生命的歷程系列講座（五）寒武紀(jì)大爆發(fā)動物器官的創(chuàng)新浪潮

馮偉民

備注：所附復(fù)原圖和化石圖片除個別標(biāo)注的均來自中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所

地球生命自距今38億年前誕生以來，歷經(jīng)三十多億年的漫長演化，直至5.41億年寒武紀(jì)之初的嶄新時代，迎來了生命演化史上最激動人心的時刻——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。毫無疑義，它是生命演化中物種形成最迅猛、高級分類階元誕生最頻繁、功能形態(tài)懸殊度最顯著、生物結(jié)構(gòu)造型可塑性最強的特大型生物大輻射事件。

1984年，我國學(xué)者在云南發(fā)現(xiàn)了澄江動物群，震驚了世界，被國際媒體贊譽為“20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一”，很多關(guān)于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和現(xiàn)代生物多樣性起源的奧秘就保存在這些珍貴的化石中（編者注：武漢自然博物館就展出有大量的澄江生物群標(biāo)本）。

澄江動物群是展示寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的重要窗口，充分顯示了遠(yuǎn)古海洋動物群的多樣性，現(xiàn)生動物門類的祖先分子在不到二千萬年的時間幾乎都涌現(xiàn)了出來。在這里不僅發(fā)現(xiàn)了大量的海綿動物、腕足動物、軟體動物、刺胞動物、櫛水母動物、曳鰓動物、帚蟲動物、星蟲動物、環(huán)節(jié)動物、毛顎動物、鎧甲動物、有爪動物和節(jié)肢動物等原口動物化石，也有棘皮動物、頭索動物、尾索動物和脊椎動物這些后口動物化石，另外，還有很多鮮為人知的難以歸入已知動物門類的化石。因此，相對于寂靜的前寒武紀(jì)生命世界，寒武紀(jì)海洋生物顯得生機盎然，格外熱鬧。底棲爬行的、底棲固著的、底棲鉆埋的、游泳的、漂浮的生物構(gòu)建了海洋世界多層次的生態(tài)分布。生物界從此顯得多姿多彩，走上了通向現(xiàn)代生物的演化之路。

澄江動物群的成功，固然有環(huán)境的因素，但在很大程度上也是由于出現(xiàn)了一批新型的動物器官。這些創(chuàng)新性的動物器官，如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鰓腔、脊索乃至頭和脊椎等，與視覺系統(tǒng)、攝食系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、運動系統(tǒng)等一系列動物功能系統(tǒng)相關(guān)聯(lián)，使得澄江動物群能夠適應(yīng)新環(huán)境，拓展新天地，展現(xiàn)豐富多彩的生態(tài)場景。因此，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是動物器官大創(chuàng)造的時代，以澄江動物群為代表的一系列重要器官的出現(xiàn)，意義重大，影響十分深遠(yuǎn)，一直延續(xù)至今。

下面就讓我們看看其中的一些如眼睛、外骨骼、口器、脊索和脊椎等的有趣特性和功能吧。

1、神奇眼睛的出現(xiàn)

眼睛的起源與演化一直是學(xué)界為之著迷的科學(xué)問題。澄江動物群的研究表明，動物眼睛最早可以追溯到5.2億年前。

眼睛是動物重要的感覺器官，是動物進(jìn)化史上一個重要創(chuàng)新，它對于動物捕食、運動和感知都有非凡意義。在澄江動物群中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了保存較好的各類后生動物的眼睛和視覺形式，包括了眼點、復(fù)眼、透鏡眼與盲眼等，呈現(xiàn)了與早古生代的生物多樣性相符合的趨勢。

在已發(fā)現(xiàn)的澄江動物群中，90%以上具有眼睛的動物都為節(jié)肢動物，它們是寒武紀(jì)海洋中最為多樣和豐富的優(yōu)勢類群，種類約占整個動物群的40%以上，大多都是主動獵食者。

復(fù)眼是這里最常見的視覺形式，生長方式包括固著的和眼柄能活動的兩種類型。后者帶有較厚的核狀透鏡，透鏡表面突起相當(dāng)明顯，有著更大的表面積，表明其具有相對寬闊的視野。

例如，灰姑娘蟲擁有已知最早的復(fù)眼。在高倍顯微鏡下，灰姑娘蟲的復(fù)眼居然由兩千多個小眼組成,并具有相對大的小眼組成的敏銳帶，說明其精細(xì)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)也已演化到驚人的階段，揭示了寒武紀(jì)早期的節(jié)肢動物已經(jīng)擁有高度發(fā)達(dá)的視力。它像螃蟹那樣，眼睛可以收縮，也就是說在睡覺時，眼睛能夠自動收縮進(jìn)頭甲里。而在需要用眼睛時，像是有個操作桿作支撐的眼睛就可以大幅度轉(zhuǎn)動?，F(xiàn)代螃蟹的小眼只有一千個左右，灰姑娘蟲或許比現(xiàn)代的蝦和螃蟹的視力要好得多。

類似灰姑娘蟲的眼睛結(jié)構(gòu)特征也發(fā)現(xiàn)于奇蝦、撫仙湖蟲等。尤其在澳大利亞袋鼠島發(fā)現(xiàn)了保存精美的奇蝦眼睛化石，其復(fù)眼是迄今所發(fā)現(xiàn)最大的，直徑達(dá)3厘米，包含16000個單眼?；蛟S正是這么多復(fù)眼的存在，方讓奇蝦在捕食的過程中能夠非常清晰地看清周圍環(huán)境，并牢牢盯住獵物。

三葉蟲是最早出現(xiàn)復(fù)眼的動物之一。大多數(shù)三葉蟲長有全膜眼，全膜眼的眼體很小且互相緊靠，最多可達(dá)1.5萬個，并且全部被一層透明的鞏膜所覆蓋。少數(shù)三葉蟲如鏡眼蟲具裂膜眼而不同于全膜眼，只有200～700個小眼體。長有全膜眼的三葉蟲，其幼年期的眼睛很像裂膜眼，所以人們推想裂膜眼可能是由全膜眼幼態(tài)持續(xù)發(fā)展而來。寒武紀(jì)的三葉蟲眼睛四周往往存在眼縫合線，個體死亡或蛻皮時眼睛往往脫落，所以不易在化石中找到。寒武紀(jì)以后，三葉蟲身上的眼縫合線消失，眼睛直接鑲接頰部上，因此能找到眼睛的化石漸漸增多。

灰姑娘蟲頭部眼睛復(fù)原圖

另外，在一些節(jié)肢動物，如撫仙湖蟲、尖峰蟲等的眼睛表面，能觀察到有許多相對分離的小體，而且透鏡體近端比透鏡體遠(yuǎn)端小體排列得更加緊密。而在葉足動物羅哩娜蟲頭部前段發(fā)現(xiàn)一對明顯的呈黑色的眼點。還在昆明魚的頭前部發(fā)現(xiàn)了兩個明顯的橢圓形黑點，呈現(xiàn)單透鏡結(jié)構(gòu)，不僅在透鏡體中心有一個小的碗狀體，而且有一個波狀側(cè)面，暗示其眼睛結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，透鏡折射能力可能有別于其他的視覺類型?？傊谝阎钤绲暮笊鷦游镏?，視覺系統(tǒng)已然呈現(xiàn)多樣性，但與現(xiàn)代后裔相比，又具有相對原始的特征。

眼睛的出現(xiàn)和復(fù)雜化是促使生物多樣性發(fā)展的重要因素，表明在寒武紀(jì)時期，伴隨著動物身體形態(tài)革新的同時，其內(nèi)部神經(jīng)器官也進(jìn)化到了新的階段。

三葉蟲復(fù)眼

有趣的是，動物的眼睛似乎是在寒武紀(jì)大爆發(fā)中“突然”出現(xiàn)的，這是為什么呢？科學(xué)家推測，在寒武紀(jì)的海洋中，生物多樣性的劇增，使動物們感受到了強烈的生存競爭和捕食壓力。為了生存，它們搞起了“軍備競賽”，各類器官不斷進(jìn)化，眼睛這種敏銳的感覺器官也就應(yīng)運而生了。

奇麗灰姑娘蟲擁有一對高度發(fā)達(dá)的復(fù)眼

奇蝦

2、百般變化的外骨骼魔法

節(jié)肢動物是當(dāng)今動物界多樣性最高，物種最豐富的第一大門類，包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅、蜈蚣以及已絕滅的三葉蟲等。在長達(dá)5億多年的演化長河中，節(jié)肢動物始終是動物世界最龐大的“家族”，在造型多樣化上也是出類拔萃，并在食物鏈各個環(huán)節(jié)中都扮演著關(guān)鍵性的角色。

節(jié)肢動物之所以如此成功，與其具有分節(jié)的外骨骼有極大關(guān)系。分節(jié)外骨骼的出現(xiàn)，是節(jié)肢動物演化的起跑點，為節(jié)肢動物的多樣化開啟了重要的窗口。

節(jié)肢動物外骨骼具有防止捕食動物的攻擊和病菌的入侵，以及支持和維持體型等不同的功能。節(jié)肢動物普遍采用硬化作用來強化骨骼，也有少數(shù)類群除了硬化外，還采用礦化來使外骨骼進(jìn)一步變得更加堅硬，如甲殼類、馬陸和三葉蟲等。

節(jié)肢動物的外骨骼由上角質(zhì)層和原角質(zhì)層組成，含蠟的脂蛋白所組成上角質(zhì)層可以防水和防止微生物入侵，而外骨骼的主要組成部分——幾丁質(zhì)的原角質(zhì)層則具有高度的可塑性，為節(jié)肢動物塑造體型，以及行為和功能的多樣性提供了很大的發(fā)展空間，并能推動相關(guān)感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展。

外骨骼雖然限制了節(jié)肢動物的生長，使其在生長過程中必須不斷地脫去外殼，但也為節(jié)肢動物個體發(fā)育過程的多態(tài)性提供了可能，從而增強了形態(tài)變化的潛力。比如螃蟹，從卵到成體，要經(jīng)歷蚤狀幼體、大眼幼體和幼蟹三個中間階段，幼體和成體的形態(tài)差異極大。另外，節(jié)肢動物通過原角質(zhì)層局部變薄或降低硬度的方式將連續(xù)的外骨骼分為若干小骨片，而連接這些小骨片的關(guān)節(jié)膜具有變形功能。如此，節(jié)肢動物模塊化的外骨骼便像我們玩的拼插積木，外骨骼是積木，骨片之間的關(guān)節(jié)膜是積木間的連接件。通過“用外骨骼搭積木的”方式，節(jié)肢動物實現(xiàn)了形態(tài)的百般變化。這種非凡的進(jìn)化潛能，讓節(jié)肢動物的肢體、口器、眼睛、神經(jīng)等器官迅速發(fā)展，從而大大提高了它們的運動能力和適應(yīng)能力。

正因為如此，節(jié)肢動物從它開始登上地球生命的歷史舞臺之時，就顯示了超越于其他動物的創(chuàng)新能力，在物種的多樣性上獨占鰲頭，成為延續(xù)至今物種最豐富且最多樣化的動物類群。

3、強悍的口器

奇蝦是寒武紀(jì)時代海洋動物巨無霸，不僅擁有多達(dá)14個肢節(jié)所組成的一對大型捕食器，而且具備一個有著強大肢解能力的大型口器。奇蝦口的直徑最大可達(dá)25厘米，外緣為環(huán)形排列的外齒所環(huán)繞，口咽部具多達(dá)8排按同樣方式排列的內(nèi)齒，內(nèi)齒由外向內(nèi)逐漸變小。在吞食時，外齒的自由端先是遠(yuǎn)離口部，讓口部開啟；當(dāng)獵物到達(dá)口部時，自由端返回原位使口部緊閉，同時將獵物緊緊卡住并送往口內(nèi)。位于口咽部的環(huán)形內(nèi)齒也以同樣方式，將獵物向口咽部深處傳送。在獵物向口咽部深處逐級傳送的過程中，外齒和內(nèi)齒分別對獵物進(jìn)行由粗到細(xì)的肢解。

在個別糞球化石中，已發(fā)現(xiàn)了被肢解的三葉蟲外骨骼碎片，表明奇蝦已經(jīng)具備了很強大的肢解能力，是寒武紀(jì)時代頂級食肉動物。

4、原始脊椎的擔(dān)當(dāng)

?？隰~、昆明魚、鐘健魚等魚形動物是澄江動物群非常重要的發(fā)現(xiàn)，因為在它們身體中不僅發(fā)現(xiàn)了重要的脊索，而且其周圍形成了按節(jié)排列的軟骨型原始脊椎，強化了中軸構(gòu)造對軀體的支撐作用。這表明，脊椎動物在寒武紀(jì)就已發(fā)生了分異。而脊椎的出現(xiàn)，顯然擔(dān)當(dāng)起了地球生物界不同凡響的演化重任，不僅為中樞神經(jīng)提供了保護(hù)，而且為脊椎動物巨型化和活動能力的提升開拓了新的演化空間，更是從那時起，動物界開啟了脊梁骨演化之路，引發(fā)了古生代魚類、兩棲類，中生代爬行類和新生代哺乳類的繁盛發(fā)展，直至人類的崛起和文明的誕生。

中間型始萊德利基蟲，具分節(jié)的外骨骼

奇蝦口器

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5、鰓裂的功能

古蟲動物門

動物界演化上較為重大的進(jìn)步總是與其取食和呼吸這兩大器官的改進(jìn)和創(chuàng)新密切相關(guān)。古蟲動物門正是擁有了5對后口動物獨有的咽腔型鰓裂這一關(guān)鍵性創(chuàng)新構(gòu)造，與半索動物、棘皮動物和脊索動物共同組成一個獨特的超級自然類群。在古蟲動物門中，較為原始的西大動物和地大動物已經(jīng)出現(xiàn)了簡單的鰓裂和內(nèi)柱構(gòu)造，它們能夠通過巨口進(jìn)水、咽腔分流、實現(xiàn)由鰓裂排水的單向水流以及由內(nèi)柱傳送食物顆粒這樣的生理功能，從而完成了由“觸手型取食”向“咽腔濾食”的革命性轉(zhuǎn)變；同時，其柔軟表皮的呼吸作用也能滿足這些遲緩運動生物的生理要求。到了較進(jìn)步的古蟲屬，為了自身保護(hù)，動物體形成了覆蓋全身的特殊骨骼系統(tǒng)，雖然會阻礙表皮呼吸，但是在其鰓囊中演化出能進(jìn)行有效呼吸的精細(xì)鰓絲構(gòu)造，卻使其整個鰓裂系統(tǒng)更趨復(fù)雜和完善。

總之，澄江動物群呈現(xiàn)了與前寒武紀(jì)截然不同的生物世界，諸多器官的創(chuàng)新，讓生物界呈現(xiàn)了前所未有的輝煌，真正開啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程！