廣西大青山西南樺人工林草本優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究

龐圣江 ，張 培 ，楊保國 ，劉士玲，鄧碩坤 ，賈宏炎

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)國家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥 532600）

生態(tài)位（Niche）是植物群落生物多樣性、種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的研究基礎(chǔ)，屬于種群生態(tài)學(xué)研究的核心領(lǐng)域[1-2]。究其本質(zhì)而言，生態(tài)位是物種在特定生態(tài)環(huán)境條件下，物種與環(huán)境二者之間相互作用的特征表現(xiàn)[3]。它既能有效地反映物種在生態(tài)系統(tǒng)的功能和地位，揭示植物種群的種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境之間的耦合關(guān)系，亦有助于認(rèn)識(shí)種群利用自然資源的地位和作用，對(duì)群落的穩(wěn)定性和生物多樣性恢復(fù)都具有重要意義[4]。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已從植物種群生態(tài)位理論[5]、生態(tài)位測(cè)定方法[6]和應(yīng)用[7]等方面做了大量論證，在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性及其形成機(jī)制等方面得到了廣泛應(yīng)用。如，張彥雷等[8]研究認(rèn)為，太岳山油松人工林的林齡、密度、林木樹高以及胸徑與林下草本植物種類組成和生物量關(guān)聯(lián)性較為密切；王偉偉等[9]對(duì)青海大通地區(qū)不同樹種配置的人工林草本群落生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，針闊葉混交林更有利于草本植物群落的生長和發(fā)育；同時(shí)，劉帥華等[10]利用Levins與Pianka生態(tài)位計(jì)算公式分析云杉Picea asperata純林、白樺Betula platyphylla純林以及云杉-白樺混交林3種人工林的草本植物生態(tài)位，結(jié)果表明針闊混交林中，草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位所代表的群落結(jié)構(gòu)更為合理，混交林的配置模式更適合在當(dāng)?shù)赝茝V；此外，潘高等[11]對(duì)處于植被演替過程中的針葉林和針闊混交林下草本植物的研究表明，草本生態(tài)位重疊程度較高時(shí)，對(duì)資源的利用存在較大的空間異質(zhì)性，一些群落的結(jié)構(gòu)仍可能處于不穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)變化；彭姣等[12]研究指出，維護(hù)油茶Camellia oleifera人工林中具有較多經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值的草本植物多樣性，兼顧農(nóng)林復(fù)合生態(tài)經(jīng)營，可獲取最大的經(jīng)濟(jì)收益。然而，不同造林模式下，林下植物優(yōu)勢(shì)種群間的相互關(guān)系怎樣，各草本優(yōu)勢(shì)種群的地位和功能又是如何，是否會(huì)對(duì)人工林群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，這些問題是否對(duì)近自然化改造過程中人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生物多樣性產(chǎn)生影響，應(yīng)引起學(xué)者們共同關(guān)注。

西南樺Betula alnoides為樺木科 Betulaceae 樺木屬 Betula 的落葉喬木；具有速生、干形通直、木材紋理美觀、適應(yīng)性廣和耐貧瘠干旱等優(yōu)良特性，天然分布于我國廣西、云南和西藏等省區(qū)。西南樺人工林為近年來南亞熱帶地區(qū)發(fā)展較快、種植面積廣、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益較好的人工林生態(tài)系統(tǒng)之一[13]。草本植物是西南樺林下植被的重要組成部分，在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)森林立地生產(chǎn)力方面起著不可代替的作用。因此，本研究運(yùn)用生態(tài)位研究理論，對(duì)廣西大青山林區(qū)西南樺人工林草本植物優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊程度和生態(tài)響應(yīng)進(jìn)行定量研究，將有助于揭示草本優(yōu)勢(shì)種在群落中的生態(tài)適應(yīng)性、功能和地位，為解釋西南樺人工林群落結(jié)構(gòu)、物種競(jìng)爭(zhēng)與共存等問題提供理論依據(jù)，亦為人工林近自然化改造過程中林下植被的配置和調(diào)節(jié)、有利于生物多樣性的恢復(fù)以及建立穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

大青山林區(qū)位于廣西憑祥市中國林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心（21°57′～ 22°19′N，106°40′～106°59′E）。該林區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，全年日照時(shí)數(shù)1 200～1 600 h。年均氣溫20.5～21.7 ℃，極端高溫40.3 ℃，極端低溫-1.5 ℃；年均降水量為1 200～1 500 mm，季節(jié)分布差異較大，主要集中在4—9月，相對(duì)濕度80%～84%。該林區(qū)原生植被有季雨林和常綠闊葉林，西南樺主要種植于海拔190～670 m，土壤類型主要為山地紅壤，土層深厚、肥沃，土層厚度均在1 m以上。

1.2 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

2015年5月以來，在調(diào)閱廣西大青山林區(qū)營林資料和野外全面勘查的基礎(chǔ)上，選擇該林區(qū)具有代表性的西南樺林地，設(shè)置面積為20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)沿對(duì)角線的兩個(gè)角和中心位置，分別設(shè)置3個(gè)5 m × 5 m的樣方，調(diào)查林下的植物群落。其中，西南樺純林調(diào)查9個(gè)樣地27個(gè)草本樣方，西南樺×紅錐Castanopsis hystrix混交林17個(gè)樣地51個(gè)草本樣方，西南樺×灰木蓮Manglietia glauca混交林 6個(gè)樣地18個(gè)草本樣方，西南樺×杉木Cunninghamia lanceolata 混交林15個(gè)樣地45個(gè)草本樣方和西南樺×馬尾松Pinus massoniana混交林6個(gè)樣地18個(gè)草本樣方，共53塊標(biāo)準(zhǔn)樣地159個(gè)草本樣方。調(diào)查記錄樣方的草本植物群落中物種數(shù)量、株高和蓋度等特征，參考植物種重要值選取每種西南樺人工林內(nèi)前10個(gè)草本優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行生態(tài)位分析，重要值公式=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener指數(shù)[14]和Levins指數(shù)[15]計(jì)算公式對(duì)數(shù)據(jù)處理分析：

Shannon-Wiener指數(shù)：。

Levins指數(shù)：。

式中，B（SW）i為物種 i的 Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)，B（L）i為物種i的Levins生態(tài)位寬指數(shù)；Pij為物種i在第j資源位占它利用全部資源位的百分率比例；r為資源位總數(shù)（樣方數(shù)）。Pij=nij/Ni，而 Ni=Σnij，nij為物種 i在第 j樣方的數(shù)量特征值 （如密度、蓋度和重要值等），本研究為物種i在第j個(gè)樣方內(nèi)的密度。

1.3.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊測(cè)度公式為：和，其中Lih為物種i與物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h與物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；B（L）i為物種i 的Levins生態(tài)位寬指數(shù)；B（L）h為物種h的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位響應(yīng)

生態(tài)位響應(yīng)的測(cè)定公式：R=B（L）/ΔLih（i=h），其中R為生態(tài)效應(yīng)速率，B（L）為Levins生態(tài)位寬指數(shù)[16-17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

林下草本植物優(yōu)勢(shì)種Shannon-Wiener和Levins生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)算結(jié)果，見表1。從表1中可以看出，不同樹種配植模式下，草本優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度各不相同；在同一種植模式下，草本植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度亦是有差異的。在西南樺純林中，五節(jié)芒、弓果黍和鐵線蕨等生態(tài)位寬度指數(shù)較大，對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)，為該林分草本優(yōu)勢(shì)種；在西南樺×紅錐混交林中，鐵線蕨生態(tài)位寬度值最大，半邊旗和烏毛蕨生態(tài)位寬度值次之，而大多數(shù)草本種群生態(tài)位寬度值較小，生態(tài)幅度較窄；西南樺×灰木蓮混交林中，五節(jié)芒和蔓生莠竹的生態(tài)位寬度值較大，說明這2個(gè)草本植物對(duì)資源的利用較為充分，在對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位；西南樺×杉木混交林中，生態(tài)寬度值較大的草本植物分別為五節(jié)芒、鐵線蕨和半邊旗，表明其在林分內(nèi)處于草本層優(yōu)勢(shì)地位；而在西南樺×馬尾松混交林中，五節(jié)芒、團(tuán)葉鱗始蕨、鐵線蕨和蔓生莠竹等，在資源的競(jìng)爭(zhēng)中較為強(qiáng)勢(shì)。

表1 西南樺人工林草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Table 1 Niche breadth of dominant herbal species under Betula alnoides plantation

由表1可知，相同的草本植物，可出現(xiàn)在不同的種植模式，如弓果黍、五節(jié)芒、鐵芒萁、半邊旗和藎草等5種草本植物在西南樺人工林內(nèi)均有分布，說明這些草本植物種對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。而在不同林分內(nèi)，同一植物的生態(tài)位寬度指數(shù)變化較大，如在西南樺純林內(nèi)，弓果黍的生態(tài)位寬度值最大，在西南樺×紅錐混交林和西南樺×杉木混交林，其生態(tài)位寬度則較??；在西南樺×紅錐混交林內(nèi)，鐵芒萁的生態(tài)位寬度較小，在其他4個(gè)林分生態(tài)位寬度較為居中；在5種林分內(nèi)，藎草的生態(tài)位寬度均處于較低地位。

綜上所述，5種西南樺林分草本優(yōu)勢(shì)種Shannon-Wiener和Levins生態(tài)位寬度指數(shù)有所差異，但兩者的大小變化趨勢(shì)較為一致。此外，五節(jié)芒、鐵線蕨等的生態(tài)位寬度值較大，說明它們?cè)谖髂蠘辶址謨?nèi)分布廣、資源利用具有較大優(yōu)勢(shì)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

2.2 生態(tài)位重疊

草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值分析結(jié)果顯示（表2～表6）：生態(tài)位寬度指數(shù)較高的物種，與其他種群存在較高的生態(tài)重疊，如五節(jié)芒的生態(tài)位寬度指數(shù)較高，且分布廣泛、利用資源的能力較強(qiáng)，與其他草本優(yōu)勢(shì)種有著較大生態(tài)位重疊。一些種植模式中，生態(tài)位寬度較窄的草本優(yōu)勢(shì)種亦可能出現(xiàn)較高的重疊度，如在純林和西南樺×紅錐混交林，露籽草的生態(tài)位寬度較窄（見表1），卻與其他草本優(yōu)勢(shì)種有著較大生態(tài)重疊值；西南樺純林內(nèi)，露籽草-弓果黍的生態(tài)位重疊值為0.030 7，露籽草-鐵線蕨的生態(tài)重疊值為0.043 4；而在后者林分內(nèi)，露籽草-半邊旗的生態(tài)重疊度達(dá)到0.046 9。

表2 西南樺純林草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 2 Niche overlaps of dominant herbal species under Betula alnoides forest

表3 西南樺×紅錐混交林主要草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 3 Niche overlaps of dominant herbal species under Betula alnoides×Castanopsis hystrix forest

總體上來看，西南樺林分內(nèi)草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊程度尚處于較低水平，純林Lih重疊值變化范圍在0～0.030 7之間，Lhi值變化范圍為0～0.043 4；西南樺×紅錐混交林Lih值變化范圍為0～0.008 4，Lhi值變化范圍為0～0.046 9；西南樺×灰木蓮混交林Lih值變化范圍為0～0.053 8，Lhi值變化范圍為0～0.079 2；西南樺×杉木混交林Lih值變化范圍為0～0.023 7，Lhi值變化范圍為0～0.012 6；西南樺×馬尾松混交林Lih值變化范圍為0～0.064 5，Lhi值變化范圍為0～0.059 4；表明5種西南樺林分的草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)相似性相對(duì)較低，生態(tài)位重疊范圍高度集中在0～0.050 0，占草本植物總對(duì)數(shù)98%以上。

表4 西南樺×灰木蓮混交林草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 4 Niche overlaps of dominant herbal species under Betula alnoides×Manglietia glauca forest

表5 西南樺×杉木混交林草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 5 Niche overlaps of dominant herbal species under Betula alnoides×Cunninghamia lanceolata forest

表6 西南樺×馬尾松混交林草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 6 Niche overlaps of dominant herbal species under Betula alnoides×Manglietia glauca forest

2.3 生態(tài)位響應(yīng)

從表7可以看出，西南樺純林中，僅有3個(gè)草本植物優(yōu)勢(shì)種群為發(fā)展型，分別為弓果黍（6.210 3）、五節(jié)芒（8.223 7）和鐵線蕨（16.895 2）；蔓生莠竹、露籽草、鐵芒萁等其他7個(gè)屬于衰退型種群，隨著對(duì)資源利用競(jìng)爭(zhēng)加劇，淡竹葉（-117.649 9）和半邊旗（-69.149 3）生態(tài)空間衰退的趨勢(shì)更為明顯。西南樺×紅錐混交林內(nèi)，發(fā)展性最強(qiáng)的是五節(jié)芒（20.215 8），其次是鐵線蕨（11.385 1）和烏毛蕨（9.870 5），半邊旗（3.379 9）的發(fā)展性最弱；其他6種屬于衰退性種群，生態(tài)空間均呈不斷縮小的趨勢(shì)。西南樺×灰木蓮混交林中，鐵芒萁（22.236 3）的發(fā)展性最強(qiáng)，整體上，草本植物群落對(duì)資源利用的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度尚處于較低水平。西南樺×杉木混交林中，半邊旗（30.376 5） 的發(fā)展性最強(qiáng)，而蔓生莠竹、鐵芒萁、粽葉蘆等6個(gè)衰退型種群，在資源的競(jìng)爭(zhēng)中逐漸處于劣勢(shì)地位。西南樺×馬尾松混交林中，蔓生莠竹（-853.915 7）的衰退最為明顯，在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于被動(dòng)地位，其生存的生態(tài)空間有嚴(yán)重退縮的趨勢(shì)；鐵芒萁（53.658 8）的發(fā)展性最強(qiáng)，在未來的演替過程中，可能形成優(yōu)勢(shì)種群占據(jù)草本層的格局。

研究結(jié)果表明，草本優(yōu)勢(shì)種群表現(xiàn)出的發(fā)展型或衰退型，是對(duì)該林區(qū)西南樺林分內(nèi)生態(tài)環(huán)境因子的綜合響應(yīng)。

表7 西南樺人工林草本優(yōu)勢(shì)種發(fā)展或衰退狀況Table 7 Aggression and declining situation of dominant herbal species under Betula alnoides plantation

3 結(jié)論與討論

一般情況下，植物種群生態(tài)位寬度值越大，資源利用率越高，其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)[14]；同時(shí)，說明該物種作為廣泛分布種而存在，對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)較為強(qiáng)勢(shì)；反之，物種則需要在特定環(huán)境生存，對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)則處于弱勢(shì)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，5種西南樺林分中五節(jié)芒、鐵線蕨分布較廣，資源利用效率高，適應(yīng)能力較強(qiáng)；弓果黍、半邊旗和鐵芒萁在部分林分內(nèi)數(shù)量也比較多。這些生態(tài)位寬度值較大的草本植物，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)生境條件要求較低，故而成為上述研究區(qū)域的草本優(yōu)勢(shì)種[19-20]。華南毛蕨、江南卷柏等草本植物，僅出現(xiàn)于少數(shù)西南樺林分，生態(tài)位較窄，適應(yīng)性較差。雖然露籽草和團(tuán)葉鱗始蕨2個(gè)種群數(shù)量較多，但分布較為集中，致使其生態(tài)位寬度值也不高。總體而言，5種西南樺林分的草本優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度值偏低，介于0.019 9～0.748 5；且最大值和最小值兩極值間差別大，致使西南樺林分內(nèi)出現(xiàn)常見種與偶見種共存的現(xiàn)象。

研究發(fā)現(xiàn)，5種西南樺林分內(nèi)草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度指數(shù)Shannon-Wiener 和 Levins指數(shù)亦有所不同，但兩者的變化趨勢(shì)基本一致，在一定程度上能夠反映草本植物優(yōu)勢(shì)的種生態(tài)位現(xiàn)狀，這與李菁等[21]對(duì)于興安落葉松人工林林下草本植物種群生態(tài)位的研究結(jié)論基本一致，他們研究認(rèn)為這一現(xiàn)象可能與草本優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源的利用效率有關(guān)。5種西南樺林分的草本植物群落，在內(nèi)外因素的綜合影響下，草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位差異較大。西南樺作為落葉樹種，純林種植或者與馬尾松、杉木配植時(shí)，林內(nèi)透光性較好，為五節(jié)芒、鐵芒萁等喜光植物提供適宜的生長環(huán)境；與灰木蓮、紅錐等闊葉樹種混交林中，林內(nèi)光照相對(duì)較弱，但卻是蔓生莠竹、弓果黍和鐵線蕨等耐陰植物生長的理想環(huán)境。因而，在不同西南樺林分，這些草本優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度值均較大，成為草本優(yōu)勢(shì)種群。有學(xué)者研究指出，植物的生物學(xué)及生態(tài)特征等內(nèi)在因素對(duì)種群發(fā)展變化起著決定性的作用；其次，立地條件等外在因素通過影響光照、土壤養(yǎng)分和水分含量及微生物種類及數(shù)量，進(jìn)而改變植物種群生態(tài)位[22]。露籽草、藎草和華南毛蕨等草本優(yōu)勢(shì)種群，其生態(tài)寬度指數(shù)值相對(duì)較?。ㄒ姳?），說明適合其生存的生境較少，僅在少數(shù)林地內(nèi)出現(xiàn)，容易遭受人為因素的干擾，在一定程度上限制了種群的發(fā)展。從人工林生物多樣性恢復(fù)與保護(hù)的角度來考慮，生態(tài)位寬度值較小的草本植物，則是森林生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)對(duì)象。

研究證實(shí)，5種西南樺林下草本植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度雖然存在一定差異，但在不同林分間大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種均有出現(xiàn)，且分布相對(duì)均勻，能夠較好地反映出草本植物種群的競(jìng)爭(zhēng)狀況。五節(jié)芒、鐵芒萁以及鐵線蕨等優(yōu)勢(shì)種群有著較大生態(tài)位寬度值，均為廣泛分布種群，資源利用效率高，與其他草本優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位重疊較大（表2和表4），以往研究者對(duì)興安落葉松人工林林下草本植物生態(tài)位研究亦得出相類似觀點(diǎn)[21]；一些諸如淡竹葉、華南毛蕨等生態(tài)位寬度值較小的種群，卻有著較大的生態(tài)位重疊（見表4），這與冶民生等[23]對(duì)岷江干旱河谷主要林下植物種群生態(tài)位的研究比較相似。究其原因：其一，西南樺人工林頻繁的撫育措施，生態(tài)系統(tǒng)遭受嚴(yán)重的影響，致使林內(nèi)資源的空間異質(zhì)性較大，草本優(yōu)勢(shì)種在適宜生境內(nèi)，呈現(xiàn)出斑塊形式的分布；其二，生態(tài)位寬度較小的草本優(yōu)勢(shì)種群，其生物生態(tài)學(xué)特性各有差異，對(duì)資源獲取或者環(huán)境適宜能力存在較大的差別。這些因素的綜合作用下，導(dǎo)致某些草本優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度值較小，但其卻可能存在較高的生態(tài)位重疊。整體上看來，草本優(yōu)勢(shì)種群間的生態(tài)重疊程度較低，這與該林區(qū)西南樺人工林人為干擾強(qiáng)度大、草本優(yōu)勢(shì)種群較少、群落發(fā)展受到一定限制有關(guān)。

從草本優(yōu)勢(shì)種群△Lih來看：5種西南樺林分內(nèi)，較大生態(tài)位寬度的草本優(yōu)勢(shì)種群，往往具有較廣的資源利用譜，且大多數(shù)屬于發(fā)展型種群，如五節(jié)芒、鐵線蕨和鐵芒萁等；而具有較小生態(tài)位寬度的草本優(yōu)勢(shì)種群，對(duì)林分環(huán)境的適應(yīng)性較差，大多數(shù)屬于衰退型種群，如淡竹葉、蔓生莠竹等。從草本優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)響應(yīng)速率來看：鐵線蕨（純林）、五節(jié)芒（西南樺×紅錐林）、鐵芒萁（西南樺×灰木蓮、西南樺×馬尾松林）和半邊旗（西南樺×杉木林）發(fā)展性是最強(qiáng)的，明顯超過其他草本植物種群，可以預(yù)見，未來演替過程中，這些草本植物種群將會(huì)逐漸代替其他衰退型的草本植物，成為相對(duì)應(yīng)的西南樺人工林草本優(yōu)勢(shì)種群。而生態(tài)位較窄的草本植物，如淡竹葉、蔓生莠竹等在相應(yīng)林分內(nèi)將會(huì)逐漸消亡。從人工林生物多樣性恢復(fù)的角度來考慮，如何使生態(tài)位寬度窄的草本植物保存下來而不被取代，最有效的辦法就是提高其生態(tài)位寬度：首先，采取合理的人為干擾措施，釋放一些草本優(yōu)勢(shì)種群的部分資源空間，增加生態(tài)位寬度窄的草本植物可利用資源；其次，減少生態(tài)位寬度較大的物種數(shù)量，達(dá)到降低其對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。

林下草本優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究結(jié)果，可用于該地區(qū)人工新造林植被恢復(fù)，亦為針葉人工林的近自然化改造提供了重要的解決途徑[19]。植被恢復(fù)就是植物群落的建立與演替的進(jìn)行，核心即是植物種群的更替過程[24]。新造林地進(jìn)行植被恢復(fù)時(shí)，首先考慮恢復(fù)生態(tài)位寬度較大的草本植物種群（如五節(jié)芒和鐵芒萁），可將這類物種作為先鋒草本植物。具有較大生態(tài)位重疊值的草本植物，其資源需要和生境條件相似，故在先鋒草本植物種群建立，并發(fā)展為草本優(yōu)勢(shì)種群，發(fā)展與上述草本優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位重疊較大的伴生植物（如鐵線蕨、弓果黍和半邊旗）；之后，進(jìn)一步引入與草本優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位相似程度較低的物種，達(dá)到充分利用生境資源。同時(shí)，采取合理的人為撫育措施，調(diào)節(jié)種群間相互關(guān)系，促使植被進(jìn)行演替更新，提高新造林地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性水平，最終達(dá)到人工林下草本植物連續(xù)覆蓋的目的。人工林近自然改造中，不僅要充分考慮樹種的配置，并結(jié)合人為撫育措施調(diào)整群落結(jié)構(gòu)、改善林內(nèi)光照條件和可供林下植物生長的環(huán)境[25-26]；同時(shí)，利用生態(tài)位理論與生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合，將林下植物群落的生態(tài)位寬度、相似性和重疊程度作為參考指標(biāo)，種群存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系時(shí)，至少某一些資源需求不重疊[27]，確保森林種群關(guān)系的平衡，高效利用環(huán)境資源，提高人工林群落的生物多樣性和生產(chǎn)潛力，最終達(dá)到森林健康水平的提升，實(shí)現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營目標(biāo)。

本研究基于生態(tài)位理論，對(duì)廣西大青山5種西南樺人工林的草本植物群落進(jìn)行研究，為該地區(qū)新造林地的人工恢復(fù)和人工林近自然改造中植物多樣性的保護(hù)提供參考依據(jù)。對(duì)林區(qū)在森林經(jīng)營方面也提出了符合實(shí)際的建議，為科學(xué)合理地經(jīng)營西南樺人工林以及通過植被管理提升森林健康水平和生產(chǎn)力具有重要的意義。然而，植物群落的自然分布與氣候因子、立地條件和調(diào)查時(shí)間關(guān)系密切，在不同林分的各發(fā)育時(shí)期，對(duì)植物群落生態(tài)位的影響也甚大；因此，需進(jìn)一步深入研究氣候、地形和各林分不同發(fā)育階段等生態(tài)位的其它影響因子，這也是下一步研究工作的重點(diǎn)。

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