鹽脅迫下水稻孕穗期SS和SPS活性與糖積累的響應(yīng)及其相關(guān)性分析

王旭明， 趙夏夏， 陳景陽， 龔茂健， 楊 善， 謝 平， 莫俊杰， 黃永相， 葉昌輝，周鴻凱

(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

水稻是中國4大主要糧食作物之一，而土壤鹽漬化是全世界農(nóng)業(yè)面臨的嚴(yán)重問題。鹽脅迫影響?zhàn)B分運(yùn)輸和分布，造成植物營養(yǎng)失衡，導(dǎo)致作物發(fā)育遲緩，植株矮小，嚴(yán)重威脅國家糧食安全[1-5]。糖是植物體內(nèi)一類重要有機(jī)物，它存在的形式廣泛，為植物的生長發(fā)育提供碳骨架和能量[6]。逆境脅迫下，植物還通過調(diào)節(jié)體內(nèi)糖的分配，維持細(xì)胞的滲透勢，增強(qiáng)植物抗逆性[7]。脯氨酸與可溶性糖可作為有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)以及抗逆生理恢復(fù)和修復(fù)過程[8]。Qiu等[9]在對擬南芥幼苗的研究中發(fā)現(xiàn)外源蔗糖通過激活SOD、POD和CAT活性以提高擬南芥幼苗對鹽脅迫的耐受性，但高濃度的糖抑制擬南芥幼苗早期的發(fā)育。擬南芥子葉、真葉、根的生長均受高濃度糖的影響[10]。

與植物蔗糖代謝密切相關(guān)的酶主要有磷酸蔗糖合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、轉(zhuǎn)化酶(Inv)[11]。其中合成蔗糖的酶類主要有SS和SPS，而分解蔗糖的酶類主要有可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶(SAI)、細(xì)胞壁結(jié)合轉(zhuǎn)化酶(CIN)、中性/堿性轉(zhuǎn)化酶(NI)，而SS在蔗糖代謝中既參與正向合成又具有分解蔗糖的反向功能[12]。葡萄糖、果糖和蔗糖是糖積累的主要產(chǎn)物，而蔗糖代謝相關(guān)酶活性水平不僅影響含糖量，而且還決定“庫”器官中積累糖的成分[13]。

蔗糖合成酶是蔗糖代謝關(guān)鍵酶中極其重要的一種可溶性酶[14],是蔗糖合成途徑中的一個重要控制點(diǎn),其活性反映蔗糖生物合成途徑的能力[15]。蔗糖合成酶在植物體中有3種存在形式，即細(xì)胞質(zhì)中的可溶性蔗糖合成酶,附著在細(xì)胞膜上的不溶性蔗糖合成酶和與細(xì)胞骨架相結(jié)合的蔗糖合成酶[16]。蔗糖合成酶也是唯一能使蔗糖參與到組織構(gòu)建、物質(zhì)貯藏(淀粉合成)和植物細(xì)胞新陳代謝(糖酵解)等多種路徑的酶[17]。

植物光合組織(主要是葉片)和非光合組織(果實(shí)、貯藏塊根、貯藏塊莖等)中都廣泛存在蔗糖磷酸合成酶(SPS)[18]，其中植物葉肉細(xì)胞SPS的活性最大[19]。轉(zhuǎn)入玉米SPS基因的煙草幼葉和老葉中SPS活性超量表達(dá)，是野生型的10倍，老葉SPS活性的提高能促進(jìn)植株的生長和發(fā)育，有助于開花數(shù)目的增加[20]。Huber研究發(fā)現(xiàn)SPS活性與蔗糖形成量呈正相關(guān)[21]，而且主要調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物蔗糖和淀粉的分配[22]。SPS與植物的株高和產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀密切相關(guān)[23],并且在抗寒、抗旱和耐鹽等抗逆過程中起重要作用[24]。

陳麗芳等發(fā)現(xiàn)鹽脅迫可以提高黃瓜幼苗可溶性總糖、蔗糖及根系可溶性總糖和蔗糖含量,降低根系淀粉含量，同時提高根系磷酸蔗糖合酶(SPS)、蔗糖合酶(SS)和淀粉水解酶活性及葉片SPS、SS活性,降低葉片淀粉水解酶活性[25]。孕穗期水稻經(jīng)過不同時間的冷水脅迫后，其功能葉片中SS活性與功能葉片蔗糖和果糖含量均呈正相關(guān),齊穗后14 d功能片中SPS活性與蔗糖、果糖含量呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)，而SPS活性與可溶性糖含量在齊穗后 7～21 d呈正相關(guān)但不顯著[26]。目前對SPS和SS活性與成熟期甘蔗、番茄、獼猴桃以及水稻籽粒糖代謝相關(guān)性的研究[27-28]較多,但是對于鹽脅迫逆境中水稻孕穗期SS和SPS活性與糖類代謝的相關(guān)性研究鮮有報(bào)道。本研究旨在探究鹽脅迫對孕穗期水稻SS、SPS活性與糖積累的相關(guān)性影響及它們之間的變化規(guī)律，進(jìn)一步揭示鹽脅迫下水稻糖代謝機(jī)制，為創(chuàng)新水稻栽培技術(shù)和耐鹽品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

3個水稻種質(zhì)IR29、JX99、Pokkali均由廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供，其中IR29是鹽敏感型，JX99是耐鹽型，Pokkali是強(qiáng)耐鹽型。用廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)田水稻土作為桶栽基土,其理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)含量32.864 g/kg、全磷0.462 g/kg、全鉀22.414 g/kg、水溶性鹽總量0.854 g/kg、速效磷65.000 mg/kg、速效鉀117.210 mg/kg、堿解氮177.450 mg/kg、pH6.47。土樣風(fēng)干碾碎后過2 mm篩，充分混勻,與不同濃度的鹽混合均勻后裝桶(內(nèi)徑30 cm，高35 cm，無滲漏)，每桶裝15 kg。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水稻幼苗的培養(yǎng) 2016年7月12日，選擇飽滿籽粒，先用蒸餾水浸泡5 min，再用10% H2O2浸泡20 min，用去離子水沖洗干凈，均勻平鋪于無菌培養(yǎng)皿中，放置30 ℃種子培養(yǎng)箱中催芽48 h。催芽期間換水6次，保持培養(yǎng)皿濕潤。待種子露白后種植于廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻實(shí)驗(yàn)田中。

1.2.2 鹽脅迫處理 2016年7月27日，取過篩的風(fēng)干基土添加不同質(zhì)量比的鹽脅迫添加劑氯化鈉(分析純，西隴化工股份有限公司生產(chǎn))，形成0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5% 5個氯化鈉處理組,以不添加氯化鈉的基土為對照。每桶施4 g復(fù)合肥作為基肥，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每組3桶，共54桶。 8月6日，選取長勢均勻的3葉1心期秧苗，移栽到試驗(yàn)桶中，每桶6株。將試驗(yàn)桶放在玻璃溫室內(nèi)，每桶保持2 cm水層，桶中插入標(biāo)尺測定水位，根據(jù)缺水情況，補(bǔ)水至相同刻度。生長期間早晚觀察水稻生長狀況，每天拍照記錄，并使用土壤含鹽量測試儀(臺灣衡欣公司產(chǎn)品，Az8371型)監(jiān)測桶內(nèi)土壤含鹽量,以保證整個生長過程中桶內(nèi)土壤含鹽量保持相對穩(wěn)定，土壤含鹽量測定結(jié)果見表1。

表1 桶栽試驗(yàn)土壤含鹽量

處理1～5分別為在基土中添加質(zhì)量比為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%的氯化鈉。

1.2.3 生理生化指標(biāo)的測定 2016年9月22日，水稻幼苗正處于孕穗期，早晨6∶30開始采樣，每桶選取3株長勢一致的整株，將根系清洗干凈，拍照記錄。株高的測定參照肇瑩等[29]的方法。選取劍葉測定生理生化指標(biāo)，可溶性糖含量的測定參照Bradford[30]的蒽酮比色法，蔗糖含量的提取和測定參照文獻(xiàn)[31]的方法，SS、SPS活性的測定參照韓濤[26]、楊明[32]的方法進(jìn)行。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，作圖通過SigmaPlot 10.0作圖軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下3個水稻種質(zhì)的株高變化

從圖1可以看出，隨著土壤NaCl添加量的增加，3個水稻種質(zhì)的株高均呈下降趨勢，但3個種質(zhì)的株高對鹽脅迫的響應(yīng)有所差異。說明鹽脅迫影響水稻植株株高，影響程度與種質(zhì)的耐鹽性和土壤含鹽量有關(guān)。當(dāng)NaCl添加量達(dá)到0.4%時，3個水稻外觀特性受鹽害影響較明顯，具體表現(xiàn)為株高均明顯變矮、葉面積變小、分蘗較少、心葉卷曲、葉片發(fā)黃、葉緣枯萎，其中IR29受鹽害程度較嚴(yán)重，而Pokkali、JX99較輕(圖2)。

同一個種質(zhì)不同小寫字母表示不同質(zhì)量濃度之間差異顯著。圖1 鹽脅迫下3個水稻種質(zhì)(IR29、JX99、Pokkali)的株高變化Fig.1 Change of plant height of three rice germplasms (IR29, JX99, Pokkali) under salt stress

圖2 鹽脅迫下水稻種質(zhì)IR29、JX99、Pokkali的生長狀況Fig.2 The growth status of rice germplasms IR29, JX99, Pokkali under salt stress

2.2 鹽脅迫下3個水稻種質(zhì)葉片蔗糖含量變化

隨著鹽脅迫濃度增大，3個種質(zhì)的葉片蔗糖含量均呈逐漸升高的趨勢，然而種質(zhì)間的蔗糖含量存在顯著差異，其中IR29的蔗糖含量水平較高(圖3)。在5個鹽脅迫水平間，同一種質(zhì)的蔗糖含量呈現(xiàn)顯著差異，其中IR29蔗糖積累量較高；同一脅迫水平，IR29與Pokkali、JX99間的蔗糖含量差異顯著，但是Pokkali與JX99間差異不顯著。說明鹽脅迫影響植株蔗糖的合成與積累，鹽敏感種質(zhì)IR29積累較多的蔗糖以緩解鹽脅迫傷害，而耐鹽性種質(zhì)的蔗糖積累對鹽害的敏感性較低，受影響較小。

同一個種質(zhì)不同小寫字母表示不同質(zhì)量比之間差異顯著。圖3 鹽脅迫下水稻種質(zhì)IR29、JX99、Pokkali葉片蔗糖含量Fig.3 The sucrose content in leaves of rice germplasms IR29, JX99, Pokkali under salt stress

2.3 鹽脅迫下3個水稻種質(zhì)葉片可溶性糖含量變化

由圖4可知，隨著鹽脅迫水平的增高，3個種質(zhì)葉片可溶性糖含量變化有所差異：Pokkali、JX99的可溶性糖含量逐漸升高，而IR29的可溶性糖含量保持較高的積累水平，在鹽脅迫水平0.4%后又逐步降低。隨著鹽脅迫濃度增高，同一種質(zhì)不同鹽濃度間可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著差異，但I(xiàn)R29在0.4%～0.5%鹽脅迫水平間差異不明顯；同一脅迫水平下，3個種質(zhì)間可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著差異，但在0.4%脅迫水平下差異不顯著。說明鹽脅迫影響水稻植株可溶性糖的合成與積累，耐鹽性不同的種質(zhì)存在較大差異。在鹽脅迫下水稻種質(zhì)積累較多可溶性糖，以緩解鹽害脅迫。

同一個種質(zhì)不同小寫字母表示不同質(zhì)量比之間差異顯著。圖4 鹽脅迫下水稻種質(zhì)IR29、JX99、Pokkali葉片可溶性糖含量Fig.4 The soluble sugar content in leaves of rice germplasms IR29, JX99, Pokkali under salt stress

2.4 鹽脅迫下3個水稻種質(zhì)葉片SS活性變化

隨著鹽脅迫濃度的增高，3個種質(zhì)的SS活性均呈先升后降的趨勢，但不同種質(zhì)的響應(yīng)各有差異(圖5)。在0.2%脅迫水平下IR29的SS活性達(dá)到峰值，之后隨鹽濃度的升高而急劇降低；Pokkali、JX99在鹽脅迫下SS活性明顯高于IR29，在0.3%鹽脅迫水平下達(dá)到峰值，而后急劇降低，但SS活性仍較高。在不同鹽脅迫水平下，3個種質(zhì)的SS活性均表現(xiàn)出顯著差異，種質(zhì)間的差異也較為顯著。說明鹽脅迫影響水稻植株SS活性，耐鹽性不同的水稻種質(zhì)SS活性對鹽脅迫的響應(yīng)有較大差異。

同一個種質(zhì)不同小寫字母表示不同質(zhì)量比之間差異顯著。圖5 鹽脅迫下水稻種質(zhì)IR29、JX99、Pokkali葉片蔗糖合成酶(SS)活性Fig.5 The sucrose synthase (SS) activity in leaves of rice germplasms IR29, JX99, Pokkali under salt stress

2.5 鹽脅迫下3個水稻種質(zhì)葉片SPS活性變化

由圖6可知，隨著NaCl脅迫濃度的增加，3個水稻種質(zhì)的SPS活性呈先升高后降低的趨勢，而且變化趨勢具有同步一致性；在鹽脅迫過程中IR29的SPS活性明顯高于JX99、Pokkali，在0.2%脅迫水平下達(dá)到峰值，而后急劇降低，但仍保持較高水平。不同鹽脅迫水平間，3個種質(zhì)的SPS活性均呈顯著差異；同一脅迫水平下這3個種質(zhì)的SPS活性也達(dá)到顯著差異。說明鹽脅迫影響了SPS活性，這3個水稻種質(zhì)的SPS活性對鹽脅迫的響應(yīng)具有一致性。鹽敏感型種質(zhì)在鹽脅迫下，SPS活性保持較高的水平。

同一個種質(zhì)不同小寫字母表示不同質(zhì)量比之間差異顯著。圖6 鹽脅迫下水稻種質(zhì)IR29、JX99、Pokkali葉片磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性變化Fig.6 The sucrose phosphate synthase (SPS) activity in leaves of rice germplasms IR29, JX99, Pokkali under salt stress

2.6 鹽脅迫下水稻SS、SPS活性與糖代謝指標(biāo)的相關(guān)性

由表2可見，鹽脅迫下，水稻植株SPS活性與蔗糖含量之間不僅呈簡單正相關(guān)和正偏相關(guān)關(guān)系，還達(dá)到極顯著水平，而SPS活性與可溶性糖含量之間呈極顯著的負(fù)偏相關(guān)關(guān)系，表明SPS活性的增強(qiáng)直接促進(jìn)蔗糖的合成與積累，卻抑制了可溶性糖的合成。SS活性與蔗糖含量之間呈負(fù)簡單相關(guān)和負(fù)偏相關(guān)關(guān)系，均達(dá)到極顯著水平，卻與可溶性糖含量之間呈極顯著的正偏相關(guān)關(guān)系，說明SS活性的升高抑制了蔗糖的合成與積累，但是促進(jìn)了可溶性糖的合成。株高與蔗糖含量之間呈極顯著的負(fù)偏相關(guān)和簡單負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明鹽脅迫下，蔗糖作為小分子有機(jī)物參與滲透調(diào)節(jié)，維持植株正常的生命活動，生長發(fā)育卻受到抑制。參與糖代謝的兩個關(guān)鍵酶SPS和SS活性之間呈極顯著的正偏相關(guān)關(guān)系，共同促進(jìn)調(diào)節(jié)糖代謝平衡。

3 討 論

不同程度的鹽脅迫對水稻的生長發(fā)育有顯著影響[33]。本研究結(jié)果表明，中度鹽脅迫(添加0.4%～0.5% NaCl，質(zhì)量比)顯著抑制了水稻的生長發(fā)育，表現(xiàn)為植株變矮、葉面積較小、分蘗數(shù)減少、葉片枯萎等，這與李姝晉等[34]的研究結(jié)論一致。正常生長條件下，在“源”葉片的細(xì)胞質(zhì)中，植物通過光合作用合成并積累蔗糖和可溶性糖，一部分用于維持自身代謝，另外一部分運(yùn)輸?shù)健皫臁苯M織供自身生長[35]。水稻植株的蔗糖、可溶性糖的合成與積累與株高的變化趨勢具有同步一致性。但在鹽脅迫下，鹽敏感型種質(zhì)IR29的蔗糖、可溶性糖積累量較另外2個耐鹽種質(zhì)更為明顯，但其植株生長發(fā)育受到的抑制作用也更為明顯。鹽敏感型植株通過光合作用合成并積累的蔗糖和可溶性糖，有一部分用于緩解鹽脅迫造成的細(xì)胞滲透作用以及抗逆生理的恢復(fù)，導(dǎo)致用于植株生長的蔗糖和可溶性糖不足，而表現(xiàn)為隨鹽脅迫水平的增加植株變矮、葉面積較小、分蘗數(shù)減少、葉片枯萎等。

表2 鹽脅迫下水稻SS、SPS活性與糖代謝指標(biāo)的相關(guān)性

*表示相關(guān)性顯著(P<0.05);**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。左下區(qū)域?yàn)楹唵蜗嚓P(guān)性，右上區(qū)域?yàn)槠嚓P(guān)性。

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，SPS與SS共同參與糖代謝平衡，但SPS直接促進(jìn)蔗糖的合成，卻抑制了可溶性糖的合成，而SS促進(jìn)可溶性糖的積累卻抑制了蔗糖的積累，說明鹽脅迫對水稻植株蔗糖和可溶性糖的合成與積累的影響是SS與SPS共同調(diào)控的結(jié)果,這與劉海波等[36]的研究結(jié)論一致。

輕度鹽脅迫激發(fā)SS、SPS活性顯著增強(qiáng)，緩解細(xì)胞滲透壓，促進(jìn)植株生長發(fā)育，維持正常生命活動。而中度、重度鹽脅迫下，SS、SPS活性降低，但敏感型種質(zhì)IR29的SPS活性仍保持較高水平，促進(jìn)蔗糖合成與減少積累，有助于緩解糖代謝對光合作用的負(fù)反饋抑制，保持正常光合作用，維持正常生命活動,提高水稻植株的抗逆性[37]，但表現(xiàn)為植株生長發(fā)育受到明顯的抑制。

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