廣東木荷資源的基因型特征分析

汪迎利 ，陳一群 ，蔡燕靈 ，連輝明，何波祥 ，曾令海 ，陳 琪 ，張 謙

（1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業(yè)科技推廣總站，廣東 廣州 510173）

植物在適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的過(guò)程中，常進(jìn)化產(chǎn)生復(fù)雜的種內(nèi)遺傳變異，形成豐富的遺傳種質(zhì)資源。這些變異在林木上表現(xiàn)為樹體形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理和生長(zhǎng)等方面的差異[1-2]。木荷Schima superba是木荷屬植物中分布最廣的物種，在我國(guó)主要分布于北緯31°以南、東經(jīng)105°以東的廣大地區(qū)，自然生境紛繁復(fù)雜，進(jìn)化形成了極其豐富的種內(nèi)遺傳變異[3-6]。研究表明，木荷苗木和幼林的生長(zhǎng)、形態(tài)、木材基本密度等性狀存在顯著的種源、家系、個(gè)體差異[7-12]；樹高、胸徑和冠幅受中等偏強(qiáng)的遺傳控制，樹干通直度和分枝性狀受中等偏弱的遺傳控制；以生長(zhǎng)量和木材密度為選擇標(biāo)準(zhǔn)，篩選出一批優(yōu)良的木荷種源、家系和單株，為我國(guó)生物防火林帶和速生珍貴闊葉用材林等建設(shè)提供了重要種植材料[9,11]。

廣東省是木荷主要分布區(qū)和生產(chǎn)區(qū)，受復(fù)雜多樣的地形、地貌和氣候影響，木荷遺傳資源十分豐富[3,6]。目前，參與早期遺傳測(cè)定研究的廣東材料僅有少量局部種源，全省木荷群體研究?jī)H有葉片表型多樣性分析[13]，針對(duì)該區(qū)域木荷資源系統(tǒng)清查、遺傳多樣性以及生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀的分析仍鮮有報(bào)道。為此，本研究在廣東省17個(gè)縣市廣泛開展了天然木荷資源普查和優(yōu)樹選擇，收集保存了55株優(yōu)樹的種質(zhì)資源。根據(jù)天然隔離物種進(jìn)化形成獨(dú)立基因型的特點(diǎn)[2]，55株優(yōu)樹的天然種質(zhì)資源即為55個(gè)基因型。為了研究木荷天然資源的基因型特征，建立各基因型自由授粉子代測(cè)定林，開展生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀的相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等研究，挖掘可為木荷良種選育提供技術(shù)支撐的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從2003年開始，在廣東省17個(gè)市縣開展木荷天然林普查，運(yùn)用“五株優(yōu)勢(shì)木”對(duì)比法進(jìn)行優(yōu)樹選擇[14]，共選擇優(yōu)樹55株，即55個(gè)基因型（圖1），采集全部?jī)?yōu)樹自由授粉種子，對(duì)照CK為廣東本地普通生產(chǎn)種的種子，于2004年1月播種育苗。木荷基因型命名方式為采集地拼音首字母加數(shù)字編號(hào)，如“CZCA102”表示潮州潮安采集的102號(hào)基因型。

圖1 木荷基因型采集地分布圖Fig.1 Geographic location of collection sites for Schima superba genotypes

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地廣東省東江林場(chǎng)位于廣東省河源市紫金縣臨江鎮(zhèn)，東經(jīng) 114°44′，北緯 23°38′，海拔100～150 m，坡度12°～17°，年均氣溫20.9～21.5 ℃，年均積溫6 997.6 ℃，夏季最高氣溫38.0 ℃，冬季最低氣溫-2.0 ℃，年降水量1 600 mm，土壤為赤紅壤，土層厚90 cm，腐殖土8 cm。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

測(cè)定林于2005年5月營(yíng)建完成。測(cè)定林以家系/基因型為單位，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)4株，重復(fù)8次，55個(gè)家系栽種在山脈同一坡向試驗(yàn)地，栽種密度為2.5 m×2.5 m。

1.4 樹木觀測(cè)

分別于2008年（3 a）、2011年（6 a）、2014年（9 a）和2016年（11 a）對(duì)測(cè)定林進(jìn)行生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀調(diào)查，生長(zhǎng)性狀包括樹高（HT，m）和地徑/胸徑（CD/DBH，cm），形質(zhì)性狀包括主干通直度（STS）、分叉干數(shù)（STN）、分枝角度（AGL）、主側(cè)枝基徑（LBD，cm）和枝下高（HUB，m）。樹干通直度按通直、一般彎曲、較彎曲和嚴(yán)重彎曲分為4級(jí)，分別記為1、2、3和4，即分值越低越通直。分枝角度分為4級(jí)，依次為0°＜X1≤ 22.5°、22.5°＜ X2≤ 45°、45°＜ X3≤ 67.5°和67.5°＜X4≤90°，分別記為1、2、3和4，即分值越低分枝角越小。分叉干數(shù)為1.2 m以下實(shí)測(cè)數(shù)。

因單株材積由樹高和胸徑計(jì)算得出，易影響后續(xù)相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析結(jié)果，進(jìn)而影響遺傳多樣性分析結(jié)果，故本研究不考慮單株材積性狀。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SAS軟件PROC GLM、CORR、MIXED和IML模塊，分別進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析（SAS Institute Inc.，Cary，NC）。分析分枝角度、主干通直度和分叉干數(shù)前，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行X-1/2轉(zhuǎn)換[15]。方差分析模型為Yijk=μ+Fi+Bj+(FB)ij+ek(ij)，式中μ為總均值，F(xiàn)i為第i個(gè)家系的效益，Bj為第j個(gè)區(qū)組的效益，(FB)ij為家系與區(qū)組的交互作用，ek(ij)為剩余誤差。變異系數(shù)、單株遺傳力、家系遺傳力的估算參照先前文獻(xiàn)進(jìn)行[15-17]。主成分分析與聚類分析涵蓋全部13個(gè)性狀，分別采用SAS軟件PROC PRINCOMP和CLUSTER模塊進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[2,18-19]。為了避免各性狀的讀數(shù)級(jí)差對(duì)聚類分析的影響，對(duì)各性狀的數(shù)值進(jìn)行Z值轉(zhuǎn)換[2,19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀分析

表1列出了木荷55個(gè)家系/基因型生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。樹高、胸徑呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì)，到11 a時(shí)均值分別達(dá)7.81 m和9.69 cm；形質(zhì)性狀中，主干11 a時(shí)已出現(xiàn)明顯整枝，枝下高均值達(dá)1.96 m；側(cè)枝的分枝角指數(shù)達(dá)1.88，即角度在67.5°以上，說(shuō)明分枝角度較大；主干通直度指數(shù)僅為1.40，屬一般彎曲；分叉干數(shù)均值為1.17，說(shuō)明多為單一主干；主側(cè)枝基徑均值僅為2.93 m，處于較為合理水平。方差分析發(fā)現(xiàn)，8個(gè)生長(zhǎng)性狀和4個(gè)形質(zhì)性狀（枝下高、通直度、分叉干數(shù)和主側(cè)枝基徑）在家系間均存在極顯著差異（P＜ 0.01），表明參試家系蘊(yùn)含豐富的遺傳變異，進(jìn)行遺傳選育與改良的潛力較大。

表1 木荷基因型13個(gè)性狀的統(tǒng)計(jì)信息?Table 1 General information of 13 traits studied for Schima superba genotypes

變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，全部13個(gè)目標(biāo)性狀均具有較高的遺傳變異系數(shù)，幅度在6.90%～50.43%之間。生長(zhǎng)性狀中，徑生長(zhǎng)的變異系數(shù)在27.29%～43.78%之間，高生長(zhǎng)變異系數(shù)在16.90%～34.36%之間，即徑生長(zhǎng)的變異系數(shù)大于高生長(zhǎng)的變異系數(shù)；變異系數(shù)最大的是3 a基徑（CD3），達(dá)43.78%，最小的為11 a樹高（HT11），僅16.90%。年度間比較發(fā)現(xiàn)，高生長(zhǎng)與徑生長(zhǎng)的變異系數(shù)整體上均呈逐年下降趨勢(shì)，即3 a時(shí)最大，11 a時(shí)最小。與生長(zhǎng)量性狀相比，形質(zhì)性狀的變異系數(shù)較大，11 a時(shí)均大于32%，其中分叉干數(shù)和主側(cè)枝基徑變異系數(shù)分別高達(dá)45.50%和50.43%。這進(jìn)一步說(shuō)明，8個(gè)生長(zhǎng)性狀與5個(gè)形質(zhì)性狀存在豐富的家系遺傳變異。

遺傳力分析結(jié)果顯示，木荷13個(gè)性狀的單株遺傳力變化幅度較大，整體上生長(zhǎng)性狀單株遺傳力高于形質(zhì)性狀。生長(zhǎng)性狀單株遺傳力在0.177～0.540之間，其中HT3最小，僅0.177，HT11最大，達(dá)0.540；形質(zhì)性狀單株遺傳力在0.014～0.276之間，其中AGL11最小，僅0.014，LBD11最大，為0.276。受非加性效應(yīng)存在的影響，木荷13個(gè)性狀的家系遺傳力明顯高于單株遺傳力，且具有較低的標(biāo)準(zhǔn)差，其中生長(zhǎng)性狀家系遺傳力在0.763～0.875之間，形質(zhì)性狀遺傳力在0.620～0.789之間。這些結(jié)果說(shuō)明，木荷主要生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀受較強(qiáng)的遺傳控制，且遺傳控制較為穩(wěn)定。

2.2 性狀間相關(guān)性分析

表2列出了木荷13個(gè)性狀相互間的Pearson與遺傳相關(guān)系數(shù)。Pearson分析結(jié)果顯示，8個(gè)生長(zhǎng)性狀間均存正相關(guān)關(guān)系，全部28組相關(guān)系數(shù)中有24組相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著（P＜0.05）或極顯著水平（P＜0.01），未達(dá)到顯著水平的系數(shù)均為3年生與其它年度的相關(guān)性。3年生地徑（CD3）與樹高（HT3）的相關(guān)系數(shù)雖高達(dá)0.78，但它們與6～11 a的生長(zhǎng)性狀間相關(guān)系數(shù)偏低，其中CD3與它們的相關(guān)系數(shù)在0.21～0.37之間，HT3與它們?cè)?.21～0.40之間；6～11 a生長(zhǎng)性狀相互間正相關(guān)極顯著（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)在0.62～0.92之間。5個(gè)形質(zhì)性狀間，僅有主側(cè)枝基徑（LBD11）與分枝角（AGL11）存在極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.36；其它形質(zhì)性狀間均不存在明顯的相關(guān)性。生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀間的相關(guān)性存在明顯分化。枝下高（HUB11）和主側(cè)枝基徑與6～11 a生長(zhǎng)性狀間均存在正相關(guān)，其中HUB11與其相關(guān)系數(shù)在0.20～0.36之間，主側(cè)枝基徑（LBD11）與其相關(guān)系數(shù)在0.16～0.34之間。剩余的3個(gè)形質(zhì)性狀與生長(zhǎng)量性狀間的相關(guān)性無(wú)明顯規(guī)律。

表2 木荷13個(gè)性狀的Pearson與遺傳相關(guān)系數(shù)?Table 2 Pearson and genotypic correlations of 13 traits for Schima superba

遺傳相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，8個(gè)生長(zhǎng)性狀間亦均存在正相關(guān)關(guān)系，全部28組相關(guān)系數(shù)中有25組達(dá)到顯著或極顯著水平，未達(dá)到顯著水平的系數(shù)亦為3 a生與其它年度的相關(guān)性，分別是HT3與DBH11、CD3與DBH6和DBH11。5個(gè)形質(zhì)性狀間，4組遺傳相關(guān)達(dá)到顯著或極顯著水平，其中HUB11與STS11顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.384；AGL11與STS11和STN11均呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.260和-0.540；LBD11與STS11亦呈顯著負(fù)相關(guān)，系數(shù)為-0.580。生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀間，8個(gè)生長(zhǎng)性狀均與HUB11顯著或極顯著正相關(guān)，系數(shù)為0.278～0.289；6～11 a的5個(gè)生長(zhǎng)性狀亦與LBD11顯著正相關(guān)，系數(shù)為0.289～0.681；其它性狀間的遺傳相關(guān)無(wú)明顯規(guī)律。

2.3 主成分分析

為鑒別木荷最關(guān)鍵的表型性狀，以便用最少的性狀區(qū)分木荷不同基因型，并揭示各基因型之間的相互關(guān)系[2]，本研究對(duì)木荷13個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，從表3可知，前3個(gè)主成分解釋了總變異中的68.48%，說(shuō)明木荷多數(shù)性狀間存在緊密相關(guān)性。第1個(gè)主成分解釋了總變異的45.00%，主要貢獻(xiàn)性狀為6～11 a生的高生長(zhǎng)和徑生長(zhǎng)，包括 HT6、HT9、HT11、DBH6、DBH9 和 DBH11；第2主成分解釋了總變異的13.05%，主要貢獻(xiàn)性狀為3 a生的生長(zhǎng)性狀（CD3和HT3）與11 a生通直度（STS11）；第3主成分解釋了總變異的10.43%，主要貢獻(xiàn)性狀為11 a生的形質(zhì)性狀，包括AGL11、STS11和STN11和LBD11。

表3 木荷13個(gè)性狀主成分分析的主成分軸特征值Table 3 Eigenvalues of the principle component axes from PCA of 13 variables in Schima superba

為分析生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀間的相互關(guān)系，以便鑒別不同木荷基因型，本研究構(gòu)建了主成分分析散點(diǎn)圖。從圖2可知，木荷55個(gè)基因型13個(gè)性狀的第1、2主成分二維散點(diǎn)圖中，絕大部分木荷家系集中分布在一起，呈現(xiàn)出近似的生長(zhǎng)性狀和主干通直度；有2個(gè)家系（CZCA102和JMKP107）分布在左下部區(qū)域，即具有較差的3 a生長(zhǎng)與適中的6～11 a生長(zhǎng)；1個(gè)家系（HZLM105）分布在散點(diǎn)圖右側(cè)，即具有很高的6～11 a生長(zhǎng)。第一、三主成分散點(diǎn)圖顯示，木荷不同基因型間的形質(zhì)性狀差異巨大，形質(zhì)性狀表型最優(yōu)的有QYQX110、SGWY118和MMGZ101等家系，表現(xiàn)較差的有YJYC104、SGWY106和ZQHJ111等家系。

圖2 主成分分析二維散點(diǎn)圖Fig.2 Bi-plot for the studied Schima superb based two principle components

散點(diǎn)圖箭頭方向表示性狀間的相互關(guān)系[20]。從第一、二主成分散點(diǎn)圖可知，多數(shù)6～11 a生長(zhǎng)性狀趨于同一方向，HUB11與多數(shù)生長(zhǎng)性狀趨于同一方向，LBD11與DBH11和HT11亦趨于同一方向，表明它們相互間具有緊密的正相關(guān)關(guān)系；AGL11與DBH11、HT11和LBD11的箭頭方向相反，表明它們之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系；這些結(jié)果與Pearson和遺傳相關(guān)性分析結(jié)果高度吻合。

表4 木荷各聚類內(nèi)13個(gè)性狀的Z值Table 4 Z scores of 13 traits of Schima superba within each cluster

2.4 聚類分析

對(duì)木荷55個(gè)基因型13個(gè)性狀的平均值進(jìn)行聚類分析，生成如圖3所示的系統(tǒng)樹。按照聚類質(zhì)心點(diǎn)距離（即表型相似性）為0.6的標(biāo)準(zhǔn)，55個(gè)木荷基因型被劃分成18個(gè)聚類，對(duì)照為第19個(gè)聚類。各類含有不同數(shù)量的基因型，同一類中相鄰家系大多來(lái)自相同的地理區(qū)域或臨近區(qū)域。

表4列出了各類木荷的特征Z值。聚類內(nèi)部基因型間具有近似的生長(zhǎng)或形質(zhì)性狀，但聚類間的木荷表型差異巨大。聚類16為最大的集群，包含25個(gè)基因型，該類木荷具有中等或偏低的6～11 a生長(zhǎng)量，但3 a生長(zhǎng)量和11 a形質(zhì)性狀無(wú)明顯特征；聚類8是第二大集群，含7個(gè)基因型，該類木荷具有中等3 a生長(zhǎng)量、中等或偏高的6～11 a生長(zhǎng)量、中等或偏低的通直度與分叉干數(shù)、中等或偏高的枝下高和主側(cè)枝基徑，分枝角度無(wú)明顯特征；聚類14為第三大集群，含6個(gè)基因型，該類木荷具有中等的6～11 a生長(zhǎng)量、較好的通直度以及中等枝下高和分枝角。聚類17為第四大聚類，含3個(gè)基因型，該類木荷具有中等的3 a生長(zhǎng)、較低的6～11 a生長(zhǎng)、較差的形質(zhì)性狀等。其余14個(gè)聚類均只含有1個(gè)基因型，且該木荷基因型具有明顯不同的生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀。例如，聚類1為基因型SGWY123，具有較高的生長(zhǎng)量性狀、較多的分叉干數(shù)、較低的枝下高和分枝角、中等的通直度和主側(cè)枝基徑。

圖3 基于13個(gè)生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀的55個(gè)木荷開放授粉家系聚類分析Fig.3 Cluster analyses of 55 open-pollinated families of Schima superb progenies based on 13 growth and form traits

3 討論與結(jié)論

（1）廣東地處木荷中心種源區(qū)和中部種源區(qū)，其種質(zhì)資源不僅最為速生，且遺傳多樣性最高[9]。本研究在全省17個(gè)市縣選擇、收集和保存了木荷優(yōu)樹材料55份，覆蓋了省內(nèi)全部天然分布區(qū)，儲(chǔ)備了一批優(yōu)良的基因資源，為今后的選育研究奠定了物種基礎(chǔ)。

（2）采用變異系數(shù)分析、方差分析與主成分分析等方法，對(duì)自由授粉子代進(jìn)行多年度觀測(cè)分析，證實(shí)木荷基因型遺傳品質(zhì)對(duì)生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀具有顯著影響。木荷表型差異在其它地理區(qū)域的生長(zhǎng)、形質(zhì)、材性等性狀測(cè)試中亦有類似發(fā)現(xiàn)[8-11]，其遺傳多樣性也在分子標(biāo)記研究中得到進(jìn)一步證實(shí)[5,12,21]。這些結(jié)果充分表明，廣東木荷資源蘊(yùn)含豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力巨大，選育生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀優(yōu)良的遺傳材料是可行的。

（3）木荷基因型主要由3組關(guān)鍵因素決定，即6～11 a生長(zhǎng)量、3 a生長(zhǎng)量與11 a干形、11 a形質(zhì)性狀，它們解釋了總變異中的68.48%。55個(gè)基因型分布在18個(gè)聚類中，聚類間木荷表型差異巨大，聚類內(nèi)表型近似，這可能與木荷資源的自然生境有關(guān)[3]。同一聚類中相鄰家系大多來(lái)自相同的地理區(qū)域或臨近區(qū)域，具有近似的自然氣候，易發(fā)生基因交流[22]。不同聚類的木荷多來(lái)自不同地理生境，彼此間存在自然地理隔離，常進(jìn)化產(chǎn)生豐富的遺傳變異[1]。

（4）本研究闡述了木荷55個(gè)基因型的表型性狀特征，并據(jù)此進(jìn)行了類型劃分。鑒于表型性狀是植物基因型與環(huán)境效應(yīng)的綜合體現(xiàn)，植物可通過(guò)改變基因表達(dá)、調(diào)控、個(gè)體發(fā)育等中間環(huán)節(jié)響應(yīng)周邊環(huán)境的變化[13]。因此有必要探明木荷表型變異產(chǎn)生的機(jī)制機(jī)理。這一方面需深入研究木荷基因型與環(huán)境的互作機(jī)制，另一方面需從細(xì)胞學(xué)、生理生化以及分子生物學(xué)等層次探索木荷遺傳變異規(guī)律及其產(chǎn)生機(jī)制，同時(shí)探討木荷表現(xiàn)型與基因型分析結(jié)果的吻合程度，為育種研究篩選適宜的親本材料[12]。

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