的松針厚度及其較慢的分解速率都明顯不利于其林下物種的定居（Barlow et al.， 2007; 王世雄， 2013）。另外，林冠郁閉度、土壤養(yǎng)分等都是影響林下物種定居的重要環(huán)境因子，決定了林下的物種多樣性大小。本研究結(jié)果表明，即使是相同的環(huán)境過濾過程，也應(yīng)該進(jìn)一步分析引起環(huán)境過濾的具體環(huán)境因子，特別是對于不同的群落類型，應(yīng)針對不同的環(huán)境限制因子采取不同的恢復(fù)措施。

盡管環(huán)境過濾是主導(dǎo)油松人工林（王世雄等， 2014）和遼東櫟天然林群落構(gòu)建的重要過程，但兩種林型顯著的純空間因子的解釋量（[S | E]）說明，擴(kuò)散限制也是兩種林型群落構(gòu)建過程中不可忽視的重要過程。前人研究表明，林下絕大多數(shù)物種的擴(kuò)散距離十分有限（Bierzychudek， 1982; Whigham， 2004），常被限制在一個(gè)生境或者單個(gè)樣地中，即稀有種（王世雄， 2013），而稀有種主要在較大尺度上影響群落的物種多樣性格局（王世雄等， 2018）。擴(kuò)散限制使得稀有種很難拓殖到區(qū)域內(nèi)所有適宜的環(huán)境中，從而加劇了同種間的聚集程度，增強(qiáng)了擴(kuò)散限制對群落β多樣性的影響（譚凌照等， 2017）。同時(shí)，擴(kuò)散限制也依賴于生境的連接程度（王世雄， 2013）。黃土高原地區(qū)溝壑縱橫，加上人類活動的影響，使得黃土高原的生境破碎化十分明顯。同時(shí)由于受到栽種條件限制，油松人工林鑲嵌于不同天然次生林的周圍而呈斑塊狀分布。生境的不連續(xù)造成隔離效應(yīng)，改變了種群的遷移能力和遷入模式、種群遺傳和變異等，影響了物種的繁殖和擴(kuò)散，從而顯著地降低局域上的物種多樣性（Fralish et al.， 1991;王世雄， 2013）。

無論是油松人工林還是遼東櫟天然林，β多樣性均是兩種林型物種多樣性的重要支撐成分（王世雄， 2013）。因此，保護(hù)好β多樣性是保護(hù)黃土高原的物種多樣性的首要任務(wù)。β多樣性是物種種類對生境異質(zhì)性的反映，要保護(hù)好β多樣性，需要注意以下兩個(gè)問題： 第一，生境異質(zhì)性對黃土高原物種多樣性恢復(fù)的重要性，特別要有針對性地創(chuàng)造每個(gè)林型限制性環(huán)境因子的異質(zhì)性生境可能是維持兩種林型β多樣性的重要前提。例如，對于油松人工林物種多樣性的保護(hù)，可以重點(diǎn)創(chuàng)造林下枯落物和腐殖質(zhì)的異質(zhì)性;而對于遼東櫟天然林，可以考慮創(chuàng)造土壤養(yǎng)分以及林冠郁閉度的異質(zhì)性等。第二，不能忽視由于地理距離引起的擴(kuò)散限制及其與生境異質(zhì)性二者交互作用對β多樣性的影響。例如，在不同天然林周圍植樹造林是一個(gè)很好維持人工林群落異質(zhì)性的重要措施，不同的天然林由于擴(kuò)散限制而決定了不同的人工林種源，加之有效的生境異質(zhì)性，這將會在很大程度上有助于維持人工林林下物種多樣性。

4 結(jié)論

油松人工林和遼東櫟天然林的林下群落均具有相似的β多樣性大小，且兩種林型均呈現(xiàn)了明顯的種內(nèi)聚集過程。與很多研究結(jié)果一致，黃土高原的油松人工林和遼東櫟天然林的群落構(gòu)建由確定性的環(huán)境過濾決定，且以空間化的環(huán)境為主導(dǎo)。但是，兩種林型的環(huán)境過濾過程并不一樣，主要表現(xiàn)為不同的生境異質(zhì)性和不同的環(huán)境因子。因此，即使是相似的環(huán)境過濾過程，也應(yīng)該比較區(qū)域環(huán)境異質(zhì)性的差異，并進(jìn)一步分析引起環(huán)境過濾的特定環(huán)境因子。所以，對于黃土高原區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)，應(yīng)該針對不同群落類型采取差異化的恢復(fù)措施：第一，生境異質(zhì)性對黃土高原物種多樣性恢復(fù)的重要性，特別要有針對性地創(chuàng)造每個(gè)林型限制性環(huán)境因子的異質(zhì)性生境可能是維持兩種林型β多樣性的重要前提。第二，不能忽視由于地理距離引起的擴(kuò)散限制及其與生境異質(zhì)性二者交互作用對β多樣性的影響。

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（責(zé)任編輯 李 莉）