林麗平,徐期瑚,羅 勇,雷淵才
(1.廣東省林業(yè)調查規(guī)劃院,廣東 廣州 510520;2.中國林業(yè)科學研究院 資源信息研究所,北京 100091)
樟樹Cinnamomum camphora為樟科樟屬常綠喬木,是亞熱帶常綠闊葉林的代表樹種,也是亞熱帶地區(qū)重要的用材和特種經(jīng)濟樹種。樟樹生長速度中等,成型快,造林成活率高,既可作行道樹、庭蔭樹,又是營建風景林、防護林的優(yōu)良樹種,適于在城鎮(zhèn)綠化和鄉(xiāng)村綠化中大力推廣。樟樹是廣東優(yōu)良的珍貴闊葉樹種,也是綠化廣東大行動開展碳匯造林工程的主要樹種之一。目前對樟樹良種選育[1-2]、扦插組培快繁[3-4]、逆境生理響應[5]、人工林生物量動態(tài)[6]、光合特性[7]及其對CO2濃度和溫度升高、酸雨的響應[8-10]、病蟲害防治[11]等方面已有許多研究,但對樟樹的生長規(guī)律和生長模型的研究還較為缺乏。而掌握樟樹立木的生長特征及規(guī)律,并建立樟樹胸徑、樹高和材積的生長模型, 對科學經(jīng)營、深入推廣和培育樟樹優(yōu)質木材具有重要意義。本文擬針對廣東省樟樹資源現(xiàn)狀,科學評估樟樹不同年際的生長過程及其動態(tài)變化規(guī)律,為預估廣東省樟樹胸徑、樹髙、材積的生長,培育樟樹大徑材以及可持續(xù)經(jīng)營管理提供技術支撐和理論依據(jù)。
研究區(qū)位于廣東省全省境內,地處南海北部,有珠江三角洲平原與潮汕平原,其余為山地、丘陵, 地 理 坐 標 為 109°45′~ 117°20′E,20°09′~25°31′N,面積 17.97×104km2,該區(qū)屬于東亞季風區(qū),從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶氣候,是全國光、熱和水資源最豐富的地區(qū)之一,年平均氣溫21.8 ℃,最冷月1月平均氣溫為13.3 ℃,最熱月7月平均氣溫為28.5 ℃,年平均降水量1 789.3 mm,年平均日照時數(shù)自北向南逐漸增加,由不足1 500 h增加到2 300 h以上,年太陽總輻射量在4 200~5 400 MJ/m2之間。廣東省地帶性森林植被的主要類型為中亞熱帶常綠闊葉林、南亞熱帶常綠闊葉林和少量熱帶季雨林。地帶性土壤主要類型為赤紅壤和紅壤。
圖1 廣東省樟樹分布情況及樣地布設Fig.1 Study region and sample plots set in Guangdong province
在廣東省內以連清樣地中的樟樹分布情況為基礎,根據(jù)不同立地條件,采用單株伐倒法按10個徑階區(qū)間選取90株樣木進行伐倒木測定。測定因子包括所處的立地條件(海拔、坡位、坡向、坡度)以及樹種的起源、胸徑、樹高、枝下高、冠幅和坐標等。在此基礎上,按徑階大小選取其中40株樟樹標準木采用中央斷面積區(qū)分法進行樹干解析[12],計算平均生長量和連年生長量。
解析木圓盤按一年一個齡級進行劃分,先對圓盤的工作面進行拋光處理,對經(jīng)拋光和標記南北直徑線的圓盤40株樟樹樣品,用WinDENDRO測量每個圓盤東西南北四個方向的年輪寬度,數(shù)據(jù)整理之后使用Forstat2.2進行樹干解析。各齡階去皮直徑取圓盤截面東西和南北向的均值,樹齡與各圓盤的年輪數(shù)之差,即為林木生長到該斷面高所需要的年數(shù),各齡階的材積采用梯形法進行計算。
(1)標準木單株材積應用平均斷面積法(即梯形法)求得,材積計算公式為:
式中:Hi為離地面高度;di為帶皮或和去皮直徑;i=1,2,3,…,n;h為樹木總高度。
(2)平均生長量計算公式:MAI=Yt-1/t。
式中:MAI為平均生長量,Yt是第t年直徑、樹高或材積的生長量。
(3)連年生長量計算公式:CAI=Yt-Yt-1。式中:CAI為連年生長量,Yt是第t年直徑、樹高或材積的生長量,Yt-1是第t-1年直徑、樹高或材積的生長量。
從90株伐倒木中隨機抽取60株樣木進行樟樹林分胸徑、樹高和材積生長建模,其余30株樣木數(shù)據(jù)作為驗證數(shù)據(jù)。各樣木調查情況如表1所示。
表1 廣東省樟樹樣木調查因子統(tǒng)計量Table 1 Survey factor statistics of Cinnamomum camphora in Guangdong province
模型參數(shù)估計使用了R軟件的nlme過程對隨機取抽的60株樟樹伐倒木進行擬合,運用該函數(shù)算法來解決非線性最小二乘問題,具體公式見表2。
為了檢驗生長方程的擬合效果,采用赤池信息準則(AIC)、擬合優(yōu)度(R2)、均方根誤差(RMSE)、平均偏差(ME)、平均絕對偏差(MAE)對模型的擬合效果進行評價,模型評價公式如下:
表2 樟樹7種生長方程模式[13-16]?Table 2 Seven kinds of growth equations of Cinnamomum camphora
式中:yi是樣本某因子的實測值;是yi的無偏估計值;是樣本實測值的平均值;n是樣本數(shù)量;p是參數(shù)的個數(shù)。通常認為AIC越小,RMSE、ME、MAE越接近0,R2的值越接近1,模型擬合效果越好。
3.1.1 直徑生長過程分析
樟樹直徑生長量見圖2。從圖2可以看出,(1)樟樹生長初期比較緩慢,前3年直徑總生長量僅有0.70 cm,前8年直徑總生長量小于5 cm,到44 a去皮直徑總生長量可達30.86 cm;林木個體的生長差異,前4年差異不大,5~20 a差異開始顯現(xiàn),20 a后隨著年齡的增加而差異增大。(2)解析木在整個生長期內的生長過程符合樹木生長的一般規(guī)律,即直徑平均生長量的最大值比連年生長量的最大值出現(xiàn)的晚[17],在樹齡11 a時,連年生長量達到高峰值,為1.03 cm,在樹齡16 a時,直徑平均生長量達到高峰值為0.74 cm,每10 a平均生長量為6.14 cm。(3)樟樹在3~29 a平均生長量小于連年生長量,在樹齡29 a時,平均生長量與連年生長量相等,在樹齡29 a后平均生長量大于連年生長量。13~20 a樟樹生長較快,直徑平均生長量和連年生長量都在0.70 cm以上,表明樟樹生長的速生期可能在13~20 a期間,此后平均生長量稍有下降后再呈平緩趨勢。年輪波動較大的在進入速生期前,速生期和緩慢生長期波動幅度較小。
圖2 樟樹直徑生長量Fig.2 Growth of diameter of Cinnamomum camphora
3.1.2 樹高生長過程分析
樟樹樹高生長量見圖3。從圖3可以看出:(1)樟樹樹高初期生長比較緩慢,4~20 a樹高生長速度較快且個體差異不明顯,20 a后生長速度變慢,40 a后生長速度趨于穩(wěn)定,樟樹喜光,稍耐蔭,適應性強,在生長初期有足夠的光熱資源,從而促進了樹高的生長,樹高一般能達到14~15 m。(2)樟樹前18年樹高以較大的速度增長,平均生長量均大于0.50 m。18 a后生長速度變慢,平均生長量為0.35 m。除苗期外,樹高連年生長量和平均生長量隨著年齡的增加總體上呈震蕩式下降趨勢,連年生長量波動范圍比平均生長量要大,并在第5年時連年生長量達到峰值,為0.64 m。整個生長期連年生長量與平均生長量多次相交,呈多峰狀。
圖3 樟樹樹高生長量Fig.3 Height growth of Cinnamomum camphora
3.1.3 材積生長過程分析
樟樹材積生長量見圖4。從圖4可以看出,(1)前10年樟樹單株材積的總生長量極小,且個體間差異不明顯,10 a后隨著年齡的增加生長變快,到44 a材積總生長量可達0.43 m3,且個體間差異逐步增大。(2)樟樹材積平均生長量和連年生長量均隨年齡的增加而增加,平均生長量和連年生長量高峰期出現(xiàn)的時間比較接近,平均生長量的高峰期在39 a,為0.009 m3,連年生長量的高峰期在36 a,為0.019 m3,40 a后平均生長量和連年生長量略有下降,這與直徑和樹高的生長高峰期出現(xiàn)的規(guī)律不一致,主要原因是由于隨著直徑的增加,材積呈幾何級數(shù)迅速增加。第5年時,樟樹的直徑連年生長量為0.75 cm,材積連年生長量為0.001 m3;第15年時,直徑連年生長量為0.89 cm,材積連年生長量為0.009 m3;第25年時,直徑連年生長量為0.74 cm,材積連年生長量為0.013 m3;第35年時,直徑連年生長量為0.60 cm,材積連年生長量為0.018 m3。隨著年齡增大,直徑增加,材積增長的速度也增加。材積的平均生長量和連年生長量沒有相交點,說明樟樹到44 a時還未達到成熟年齡,亦不能確定其主伐年齡。
圖4 樟樹立木材積生長量Fig.4 Growth of volume of Cinnamomum camphora
3.2.1 胸徑、樹高、單株材積的生長方程模擬及評價
從表3分析可以看出,不論是對樟樹的胸徑、樹高還是材積,Weibull生長方程都不收斂,對單株進行建模,也只有個別單株樣木收斂。Richards和Korf生長方程對材積不收斂。
表3 樟樹胸徑、樹高及材積的生長模型擬合Table 3 Growth model fitting of DBH, height and volume of Cinnamomum camphora
從總體上看,Gompertz、Mitscheerlich和Schumacher方程的擬合效果較好,從擬合優(yōu)度檢驗來看,擬合決定系數(shù)R2差異不大,同一指標的R2相差0.01~0.03,立木胸徑、樹高和材積的最優(yōu)擬合模型分別為Mitscheerlich、Schumacher和Gompertz方程。參數(shù)估計值表明:在現(xiàn)有立地水平下,廣東省樟樹直徑、樹高和材積的自然生長極值分別為45.91 cm、15.81 m和1.86 m3,在后續(xù)的森林經(jīng)營管理中,唯有適時調整林分密度,加強土壤肥力,才可獲得更高的單株立木生長量。
3.2.2 模型的檢驗
模型的檢驗采用樟樹胸徑、樹高和材積最優(yōu)模型的理論值與實際值進行線性擬合,最后利用R2、RMSE、MAE進行預測精度比較。驗證結果分析表明,與實際觀測值相比,模型擬合的樟樹胸徑、樹高和材積結果都非常顯著(見表4和圖5,P<0.01),胸徑的R2值為0.73,樹高的R2值為0.74,材積的R2值為0.77。
表4 樟樹胸徑、樹高和材積實測值與理論值線性擬合檢驗結果Table 4 Evaluation of the actual-theoretical value linear fitting of DBH, height and volume for Cinnamomum camphora
圖5 樟樹胸徑、樹高和材積最優(yōu)模型評估圖Fig.5 Evaluation model of optimal model for DBH, height and volume of Cinnamomum camphora
(1)44 a樟樹(去皮)直徑可達30.86 cm,樹高可達14~15 m,材積可達0.43 m3。
(2)解析木在整個生長期內的生長過程符合樹木生長的一般規(guī)律,即直徑平均生長量的最大值比連年生長量的最大值出現(xiàn)的晚,在樹齡29 a時,平均生長量與連年生長量相等。樟樹前18年樹高平均生長量均大于0.50 m,18 a后平均生長量為0.35 m。樟樹樹高整個生長期連年生長量與平均生長量多次相交,呈多峰狀。樟樹材積平均生長量和連年生長量均隨年齡的增加而增加,平均生長量和連年生長量高峰期出現(xiàn)的時間比較接近,這與直徑和樹高的生長高峰期出現(xiàn)的規(guī)律不一致,樟樹到44 a時還未達到成熟年齡,亦不能確定其主伐年齡。
(3)擬合出樟樹胸徑、樹高和材積的最優(yōu)生長模型分別為Mitscheerlich、Schumacher和Gompertz方程模型,其表達式依次為:,表明樟樹胸徑、樹高、材積的自然生長極值分別為45.91 cm、15.81 m、1.86 m3。
(4)模型的檢驗采用樟樹胸徑、樹高和材積最優(yōu)模型的理論值與實際值進行線性擬合,驗證結果分析表明,與實際觀測值相比,模型擬合的樟樹胸徑、樹高和材積結果都非常顯著,胸徑的R2值為0.73,樹高的R2值為0.74,材積的R2值為0.77。
(1)44 a樟樹(去皮)直徑可達30.86 cm,樹高可達14~15 m,材積可達0.43 m3。這與龍漢利[18]研究的四川香樟人工林研究結果略有差異,原因可能是由于地理差異、解析木大年齡樣本量較少或是解析木數(shù)據(jù)量的大小影響了研究結果。
(2)擬合出樟樹胸徑、樹高和材積的最優(yōu)模型,得出在廣東現(xiàn)有立地水平下自然生長極值分別為45.91 cm、15.81 m、1.86 m3,這與廣東二元立木材積表計算出的結果差異不大。由于采樣受局限性,自然生長極值可能不能完全反映特大年齡樟樹的情況。模型模擬精度除了受調查樣本數(shù)據(jù)量的影響外,模擬對象、調查時間與方程的形式也會對模擬精度產(chǎn)生非常重要的影響[19]。為了提高本研究模型擬合的精度,可通過增加調查平行樣本量、增加年齡較大調查樣本量的模擬數(shù)據(jù),達到提高模擬精度的目的。已經(jīng)有研究顯示,同一方程在不同林木生長階段模擬的精度不同,當方程的模擬精度很高時,適用范圍卻非常小。因此,研究穩(wěn)定性比較好、模擬精度較高的方程仍將是未來研究的熱點。
(3)本研究成果可對廣東省樟樹單株生長過程及生長規(guī)律提供參考,但在實際情況中由于受到其它各種因素的影響,如立地條件、土壤條件、經(jīng)營措施、經(jīng)濟條件或其它人為因素等,結果可能會出現(xiàn)差異,所以應因地制宜進行調整與分析。由于大徑級樣本少等建模局限性,本研究建立的樟樹胸徑、樹高、材積模型可能會存在誤差,在使用過程中要注意模型的外延問題。
[1]李 芳,黎祖堯,金志農(nóng).樟樹育苗技術研究進展[J].江西科學, 2015,33(3):330-334.
[2]梁 機,王志勇,覃 鵠,等.不同貯藏和浸種方式對香樟種子發(fā)芽率的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2010,38(6):3231-3233.
[3]張建忠,姚小華,任華東,等.香樟扦插繁殖試驗研究[J].林業(yè)科學研究,2006,19(5):665-668.
[4]陳東陽.芳樟穗條性狀對扦插成活率的影響[J].亞熱帶植物科學,2012,41(3):69-72.
[5]閆 明,鐘章成.鋁脅迫對感染叢枝菌根真菌的樟樹幼苗生長的影響[J].林業(yè)科學,2007,43(4):59-65.
[6]姚迎九,康文星,田大倫.18年生樟樹人工林生物量的結構與分布[J].中南林學院學報,2003,23(1):1-5.
[7]黃志宏,田大倫,閆文德,等.城市樟樹人工林冠層光合作用的時空特征[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(1):38-46.
[8]田大倫,羅 勇,項文化,等.樟樹幼樹光合特性及其對 CO2濃度和溫度升高的響應[J].林業(yè)科學,2004,40(5):88-92.
[9]田大倫,付曉萍,方 晰,等.模擬酸雨對樟樹幼苗光合特性的影響[J].林業(yè)科學,2007,43(8):29-35.
[10]張靜芬,千懷遂,賴純佳.我國亞熱帶樟樹的溫度適宜性及其變化趨勢[J].生態(tài)學雜志,2010,29(8):1482-1487.
[11]季 榮,季曉波.香樟主要蟲害的發(fā)生與防治[J].上海農(nóng)業(yè)科技,2006(1):94-95.
[12]孟憲宇.測樹學[M].北京:中國林業(yè)出版社, 1986.
[13]唐繼新,麻 靜,賈宏炎,等.南亞熱帶珍稀瀕危樹種格木生長規(guī)律研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2015,35(7):37-44.
[14]段愛國,張建國,童書振.6種生長方程在杉木人工林林分直徑結構上的應用[J].林業(yè)科學研究,2003,16(4):423-429.
[15]彭舜磊,王得祥.火地塘林區(qū)鐵杉生長規(guī)律研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2008,36(4):83-88.
[16]Pukkala T, Lahde E, Laiho O.Using optimization for fitting individual-tree growth models for uneven-aged stands[J].European Journal of Forest Research,2011,130(5):829-839.
[17]龔直文,亢新剛,顧 麗,等.長白山楊樺次生林生長過程與演替動向分析[J].林業(yè)科學研究,2009,22(3):379-384.
[18]龍漢利,梁國平,辜云杰,等.四川香樟人工林生長特性研究[J].四川林業(yè)科技,2011,32(4):1-4.
[19]祖笑鋒,倪成才,Gorden Nigh,等.基于混全效應模型及EBLUP預測美國黃松林分優(yōu)勢木樹高生長過程[J].林業(yè)科學,2015, 51(3):25-33.