不同林分改造模式對(duì)加勒比松林林下植物多樣性和土壤物理性質(zhì)的影響

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，我國(guó)營(yíng)造了大面積的人工純林以滿(mǎn)足日益增長(zhǎng)的木材需求。但在人工純林的營(yíng)造中，往往引起植物生物多樣性下降[1]、土壤物理性質(zhì)惡化[2]等一系列問(wèn)題，使林地失去天然生態(tài)系統(tǒng)中具有的恢復(fù)和平衡功能[3]，急需進(jìn)行改造。在純林中引入鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種使之形成混交林，是純林改造的重要途徑[4]。

加勒比松 Pinus caribaea Morelet于1961年引進(jìn)中國(guó)南方，由于生長(zhǎng)迅速，已成為熱帶與亞熱帶重要的外來(lái)用材樹(shù)種[5]。加勒比松純林存在土壤肥力下降、林下植物多樣性低的弊端。土壤是植物生長(zhǎng)的基質(zhì)，能通過(guò)影響植物群落結(jié)構(gòu)和功能而引起植物多樣性的變化[6]，但二者可以反映林分改造效果。盡管目前有許多關(guān)于森林植物多樣性與土壤物理性質(zhì)的研究，例如高艷鵬等[1]對(duì)黃土丘陵溝壑區(qū)不同密度的刺槐林等5種園林常見(jiàn)樹(shù)種的林下草本層物種組成及多樣性進(jìn)行了研究；沈守云等[7]分析了南寧青秀山16類(lèi)典型植物群落的物種多樣性；魏忠平等[8]報(bào)道了遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)6 種典型森林群落的生物多樣性特點(diǎn)；陸耀東[9]等測(cè)試了去除地表枯落物對(duì)加勒比松林土壤特性的影響；曹鶴[10]等分析了華南地區(qū)8種人工林的土壤物理性質(zhì)；韋鑠星[11]等報(bào)道了“桉-草”復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式下的土壤理化性質(zhì)動(dòng)態(tài)，但尚未見(jiàn)到林分改造后兩者關(guān)系的分析。筆者對(duì)改造后的加勒比松林的植物多樣性和土壤物理性質(zhì)進(jìn)行研究，可以為廣東省低效松樹(shù)純林的撫育改造提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省佛山市林業(yè)科學(xué)研究所，位于北回歸線(xiàn)南側(cè)，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，地理坐標(biāo)東經(jīng) 113°00′，北緯 23°06′。全年氣溫較高且降水充沛，年平均氣溫21.8 ℃、年平均降水量1 638 mm，高溫天氣和汛期主要集中在4—9月。

2005年5月對(duì)面積為10 hm2，密度為204株·hm2（株行距7 m×7 m）的加勒比松林進(jìn)行改造。選一部分松樹(shù)林在其株間和行間插種黎蒴Castanopsis fi ssa、大葉相思Acacia auriculaeformis、紅桂木Artocarpus nitidu和油茶Camellia oleifera，簡(jiǎn)稱(chēng)G1樣地；另選一部分松樹(shù)林在其株間和行間插種荷木Schima superba、光葉山礬Symplocos lancifolia、竹節(jié)樹(shù)Carallia brachiata和油茶，簡(jiǎn)稱(chēng)G2樣地，使改造后的松樹(shù)林株行距為3.5 m × 3.5 m。再選一部分松樹(shù)林作為對(duì)照（稱(chēng)CK樣地）。

2016年5月在G1樣地（林下植被覆蓋度約100%）、G2樣地（林下植被覆蓋度100%）和CK樣地上，各建立面積為20 m× 20 m的3個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查研究。三個(gè)樣地的樹(shù)木基本特征見(jiàn)表1。G1、G2和CK樣地的凋落物儲(chǔ)量分別為1.61、2.27 和 0.18 kg·m-2。

表1 改造后的加勒比松林生長(zhǎng)特征Table 1 Growth characteristics of trees at three plots of the Pinus caribaea transformation stands

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

1.2.1 林下植物測(cè)定

3個(gè)樣地林下設(shè)置5個(gè)面積為2 m × 2 m的樣方，調(diào)查、記錄小樣方內(nèi)全部灌木和草本的種類(lèi)、蓋度、株數(shù)及平均高度，計(jì)算林下多樣性物種多樣性，具體計(jì)算方法如下[12]：

物種豐富度指數(shù)：S=樣方內(nèi)所有物種數(shù)目。

多度=某一種植物學(xué)的個(gè)體總數(shù)。

蓋度=植物地上部分垂直投影面積÷樣方面積。

頻度=該種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)目÷所有調(diào)查的樣方總數(shù)目。

相對(duì)多度(%)=某一種植物的個(gè)體總數(shù)÷同一生活型植物個(gè)體總數(shù)×100。

相對(duì)蓋度(%)=某一種植物的蓋度÷所有種的蓋度和×100。

相對(duì)頻度(%)=某一個(gè)種的頻度÷所有種的頻度總和×100。

相對(duì)重要值：p=(相對(duì)密度±相對(duì)蓋度±相對(duì)頻度)÷3。

Simpon多樣性指數(shù)：。

Simpson-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

1.2.2 各樣地土壤物理性質(zhì)測(cè)定內(nèi)容及方法

按照《土壤物理性質(zhì)測(cè)定法》,用環(huán)刀分別在3個(gè)樣地的0～20 cm土層取環(huán)刀，測(cè)定土壤物理性質(zhì)[13]：

土壤自然含水量：w=(M-Ms)÷Ms×100。

土壤毛管持水量：a=N÷Ms×100。

總孔隙度 (%)：b=(1-pb÷pv)×100。

毛管孔隙度(%)：c=a×pb。

非毛管孔隙度(%)：d=b-c。

通氣孔隙度(%)：e=b-w×pb。

公式中，M為環(huán)刀內(nèi)鮮土質(zhì)量，Ms為環(huán)刀內(nèi)干土質(zhì)量，N為環(huán)刀內(nèi)水分質(zhì)量，pb為土壤容重，pv為土壤比質(zhì)量）。

運(yùn)用Microsoft Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖；運(yùn)用SAS 9.3軟件對(duì)各樣地土壤物理性質(zhì)等進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植物多樣性

2.1.1 林下植物組成和重要值

各樣地林下灌木種類(lèi)如表2。G1樣地的灌木層物種數(shù)為8個(gè)，G2樣地有11個(gè)， CK樣地僅4個(gè)。按照物種相對(duì)重要值＞ 10%劃分優(yōu)勢(shì)種群[14-15]，G1樣地有野牡丹Melastoma candidum（47.17%）、梔 子 Gardenia jasminoides（13.47%）、 車(chē) 輪 梅Rhaphiolepis indica（10.89%）和銀柴Aporusa dioica（10.28%）四個(gè)優(yōu)勢(shì)種，G2樣地有野牡丹（21.92%）、車(chē)輪梅（14.63%）、馬纓丹Lantana camara（14.91%）和黃毛潤(rùn)楠Machilus chrysotricha（11.30%）四個(gè)優(yōu)勢(shì)種，CK樣地樣地有黃毛潤(rùn)楠（33.33%）、山指甲Ligustrum sinense（26.54%）和光葉山黃麻T(mén)rema cannabina（33.33%）3個(gè)優(yōu)勢(shì)種。

在G1樣地的草本層物種數(shù)為5個(gè)，優(yōu)勢(shì)種有求米草Oplismentls undulatifoliu（36.19%）、玉葉金花Mussaenda pubescens（27.49%）和火炭母Polygonum chinense（25.81%）；G2樣地的草本層物種數(shù)為4個(gè)，優(yōu)勢(shì)種有求米草（49.82%）、火炭母（27.49%）和玉葉金花（20.38%）；CK樣地的的草本層物種數(shù)為4個(gè)，優(yōu)勢(shì)種有求米草（68.99%）和山菅蘭Dianella ensifolia（20.37%）（表3）。

表2 不同樣地的林下灌木種類(lèi)與重要值Table 2 Undergrowth shrub layer species and importance value at different plots

表3 不同樣地的林下草本種類(lèi)與重要值Table 3 Undergrowth herb layer species and importance value at different plots

2.1.2 林下植物多樣性

G1樣地、G2樣地和CK樣地的灌木Simpson多樣性指數(shù)分別為0.728、0.871、0.703；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.654、2.197和1.267；均勻度指數(shù) Jsw分別為0.502、0.504和0.528；均勻度指數(shù)Jsi分別為0.715、0.643和0.809（圖1）。

G1樣地、G2樣地和CK樣地的草本Simpson多樣性指數(shù)分別為0.719、0.647、0.647，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.363、1.168和0.892，均勻度指數(shù)Jsw分別為0.261、0.211和0.255，均勻度指數(shù)Jsi分別為0.914、0.963和1.043（圖2）。

圖1 各樣地林下灌木的多樣性指數(shù)Fig.1 Species diversity index of the shrub layer at different plots

圖2 各樣地林下草本的多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity index of the herb layer at different plots

2.2 土壤物理性質(zhì)

不同樣地的土壤物理性質(zhì)見(jiàn)圖3。G1樣地、G2樣地和CK樣地的土壤容重分別為1.54、1.59和1.60 g·cm-3，各樣地間差異不顯著。

G1樣地、G2樣地和CK樣地的自然含水量分別為13.17%、14.56%、11.34%，CK樣地的自然含水量顯著低于G1和G2樣地（P ＜ 0.05）。

G1樣地、G2樣地和CK樣地的土壤毛管持水量分別為21%、21%和19%，三者差異不顯著。

G1樣地、G2樣地和CK樣地的土壤毛管隙度分別為3.2%、3.3%和3.1%；土壤非毛管隙度分別為38.8%、36.7%和36.4%；土壤總孔隙度分別為42.0%、40.0%和39.5%，三個(gè)樣地間的這些指標(biāo)差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

從研究結(jié)果得知，G1樣地、G2樣地的林下灌木種類(lèi)、草本種類(lèi)及其對(duì)應(yīng)的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量均多于CK樣地。G1樣地、G2樣地的林下灌木和草本種類(lèi)較多是由于改造樣地套種闊葉樹(shù)種改造林分后，改善了樣地環(huán)境，有利于植被演替。植物種類(lèi)隨著植被的恢復(fù)而增多，已具備喬、灌、草分層的雛形，群落結(jié)構(gòu)漸趨復(fù)雜化[16]，從而增加了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[17]。

不同樣地的灌木及草本的多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)有明顯的差異。改造過(guò)的G1 和 G2 樣地的灌木及草本Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均大于CK 樣地。經(jīng)過(guò)改造的G1 和G2 樣地的林分密度、覆蓋度均大于CK 樣地，可能是經(jīng)過(guò)改造的人工林形成更多適合植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，提高了植物多樣性。Pielou均勻度指數(shù)是反映群落均勻度的指標(biāo)[18-19]，與各個(gè)物種中分布的均勻程度有關(guān)[16]。本研究中，G1 和 G2 樣地灌木及草本的Pielou 均勻度指數(shù)均小于CK 樣地，可能與G1 和 G2 樣地的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量多有關(guān)[20]。

圖3 各樣地的土壤物理性質(zhì)Fig.3 Soil physical properties of different plots

土壤物理性質(zhì)是評(píng)價(jià)土壤水源涵養(yǎng)能力的重要指標(biāo)，直接影響到林木的根系生長(zhǎng)及其對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[17]。植物多樣性指數(shù)與土壤物理性質(zhì)關(guān)系密切[6]。土壤的土壤孔隙度受土壤發(fā)育狀況的影響，土壤表層的凋落物組成、地下根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況和凋落物的分解狀況等存在差異，也會(huì)造成土壤物理性質(zhì)的差異[21-22]。G1和G2樣地的均有4種闊葉樹(shù)種，林下植被多，其根系對(duì)土壤具有穿插和切割作用，回歸土壤的凋落物多，能加速土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，所以土壤疏松多孔[23]，容重小。CK 樣地沒(méi)有闊葉樹(shù)種，林下植被稀少，凋落物少，所以容重大，孔隙少。與CK樣地相比，G1和G2樣地的凋落物多，凋落物的覆蓋減少了土壤水分的蒸發(fā)，提高了土壤自然含水量；另外，土壤凋落物層結(jié)構(gòu)疏松，吸水和透水能力強(qiáng),可以攔截雨水、減少地表徑流[24]。G1和G2樣地的土壤毛管孔隙度大導(dǎo)致了土壤毛管持水量增加。G1和G2樣地的大部分土壤物理性質(zhì)與CK樣地沒(méi)有顯著差異，表明土壤物理性質(zhì)的改善是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程。隨著G1和G2樣地的闊葉樹(shù)種生長(zhǎng)，根系增加，對(duì)土壤的穿插加強(qiáng)；另外，凋落物量的持續(xù)增加能促進(jìn)凋落物分解形成大量的土壤腐殖質(zhì)，會(huì)逐漸改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤孔隙，提高改造樣地土壤的持水能力。

本研究雖然對(duì)不同林分改造模式下的加勒比松林的林下植物多樣性和土壤物理性質(zhì)進(jìn)行了分析，但是由于改造時(shí)間較短，各群落系統(tǒng)均處于演替的初期，尚未達(dá)到真正穩(wěn)定的狀態(tài)，因此林分改造對(duì)各植物群落結(jié)構(gòu)、各物種間的相互關(guān)系及生長(zhǎng)狀況的影響還需要進(jìn)行長(zhǎng)期研究; 另外本研究?jī)H探討了改造樣地的林下植物多樣性和土壤物理性質(zhì)的變化，沒(méi)有進(jìn)行土壤養(yǎng)分和生化方面的研究，因而不足以全面評(píng)價(jià)林分改造對(duì)改善林地土壤肥力的效果。以后需要開(kāi)展土壤化學(xué)性質(zhì)和生化指標(biāo)的研究，為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)林分改造的效果提供科學(xué)依據(jù)。

[1]高艷鵬,趙廷寧, 駱 漢.晉西黃土丘陵溝壑區(qū)人工林下草本植物生物多樣性研究[J].水土保持通報(bào), 2011, 31(1): 103-108

[2]李民義, 張建軍, 王春香, 等.晉西黃土區(qū)不同土地利用方式對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào),2013,27(3):125 -130.

[3]孟 勇, 艾文勝, 楊 明,等.上闊下竹復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式對(duì)毛竹生長(zhǎng)的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究, 2016, 34(3):135-141.

[4]余 林, 李萬(wàn)和, 徐海寧,等.江西安福不同類(lèi)型毛竹林地土壤微生物量碳特征研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究, 2017, 35(1):80-85.

[5]Lie GW, Xue L, Zeng SC.Impacts of litter removal on soil characteristics under a Pinus caribaea stand[J]. Toxicological and Environmental Chemistry,2016, 98(5-6): 571-584.

[6]葉紹明, 溫遠(yuǎn)光, 楊 梅,等.連栽桉樹(shù)人工林植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)聯(lián)分析[J].水土保持學(xué)報(bào), 2010, 24(4):246-250.

[7]沈守云, 李德祥, 粱 旺, 等.人工生態(tài)恢復(fù)對(duì)南寧青秀山植物群落多樣性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2016,36(12): 85-90.

[8]魏忠平, 劉 陽(yáng), 王 婷,等.遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)典型森林群落生物多樣性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2016, 36 (4): 68-72.

[9]陸耀東, 薛 立, 曹 鶴, 等.去除地面枯落物對(duì)加勒比松(Pinus caribaea)林土壤特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2008,28(7): 3205-3211.

[10]曹 鶴, 薛 立, 謝騰芳, 等.華南地區(qū)八種人工林的土壤物理性質(zhì)[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(4): 620-625.

[11]韋鑠星,劉曉蔚,劉雄盛, 等.桉-草復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式土壤理化性質(zhì)動(dòng)態(tài)分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 36(3):67-75.

[12]侯曉麗,許建新,薛 立.冰雪災(zāi)害對(duì)粵北杉木林生物多樣性的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016, 36(5): 89-94.

[13]Xue L, Li QJ, Chen HY.Effects of a wildf i re on selected physical,chemical and biochemical soil proper-ties in a Pinus massoniana forest in South China[J].Forests, 2014,5(12):2947-2966.

[14]郭永盛, 陸嘉惠, 張際昭,等.施氮肥對(duì)新疆荒漠草原生產(chǎn)力及植物多樣性的影響[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011, 29(5): 536-541.

[15]何玉惠, 劉新平, 謝忠奎.氮素添加對(duì)黃土高原荒漠草原草本植物物種多樣性和生產(chǎn)力的影響[J].中國(guó)沙漠, 2015,35(1):66-71.

[16]寧方文, 蔡體久, 高德武, 等.雞西市柳毛石墨礦廢棄地植物多樣性研究[J].森林工程, 2007, 23(4):1-4.

[17]宋啟亮, 董希斌.采伐強(qiáng)度對(duì)小興安嶺低質(zhì)林生物多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 42(10):1-6.

[18]張 鑫, 李 博, 祖艷群,等.滇池流域群落演替對(duì)森林水源涵養(yǎng)能力的影響[J].水土保持學(xué)報(bào), 2015, 29(2):139-144.

[19]魏 強(qiáng), 凌 雷, 王多鋒,等.甘肅興隆山主要森林類(lèi)型凋落物累積量及其影響因子[J].林業(yè)科學(xué)研究,2015,28(6):818-825.

[20]魏天興, 趙 健, 朱文德, 等.退耕還林區(qū)水土保持植被恢復(fù)及物種多樣性特征[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2013, 28(1):1-6.

[21]徐惠風(fēng), 金研銘, 劉興土,等.長(zhǎng)白山區(qū)溝谷烏拉苔草Carex meyeriana沼澤濕地氣候效應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2006, 15(1):120-123.

[22]薛 立, 何躍君, 屈 明, 等.華南典型人工林凋落物的持水特性[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(3): 415-421.

[23]薛 立,史小玲,馮慧芳,等.加勒比松林地表徑流中氮、磷流失對(duì)凋落物的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2009,33(5):878-884.

[24]薛 立,李 燕, 屈 明, 等.火力楠、荷木和黎蒴林的土壤特性及水源涵養(yǎng)的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005, 16(9): 1623-1627.