極小種群野生植物海南假韶子群落土壤特性研究

（三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南 三亞 572000）

海南假韶子Paranephelium hainanensis為無患子科常綠喬木樹種，為我國特有種。因植株數(shù)量極為稀少、分布區(qū)域狹小，被列為我國II級(jí)稀有瀕危保護(hù)植物和國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（第一批）》[1]，在IUCN瀕危物種紅色名錄中被確定為極危種[2]，目前僅分布于海南島崖縣[3]。

土壤是植物生長的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，不僅為植物生長提供所必需的水分、礦質(zhì)營養(yǎng)元素、有機(jī)質(zhì)和微生物，其養(yǎng)分及含量影響著森林的結(jié)構(gòu)及演替，也是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的重要場(chǎng)所[4-6]。土壤酶活性和土壤微生物生物量均是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，在有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和植物營養(yǎng)等過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，它們共同推動(dòng)著土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量流動(dòng)[6-10]，反映了土壤肥力的大小。土壤微生物通過自身的分解和代謝作用增加土壤養(yǎng)分含量、提高土壤酶的活性，進(jìn)而為植被提供豐富的營養(yǎng)成分[11]。迄今，圍繞海南假韶子開展的研究主要集中在葉片脂溶性可揮發(fā)部分的化學(xué)成分[12]、葉子脂溶性木栓烷型三萜化合物[13]。然而，有關(guān)海南假韶子種群土壤特性方面的研究尚未見報(bào)道。本研究針對(duì)海南假韶子所在海南島三亞市落筆洞和亞龍灣熱帶天堂森林公園兩個(gè)自然種群開展，比較分析了兩個(gè)群落的土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和及土壤酶活性的差異，了解海南假韶子立地環(huán)境土壤特征以及群落土壤營養(yǎng)元素的豐缺情況，為極危樹種海南假韶子的遷地保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于三亞市落筆洞和亞龍灣熱帶天堂森林公園。落筆洞位于三亞市吉陽區(qū)（N18°19′54″，E109°32′47″），亞龍灣熱帶天堂森林公園位于三亞市東南方向（N18°15′27″，E109°37′57″），屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，全年暖熱，雨量充沛，年日照時(shí)數(shù)為1 750～2 650 h，年平均氣溫26.5 ℃。落筆洞為天然的石灰?guī)r地區(qū)，以石灰?guī)r山地次生林為主，郁閉度為0.7左右；森林公園主要森林類型為次生闊葉林，郁閉度達(dá)0.9以上。兩個(gè)調(diào)查樣地的土壤母質(zhì)均為花崗巖，表土層較薄，滲透性較強(qiáng)，屬薄有機(jī)質(zhì)薄土層粗砂褐色粘紅壤。

2 研究方法

2.1 土壤采集

2017年 3 月對(duì)海南假韶子所在兩個(gè)群落及無海南假韶子植株分布的次生林作為對(duì)照群落，分別設(shè)置4個(gè)10 m×10 m樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取5處具有代表性點(diǎn)采集樣方土（即非根區(qū)土）。在海南假韶子所在兩個(gè)群落中的每個(gè)樣方選取3～5株海南假韶子植株采集根區(qū)表土，均取表層土壤0～10 cm采樣，充分混合取土樣，其中部分鮮土帶回實(shí)驗(yàn)室后置于4 ℃保存供土壤微生物與土壤酶活性的測(cè)定；其余土樣經(jīng)過除去石塊、根系等雜物后，磨碎過篩，裝袋待測(cè)定土壤理化性質(zhì)等。

2.2 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

采用鋁盒烘干法測(cè)定土壤自然含水率；采用電導(dǎo)率測(cè)定儀測(cè)定土壤電導(dǎo)率；采用玻璃電極法測(cè)定土壤pH值；采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)（g·kg-1）；采用開氏-蒸餾滴定法測(cè)定土壤全氮（g·kg-1）；采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷（g·kg-1）；采用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測(cè)定土壤全鉀（g·kg-1）；采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮（g·kg-1）；采用 0.5 mol·L-1NaHCO3溶液提取土壤速效磷；采用鉬銻抗比色法測(cè)定速效磷（mg·kg-1）；采用1 mol·L-1中性NH4OAC溶液浸提土壤速效鉀，火焰光度法測(cè)定速效鉀（mg·kg-1）；采用1 mol·L-1NH4OAC浸提，EDTA絡(luò)合滴定，火焰原子吸收分光光度法測(cè)定交換性鈣和交換性鎂（mg·kg-1）；具體測(cè)定方法參見魯如坤[14]，所有樣品做3個(gè)平行，取平均值作為樣品的最終測(cè)定結(jié)果。

2.3 土壤微生物的測(cè)定

土壤微生物生物量碳（Cmic）和微生物生物量氮（Nmic）采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定。Cmic和Nmic（mg·kg-1） 計(jì) 算 方 法 如 下：Cmic=2.22 EC，Nmic=2.22 EN，式中，EC、EN分別為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液的有機(jī)碳、全氮的差值；2.22為校正系數(shù)[15]，所有樣品做3個(gè)平行，取平均值作為樣品的最終測(cè)定結(jié)果。

2.4 土壤酶活性的測(cè)定

以容量法測(cè)定過氧化氫酶活性，以30 min后1 g 土壤的 0.1 N（即 0.02 mol·L-1）KMnO4的毫升數(shù)表示；靛酚藍(lán)比色法測(cè)定脲酶活性，以24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示；磷酸苯二鈉比色法測(cè)定磷酸酶活性，以24 h后1 g土壤中消耗五氧化二磷的毫克數(shù)表示[16]，所有樣品做3個(gè)平行，取平均值作為樣品的最終測(cè)定結(jié)果。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行初步處理，通過SPSS21.0軟件的單因素方差分析（ANOVA）比較檢驗(yàn)和相關(guān)性分析；以各土壤特征指標(biāo)通過CANOCO4.5軟件完成PCA主成分（Principal component analysis）分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 極小種群海南假韶子群落的土壤物理性質(zhì)

從非根區(qū)土的物理性質(zhì)來看，落筆洞和森林公園海南假韶子群落非根區(qū)土的土壤含水量、土壤容重和土壤電導(dǎo)率與對(duì)照林分的差異未達(dá)到顯著水平（見表1）。從根區(qū)土的物理性質(zhì)來看，森林公園群落的土壤含水量（28.12%）和土壤電導(dǎo)率（120.24 μs·cm-1）顯著高于落筆洞，而兩個(gè)群落根區(qū)土之間的土壤容重不顯著。與群落非根區(qū)土相比，落筆洞根區(qū)土土壤含水量顯著高于非根區(qū)，森林公園土壤含水量和土壤電導(dǎo)率均顯著高于非根區(qū)土。

表1 落筆洞和森林公園海南假韶子群落非根區(qū)土和根區(qū)土的土壤物理性質(zhì)?Table 1 The soil physical properties of non-planted soil and rhizospheric soil of Paranephelium hainanensis communities in Luobidong and forest park

3.2 極小種群海南假韶子群落的土壤化學(xué)性質(zhì)

無論是非根區(qū)土，還是根區(qū)土，海南假韶子所在落筆洞和森林公園群落與對(duì)照林分的土壤pH值均呈酸性。從非根區(qū)土來看，兩個(gè)群落的土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀、交換性鈣和交換性鎂含量均高于對(duì)照林分。方差分析結(jié)果表明，兩個(gè)群落非根區(qū)土的土壤堿解氮、有效磷和交換性鈣含量顯著高于對(duì)照林分。從根區(qū)土的土壤化學(xué)性質(zhì)來看，森林公園群落根區(qū)土的土壤有機(jī)質(zhì)、全鉀、堿解氮和交換性鎂含量均顯著高于落筆洞群落，而落筆洞群落的全氮、全磷、有效磷、速效鉀和交換性鈣含量高于森林公園群落（見表2）。

與非根區(qū)土相比，落筆洞根區(qū)土的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效鉀、交換性鈣和交換性鎂含量顯著高于非根區(qū)；而森林公園根區(qū)土的土壤有機(jī)質(zhì)和交換性鈣含量顯著高于非根區(qū)土（見表2）?？梢?，海南假韶子所在群落根區(qū)土的土壤化學(xué)性質(zhì)與非根區(qū)土存在較大的差異。

表2 落筆洞和森林公園海南假韶子群落非根區(qū)土和根區(qū)土的土壤化學(xué)性質(zhì)?Table 2 The soil chemical properties of non-planted soil and rhizospheric soil of Paranephelium hainanensis communities in Luobidong and forest park

3.3 極小種群海南假韶子群落的土壤微生物生物量比較

土壤微生物生物量檢測(cè)結(jié)果顯示（見表3），海南假韶子所在群落非根區(qū)土的土壤微生物碳和氮生物量含量均高于對(duì)照林分；且森林公園群落的土壤微生物碳和氮生物量含量顯著高于落筆洞群落。從根區(qū)土的土壤微生物量來看，微生物生物量碳含量（1 081.92 mg·kg-1）、微生物生物量C/N（15.79）以落筆洞群落根區(qū)土較高，微生物生物量氮含量（118.14 mg·kg-1）以森林公園群落較高。與非根區(qū)土相比，落筆洞根區(qū)土的土壤微生物碳和氮生物量含量均顯著高于非根區(qū)土；森林公園根區(qū)土的土壤微生物氮含量顯著低于非根區(qū)，微生物生物量碳含量和微生物生物量C/N與非根區(qū)土的差異不顯著。

3.4 極小種群海南假韶子群落的土壤酶活性比較

由表4可以看出，兩個(gè)群落非根區(qū)的土壤酸性磷酸酶和脲酶活性高于對(duì)照林分，且森林公園群落的土壤酸性磷酸酶和脲酶活性顯著高于落筆洞群落非根區(qū)土，但兩個(gè)群落的土壤過氧化氫酶活性與對(duì)照林分差異不顯著。從根區(qū)土的土壤酶活性來看，森林公園群落的土壤酸性磷酸酶（726.18 mg·kg-1） 和 脲 酶（1 445.63 mg·kg-1） 的活性顯著高于落筆洞群落。與非根區(qū)土的土壤酶活性相比，兩個(gè)群落根區(qū)土的土壤過氧化氫酶和脲酶活性均顯著高于非根區(qū)土。

表3 落筆洞和森林公園海南假韶子群落的土壤微生物生物量比較?Table 3 The soil microbial biomass of Paranephelium hainanensis communities in Luobidong and forest park

表4 落筆洞和森林公園海南假韶子群落土壤酶活性比較?Table 4 The soil enzyme activities of Paranephelium hainanensis communities in Luobidong and forest park

3.5 土壤理化性質(zhì)與土壤微生物生物量、酶活性PCA分析

將兩個(gè)群落土壤根區(qū)土和非根區(qū)土的土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量和土壤酶活性指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（PCA）。在圖 1中，每個(gè)點(diǎn)代表1個(gè)樣品（每個(gè)樣地均有4個(gè)樣品），兩個(gè)點(diǎn)之間的距離越近，反映兩個(gè)樣品的土壤特性差異越小。由圖可以看出，第一和第二主成分的累積貢獻(xiàn)率為83.8%，其中PC1占總方差的60.8%，PC2占方差的23%。落筆洞群落根區(qū)土和非根區(qū)圖的樣品均分布在PCA圖的右邊，森林公園群落根區(qū)土和非根區(qū)圖的樣品分布在PCA圖的左邊；兩個(gè)群落的根區(qū)土和非根土樣品均較好地聚為一類（圖1）。

由圖1還可以看出，落筆洞非根區(qū)的影響因子主要為土壤全氮和交換性鈣含量；土壤pH、全磷、速效鉀和微生物生物量C/N為落筆洞根區(qū)土的主要影響因子；森林公園非根區(qū)土的因子載荷量較高的有土壤容重、土壤含水量、過氧化氫酶、脲酶、微生物生物量碳、全鉀、堿解氮和交換性鎂含量；而根區(qū)土的主要影響因子為土壤電導(dǎo)率、土壤有機(jī)質(zhì)和酸性磷酸酶。

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

4.1.1 不同群落土壤理化性質(zhì)的差異比較

土壤物理特性的大小決定土壤的持水能力、溶解礦質(zhì)元素的性能和植物根系的吸水能力等，從而影響著植物的生長和土壤肥力[17]。Reisinger et al.[18]研究表明，大多數(shù)植物根系正常生長的土壤容重在1.14～1.26 g·cm-3；當(dāng)土壤容重在1.4～1.5 g·cm-3時(shí)，植物根系難以進(jìn)入，而大于1.6 g·cm-3時(shí)為根系穿插的臨界點(diǎn)。本研究結(jié)果顯示，海南假韶子群落所在分布區(qū)落筆洞群落較干燥且通透性不良，土壤含水量為16.56～20.93%，土壤容重為 1.37～ 1.60 g·cm-3，土壤電導(dǎo)率為 47.44～ 55.11 μs·cm-1之間；而森林公園群落土壤較濕潤（土壤含水量為21.49～28.12%、土壤容重為1.44～1.49 g·cm-3和土壤電導(dǎo)率 94.35～ 120.24 μs·cm-1）。兩個(gè)群落的土壤物理性質(zhì)差異反映了它們的林分結(jié)構(gòu)、海拔高度等因子不同。本研究結(jié)果表明，海南假韶子群落的土壤速效性養(yǎng)分含量較低，特別是落筆洞群落，這可能與土壤pH值和地形地貌有關(guān)。與華南地區(qū)的土壤酸性相近，兩個(gè)群落土壤為花崗巖發(fā)育而來，其土壤酸度可能是母巖的固有性質(zhì)[19]。研究表明，土壤堿解氮為限制植物生長的重要因子[20]，全磷為我國南亞熱帶森林的限制因子[21]。我們的研究結(jié)果顯示，海南假韶子群落土壤全磷含量較為缺乏，兩個(gè)分布區(qū)群落根區(qū)土的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量均高于非根區(qū)土，反映了海南假韶子根區(qū)土的土壤肥力較高?？傮w來看，海南假韶子所在落筆洞群落的土壤肥力低于森林公園，表明了海南假韶子生長需要較高的土壤肥力，與實(shí)地調(diào)查兩個(gè)群落的結(jié)構(gòu)狀況相符合。

圖1 落筆洞和森林公園群落土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和土壤酶活性的PCA分析Fig.1 PCA biplot of soil physical and chemical characteristics, soil microbial biomass, and soil enzyme activities of Luobidong and forest park communities

4.1.2 不同群落土壤微生物和土壤酶活性的差異比較

本研究結(jié)果表明，海南假韶子所在群落土壤特性與無海南假韶子自然分布群落的土壤性質(zhì)存在一定差異，而群落間的根區(qū)土與非根區(qū)的化學(xué)性質(zhì)差異不明顯，但群落間的根區(qū)土與非根區(qū)土的土壤微生物碳和微生物氮含量差異較大，均表現(xiàn)出根區(qū)土的土壤微生物生物量高于非根區(qū)土，反映了兩個(gè)海南假韶子所在群落歸還給土壤的植物殘?bào)w數(shù)量和質(zhì)量上存在差異，其原因可能與群落植被對(duì)土壤微生物群落的影響很大程度上與土壤肥力相關(guān)。陳宏峻等人研究表明，土壤微生物生物量是反映土壤的物質(zhì)和能量代謝旺盛的程度，同時(shí)也反映土壤的肥力狀況[22]。由此可見，我們的研究結(jié)果表明森林公園的土壤微生物生物量較高，明顯地促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化及土壤微生物活躍度，從而提高群落土壤的肥力。

土壤酶是土壤中的生物催化劑，直接參與土壤營養(yǎng)元素的有效轉(zhuǎn)化過程，對(duì)維持森林中土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[23-25]。本研究結(jié)果顯示，兩個(gè)群落根區(qū)土的土壤酶活性高于非根區(qū)土，森林公園根區(qū)土的土壤酸性磷酸酶和脲酶活性均高于落筆洞根區(qū)土，其原因可能與群落植被不同有關(guān)，不同植被植物根系分泌物、枯枝凋落物積累不同，導(dǎo)致群落的土壤生化反應(yīng)的方向和強(qiáng)度不同。該研究結(jié)果與劉淑慧等[26]、邵文山等[27]人的研究結(jié)果相近。

4.1.3 不同群落土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和酶活性的相關(guān)分析

森林土壤酶活性是森林土壤生物活動(dòng)的主要產(chǎn)物，與森林土壤理化性質(zhì)、微生物含量等密切相關(guān)，可作為生物活性物質(zhì)直接或間接地參與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與根系吸收的指標(biāo)。PCA分析結(jié)果表明，兩個(gè)群落的土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性、微生物生物量數(shù)量之間存在密切關(guān)系，與趙維娜等[28]的研究結(jié)果一致。然而，不同群落（落筆洞和森林公園）、不同類型（根區(qū)土和非根區(qū)）的土壤影響因子存在差異；落筆洞群落根區(qū)土的土壤影響因子主要為土壤pH值、全氮、全磷、速效鉀、交換性Ca含量和土壤微生物生物量C/N，非根區(qū)土土壤影響因子主要為土壤全氮和交換性Ca含量；森林公園群落根區(qū)土的主要影響因子為土壤電導(dǎo)率、土壤有機(jī)質(zhì)和酸性磷酸酶，土壤容重、土壤含水量、過氧化氫酶、脲酶等為森林公園非根區(qū)土的土壤影響因子。PCA分析結(jié)果顯示，用森林公園群落的土壤微生物生物量和土壤酶活性的總量來表征土壤肥力狀況較好，它們之間具有顯著相關(guān)性，對(duì)改善土壤理化性質(zhì)具有一定的積極作用。與楊媛媛等[29]研究表明滇中地區(qū)常綠闊葉林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)之間有著密切相關(guān)關(guān)系的結(jié)果一致。Galloway研究揭示了土壤成分的組成決定著植物對(duì)生存地的偏好[30]。我們實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前所分布海南假韶子群落生長地的土壤屬于砂質(zhì)壤土，分布在巖石裸露程度較高、土層薄的裸巖地段。因此，群落的土壤微生物生物量和土壤酶對(duì)土壤環(huán)境的凈化、土壤生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和保持整個(gè)生態(tài)平衡具有重要意義。因此，保護(hù)好海南假韶子群落的生態(tài)系統(tǒng)為一項(xiàng)長期的任務(wù)。

4.2 結(jié) 論

（1）海南假韶子所在落筆洞和森林公園群落土壤呈酸性，全磷含量較為缺乏；兩個(gè)群落非根區(qū)土、根區(qū)土間的土壤含水量、土壤容重和土壤電導(dǎo)率的差異未達(dá)到顯著水平。兩個(gè)群落非根區(qū)土的土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀、交換性鈣和交換性鎂含量均高于對(duì)照林分；但森林公園群落根區(qū)土的土壤有機(jī)質(zhì)、全鉀、堿解氮和交換性鎂含量均顯著高于落筆洞群落根區(qū)土。整體來看，森林公園群落的土壤肥力較高于落筆洞群落。

（2）海南假韶子所在群落非根區(qū)土的土壤微生物生物量、3種土壤酶活性均高于對(duì)照林分。落筆洞群落根區(qū)土的土壤微生物碳含量（1 081.92 mg·kg-1）和微生物生物量 C/N（15.79）高于森林公園群落根區(qū)土。森林公園群落根區(qū)土的土壤酸性磷酸酶（726.18 mg·kg-1）和脲酶（1 445.63 mg·kg-1）活性顯著高于落筆洞群落。與群落非根區(qū)土的土壤微生物生物量和土壤酶活性相比，兩個(gè)群落根區(qū)土的土壤微生物生物量均高于非根區(qū)土，兩個(gè)群落根區(qū)土的土壤過氧化氫酶和脲酶活性均顯著高于非根區(qū)土。

（3）PCA結(jié)果表明，海南假韶子所分布的兩個(gè)群落對(duì)土壤因子響應(yīng)顯著，各群落能較好聚為一類，但同一群落根區(qū)土與非根區(qū)土對(duì)土壤因子響應(yīng)也不同，各類型也能明顯地聚為一類。

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