產(chǎn)蛋后期母雞脂肪沉積量與繁殖性能相關性研究

李云雷，薛夫光，徐松山，白 皓，劉一帆，孫研研，陳繼蘭(中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部動物遺傳育種與繁殖(家禽)重點實驗室， 北京 100193)

中國地方品種雞肉、蛋品質(zhì)優(yōu)良，但繁殖效率低是影響其生產(chǎn)效益和制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。地方品種雞繁殖力參差不齊，主要體現(xiàn)在高峰產(chǎn)蛋率低和高峰維持時間短[1]。探究高峰后期母雞產(chǎn)蛋量快速下降的影響因素，進而優(yōu)化飼養(yǎng)管理，對提高其繁殖效率具有重要意義。動物的繁殖依賴于機體能量的動態(tài)平衡，家禽產(chǎn)蛋過程也是能量富集和轉移的過程，能量沉積與家禽繁殖性能存在著緊密聯(lián)系[2-3]。如在肉種雞上，對生長速度的高度選擇也導致了脂肪的快速沉積，引起公雞精液品質(zhì)的降低[4-5]和母雞產(chǎn)蛋量的下降[4,6]。產(chǎn)蛋高峰后期，母雞的產(chǎn)蛋能力逐漸降低，能量產(chǎn)出降低，此時母雞對能量比較敏感，多余的能量以脂肪形式在體內(nèi)沉積，且以腹脂沉積最多，腹脂的過度沉積可能會進一步抑制母雞產(chǎn)蛋性能的發(fā)揮。北京油雞作為典型的肉蛋兼用品種，同樣存在著高峰后期產(chǎn)蛋量迅速下降的問題。本研究以43～65周齡北京油雞為試驗對象，探究產(chǎn)蛋后期腹脂沉積量對產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)和種蛋孵化性能的影響，為高峰后期的合理飼養(yǎng)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物與處理

試驗在中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所昌平基地進行。隨機選擇65只43周齡健康的北京油雞母雞，單籠飼養(yǎng)，自由采食和飲水，飼養(yǎng)管理參照雞飼養(yǎng)標準(NY/T 33-2004)，日糧代謝能11.29 MJ·kg-1，粗蛋白18.0%。43周齡試驗雞群平均體重1 880 g，產(chǎn)蛋率59.11%。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 產(chǎn)蛋量 記錄試驗母雞每天的產(chǎn)蛋情況，統(tǒng)計試驗期間個體累計產(chǎn)蛋數(shù)。根據(jù)試驗雞22～65周齡產(chǎn)蛋歷史記錄，繪制群體產(chǎn)蛋曲線。

1.2.2 孵化性能 在53周齡，試驗母雞輸?shù)攘炕炀?，收集種蛋并孵化(箱式孵化器，北京海江)，測定種蛋受精率、受精蛋孵化率、入孵蛋孵化率和健雛率。受精率(%)=(受精蛋數(shù)/入孵蛋數(shù))×100%，受精蛋孵化率(%)=(出雛數(shù)/受精蛋數(shù))×100%，入孵蛋孵化率(%)=(出雛數(shù)/入孵蛋數(shù))×100%，健雛率(%)=(健雛數(shù)/出雛數(shù))×100%。

1.2.3 蛋品質(zhì) 在63周齡連續(xù)收集7 d雞蛋，7 d內(nèi)同一個體收集雞蛋個數(shù)滿足3個后便不再收集，在收集雞蛋后24 h內(nèi)完成蛋品質(zhì)的測定。用電子天平(TCS-30，上海花潮)稱量蛋重和蛋黃重，蛋形指數(shù)測定儀(FHK，日本富士)測定蛋的縱徑和橫徑，蛋殼強度測定儀(Model-Ⅱ，日本Robotmation)測定蛋殼強度，超聲波厚度測定儀(ETG-1061，南京瑤恩)測定蛋殼厚度。計算蛋形指數(shù)和蛋黃比率，其中蛋形指數(shù)=縱徑/橫徑，蛋黃比率(%)=(蛋黃重/蛋重)×100%。

1.2.4 脂肪沉積量和生殖系統(tǒng)評價 在65周齡末，試驗母雞經(jīng)水浴電擊致昏后，由嫻熟操作工人迅速將雞頸部兩側靜脈血管割斷，放血處死。脫毛并剝離內(nèi)臟和脂肪后,測定全凈膛重(含頭、腳)和腹脂重(包括腹部脂肪和肌胃周圍的脂肪)，計算腹脂率，腹脂率(%)=[腹脂重/(全凈膛重+腹脂重)]×100%。分離母雞生殖系統(tǒng)，統(tǒng)計卵巢上等級卵泡數(shù)目，測量輸卵管長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結 果

2.1 腹脂沉積量對北京油雞產(chǎn)蛋性能的影響

65周齡北京油雞平均腹脂率為11.71%±4.41%，腹脂率分布與根據(jù)腹脂率分組情況如圖1所示。使用Shapiro-Wilk檢驗腹脂率符合正態(tài)分布(P=0.81)。根據(jù)1.3描述進行分組，低腹脂組樣本數(shù)為20只，腹脂率<9.50%；高腹脂組樣本數(shù)為20只，腹脂率>13.90%；中等腹脂組樣本數(shù)為25只，腹脂率介于9.50%～13.90%。不同腹脂沉積組的北京油雞22～65周齡的產(chǎn)蛋曲線如圖2所示。由圖2可知，30周齡前，高腹脂組的平均產(chǎn)蛋率要高于中等腹脂組和低腹脂組，中等腹脂組的產(chǎn)蛋率自35周齡開始高于高腹脂組和低腹脂組并持續(xù)到65周齡。在43周齡前后高腹脂組的產(chǎn)蛋快速下降，在45周齡后低腹脂組產(chǎn)蛋率快速下降，中等腹脂組產(chǎn)蛋率下降相對平緩。不同腹脂沉積量的北京油雞的體重和產(chǎn)蛋性能如表1所示。3組體重、腹脂重和腹脂率存在極顯著差異(P<0.01)。3組間產(chǎn)蛋數(shù)、等級卵泡數(shù)、輸卵管長度和肝重差異不顯著(P>0.05)，但中等腹脂組平均產(chǎn)蛋數(shù)較高，比高腹脂組高17.02%，比低腹脂組高8.29%。等級卵泡數(shù)目反映了母雞在未來一段時間內(nèi)的產(chǎn)蛋潛能，中等腹脂組和低腹脂組的等級卵泡數(shù)高于高腹脂組16.28%和13.15%，說明中等腹脂組和低腹脂組的繁殖潛力更大。

圖1 北京油雞腹脂沉率頻數(shù)分布與分組Fig.1 The frequency distribution and group of Beijing-You chickens based on abdominal fat yield

圖2 不同腹脂沉積組北京油雞22～65周齡產(chǎn)蛋曲線Fig.2 The egg production curves of Beijing-You chickens with high, medium and low abdominal fat yield from 22 to 65 weeks of age

表1不同腹脂沉積組北京油雞的體重和產(chǎn)蛋性能

Table1BodyweightandlayingperformanceofBeijing-Youchickenswithhigh,mediumandlowabdominalfatyield

性狀Trait腹脂率分組Groupsbasedonabdominalfatyield高High(n=20)中Medium(n=25)低Low(n=20)P值P?value體重/gBodyweight2265±222A2052±277B1884±221C<0．01腹脂重/gAbdominalfatweight202．98±34．45A129．29±22．28B69．54±27．06C<0．01腹脂率/%Abdominalfatyield16．59±2．05A11．23±1．48B6．59±2．46C<0．01肝重/gLiverweight29．53±6．3528．12±5．5126．98±4．120．28產(chǎn)蛋數(shù)Eggnumber62．00±34．8374．72±24．8968．55±28．740．29等級卵泡數(shù)Hierarchicalfolliclesnumber2．88±1．613．44±1．453．33±1．240．35輸卵管長度/cmOviductlength43．95±11．7246．54±9．3647．77±6．230．40

同行數(shù)據(jù)所標字母相異表示差異極顯著(P<0.01)，所標字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。下表同

Different letters in the same row means very significantly difference between the treatments (P<0.01), same letter in the same row means not significant difference between treatments (P>0.05). The same as below

2.2 腹脂沉積量對北京油雞蛋品質(zhì)的影響

不同腹脂沉積量北京油雞蛋品質(zhì)性狀如表2所示。腹脂沉積量對蛋重、蛋殼強度、蛋殼厚度、蛋黃重和蛋黃比率均無顯著影響(P>0.05)。3組蛋形指數(shù)存在顯著差異(P=0.05)，高腹脂組蛋形指數(shù)高于低腹脂組，即更加細長。

表2不同腹脂沉積組的北京油雞蛋品質(zhì)

Table2EggqualitytraitsofBeijing-Youchickenswithhigh,mediumandlowabdominalfatyield

性狀Trait腹脂率分組Groupsbasedonabdominalfatyield高High(n=45)中Medium(n=56)低Low(n=47)P值Pvalue蛋重/gEggweight56．51±5．4355．26±4．5654．55±3．680．52蛋形指數(shù)Eggshapeindex1．41±0．04a1．39±0．06ab1．36±0．05b0．05蛋殼強度/(kg·cm-2)Shellstrength3．14±0．713．23±0．783．37±0．560．68蛋殼厚度/mmShellthickness0．37±0．030．37±0．030．36±0．020．75蛋黃重/gYolkweight17．65±1．5117．66±1．7417．39±1．650．88蛋黃比率/%Percentageofyolk31．28±1．3131．97±1．8531．86±1．830．45

2.3 腹脂沉積量對北京油雞種蛋孵化性能的影響

不同腹脂沉積組種蛋孵化性能如表3所示。受精率、受精蛋孵化率、入孵蛋孵化率和健雛率3組間差異不顯著(P>0.05)，但中等腹脂組受精蛋孵化率比高腹脂組高4.70%，比低腹脂組高10.10%，中等腹脂組入孵蛋孵化率比高腹脂組高6.98%，比低腹脂組高10.47%。

表3不同腹脂沉積組的北京油雞種蛋孵化性能

Table3HatchabilityofBeijing-Youchickenswithhigh,mediumandlowabdominalfatyield%

3 討 論

3.1 腹脂沉積量對產(chǎn)蛋數(shù)的影響

產(chǎn)蛋數(shù)是蛋雞和種雞生產(chǎn)上關鍵經(jīng)濟性狀之一，高峰后產(chǎn)蛋率快速下降是影響地方雞生產(chǎn)效益的重要因素。雞產(chǎn)蛋與脂肪沉積存在著一定的聯(lián)系，提高青年雞脂肪沉積會促使雞開產(chǎn)時間提前[7]，而過多的脂肪沉積影響開產(chǎn)[4,8]以及開產(chǎn)后產(chǎn)蛋率的上升和產(chǎn)蛋高峰的維持，并最終導致全期產(chǎn)蛋數(shù)的下降[9-10]。肉種雞腹脂重與產(chǎn)蛋數(shù)呈高度的負相關，相關系數(shù)達-0.69～-0.83[11]。本研究結果證實，較肥的母雞開產(chǎn)早，產(chǎn)蛋率上升快，但產(chǎn)蛋高峰上不去且高峰維持時間短，平均產(chǎn)蛋率低；較瘦的母雞產(chǎn)蛋高峰下降較快，平均產(chǎn)蛋率較低。卵巢上的等級卵泡數(shù)目和大小反映了母雞在未來一段時間內(nèi)的產(chǎn)蛋潛能。卵泡的發(fā)育源于卵黃前體物質(zhì)在卵泡內(nèi)的快速沉積，卵黃前體物質(zhì)主要在肝中合成，通過血液循環(huán)系統(tǒng)在卵泡中沉積。脂肪是卵黃前體物質(zhì)合成的重要原料，適宜的脂肪儲備利于卵黃前體物質(zhì)合成。機體脂肪沉積能力過低影響卵黃前體物質(zhì)合成中對能量的需求，而脂肪沉積量過強會加重肝功能負擔，本試驗中也觀察到高腹脂組的肝重更大。Chen等[12]研究結果顯示，提高肉種雞采食量可導致種雞卵巢等級卵泡數(shù)和閉鎖卵泡數(shù)增加、前等級卵泡數(shù)目減少，輸卵管形態(tài)異常比增加，F(xiàn)2～F5等級卵泡的重量下降，F(xiàn)1等級卵泡重量提高，最終導致種雞產(chǎn)蛋數(shù)下降，且卵泡過度發(fā)育導致雙黃蛋、薄殼蛋和軟殼蛋等畸形蛋的產(chǎn)生。本研究結果顯示，腹脂沉積量中等水平的北京油雞的產(chǎn)蛋數(shù)較高，且中等水平腹脂組等級卵泡數(shù)目要高于其他兩組，提示中等腹脂沉積利于卵泡的發(fā)育，產(chǎn)蛋潛能更高。因此，適宜的脂肪沉積有利于產(chǎn)蛋性能的發(fā)揮，而過高和過低的腹脂沉積均不利于母雞產(chǎn)蛋。

3.2 腹脂沉積量對種蛋品質(zhì)和孵化性能的影響

受精率、孵化率和健雛率是衡量種雞繁殖效率的主要指標。體重大的母雞自然交配成功率降低，種蛋的受精率下降，而種母雞過肥也不利于人工授精的翻肛操作。Cahaner[13]在腹脂雙向選擇系中發(fā)現(xiàn)，雙向選擇系肉種母雞受精率沒有顯著差異，但下選系孵化率較上選系要高。家禽胚胎發(fā)育依賴于種蛋中存儲的能量和營養(yǎng)物質(zhì)而不是源于母體血液，種蛋是傳遞禽類母體效應的重要媒介[14]。蛋內(nèi)容物是胚胎發(fā)育的重要基礎，蛋重越大，蛋內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)越多，雛雞初生重越大[15]。Wu等[16]研究表明，一定范圍內(nèi)蛋重會隨母雞日糧能量水平的提高而呈線性增加，但過高或過低的能量水平都會使蛋重降低，但也有研究指出不同日糧能量水平對蛋重無顯著影響[17]。脂肪作為重要的內(nèi)分泌器官可以分泌包括Leptin在內(nèi)的多種脂肪因子[18-19]。Leptin可以通過影響尿囊膜和卵黃膜上血管生成相關基因的表達來抑制胚胎的發(fā)育[20]，也有研究指出，補充Leptin能夠提早出雛并提高初生雛體重[21]。因此種蛋的脂肪含量可能通過影響Leptin間接對孵化產(chǎn)生影響。蛋殼并不影響蛋內(nèi)部品質(zhì)，但蛋殼是胚胎發(fā)育必須的鈣等礦物質(zhì)元素的重要來源。此外，蛋殼過厚和過硬不利于雛雞啄殼，蛋殼的致密程度也影響通透性從而影響蛋殼內(nèi)外氣體的交換。蛋形指數(shù)是蛋長徑與短徑的比值，蛋過長或過圓都不利于種蛋的孵化[22]，且蛋形過長增大了運輸中的破碎風險。本試驗中，不同脂肪沉積組的蛋重、蛋殼厚度和蛋殼強度無顯著差異。高腹脂組蛋形指數(shù)要高于低腹脂組，這可能是由于脂肪沉積較多的個體子宮腺受脂肪壓迫造成的[23]，腹脂沉積量對種蛋的孵化性能沒有顯著影響，但中等腹脂組種雞受精率、受精蛋孵化率和入孵蛋孵化率均值較高，提示維持種雞適量的脂肪沉積水平利于種蛋孵化性能的提高。

4 結 論

適度脂肪沉積利于產(chǎn)蛋后期產(chǎn)蛋性能的維持，產(chǎn)蛋后期脂肪沉積量不足或者沉積過多不利于產(chǎn)蛋量的提高，尤其是脂肪過度沉積，導致開產(chǎn)早，高峰產(chǎn)蛋率低，產(chǎn)蛋下降快，畸形蛋比例提高。綜上所述，產(chǎn)蛋后期適當控制母雞脂肪沉積量對于后期產(chǎn)蛋性能的維持十分重要。

參考文獻(References)：

[1] 顧玉萍，侯啟瑞，王金玉，等. 京海黃雞生長和產(chǎn)蛋率曲線的擬合[J]. 中國家禽，2010，32(20)：26-29.

GU Y P，HOU Q R，WANG J Y，et al. Fitting of growth and laying rate curves of Jinghai Yellow chicken[J].ChinaPoultry，2010，32(20)：26-29. (in Chinese)

[2] WALZEM R L, CHEN S. Obesity-induced dysfunctions in female reproduction: lessons from birds and mammals[J].AdvNutr, 2014, 5(2): 199-206.

[3] 李云雷，孫研研，陳繼蘭. 脂肪沉積對家禽繁殖性狀影響的研究進展[J]. 中國家禽，2016，38(13)：36-41.

LI Y L，SUN Y Y，CHEN J L. Research progresses on effects of fat deposition on reproduction performance of poultry[J].ChinaPoultry，2016，38(13)：36-41. (in Chinese)

[4] ZHANG X Y, WU M Q, WANG S Z, et al. Genetic selection on abdominal fat content alters the reproductive performance of broilers[J].Animal, 2017: 1-10.

[5] RUFINO J， CRUZ F， MELO R D，et al. Effects of body weight of semi-heavy cocks on reproductive indices and yields of incubation[J].IntJPoultSci，2015，14(6)：325-330.

[6] GORAGA Z，NASSAR M，SCHRAMM G，et al. Phenotypic characterization of chicken inbred lines that differ extremely in growth，body composition and egg production traits[J].ArchTierz，2010，53(3)：337-349.

[7] 楊 玉，黃應祥，李清宏，等. 不同日糧能量水平對蛋雞血液FSH、LH、P4和產(chǎn)蛋率的影響[J]. 畜牧獸醫(yī)學報，2007，38(11)：1195-1203.

YANG Y，HUANG Y X，LI Q H，et al. Effects of diet energy on FSH, LH, P4 in plasma and laying rates of layers[J].ActaVeterinariaetZootechnicaSinica，2007，38(11)：1195-1203.

[8] 李云雷，孫研研，徐松山，等. 北京油雞脂肪沉積對母雞性發(fā)育和性成熟的影響[J]. 中國家禽，2016，38(15)：10-14.

LI Y L，SUN Y Y，XU S S，et al. Effect of fat deposition on sexual development and sexual maturity of female Beijing-You chicken[J].ChinaPoultry，2016，38(15)：10-14. (in Chinese)

[9] MOHITI-ASLI M，SHIVAZAD M，ZAGHARI M，et al. Effects of feeding regimen, fiber inclusion, and crude protein content of the diet on performance and egg quality and hatchability of eggs of broiler breeder hens[J].PoultSci，2012，91(12)：3097-3106.

[10] 田 博，黃芳芳，徐良梅，等. 飼糧不同能量水平對產(chǎn)蛋初期肉種雞產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)和蛋組分的影響[J]. 動物營養(yǎng)學報，2012，24(2)：327-333.

TIAN B，HUANG F F，XU L M，et al. Dietary energy level affects laying performance, egg quality and egg component of broiler breeders during the early laying period[J].ChineseJournalofAnimalNutrition，2012，24(2)：327-333. (in Chinese)

[11] PAN Y，LIU Z，CHANG C，et al. Feed restriction ameliorates metabolic dysregulation and improves reproductive performance of meat-type country chickens[J].AnimReprodSci，2014，151(3)：229-236.

[12] CHEN S E，MCMURTRY J P，WALZEM R L. Overfeeding-induced ovarian dysfunction in broiler breeder hens is associated with lipotoxicity[J].PoultSci，2006，85(1)：70-81.

[13] CAHANER A，NITSAN Z，NIR I. Reproductive performance of broiler lines divergently selected on abdominal fat[J].PoultSci，1986，65(7)：1236-1243.

[14] MANIATIS G，DEMIRIS N，KRANIS A，et al. Model comparison and estimation of genetic parameters for body weight in commercial broilers[J].CanJAnimSci，2013，93(1)：67-77.

[15] 楊海明，王志躍，陳五湖，等. 蛋重對孵化失重，羊水及尿囊液量，雛雞初生重影響的研究[J]. 中國家禽，2005，9(1)：12-14.

YANG H M，WANG Z Y，CHEN W H，et al. Study on effect of egg weighs on egg weight loss, allantoic and amniotic fluid volume, birth weight[J].ChinaPoultry，2005，9(1)：12-14. (in Chinese)

[16] WU G，BRYANT M M，GUNAWARDANA P，et al. Effect of nutrient density on performance, egg components, egg solids, egg quality, and profits in eight commercial leghorn strains during phase one[J].PoultSci，2007，86(4)：691-697.

[17] KARCHER D M，JONES D R，ABDO Z，et al. Impact of commercial housing systems and nutrient and energy intake on laying hen performance and egg quality parameters[J].PoultSci，2015,94(3)：485-501.

[18] HU Y，NI Y，REN L，et al. Leptin is involved in the effects of cysteamine on egg laying of hens, characteristics of eggs, and posthatch growth of broiler offspring[J].PoultSci，2008，87(9)：1810-1817.

[19] PALIN M F，BORDIGNON V V，MURPHY B D. Adiponectin and the control of female reproductive functions[J].VitamHorm，2012，90：239-287.

[20] SU L，RAO K，GUO F，et al.Inovoleptin administration inhibits chorioallantoic membrane angiogenesis in female chicken embryos through the STAT3-mediated vascular endothelial growth factor (VEGF) pathway[J].DomestAnimEndocrinol，2012，43(1)：26-36.

[21] LAMOSOVA D，MACAJOVA M，ZEMAN M，et al. Effect ofinovoleptin administration on the development of Japanese quail.[J].PhysiolRes，2002，52(2)：201-209.

[22] 王哲鵬，劉曉磊，李方龍， 等. 略陽烏雞種蛋物理特征與孵化率的關系[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，2013，18(6)：153-157.

WANG Z P，LIU X L，LI F L，et al. Effect of physical characteristics of hatching eggs laid by Lüeyang chicken on hatchability[J].JournalofChinaAgriculturalUniversity，2013，18(6)：153-157. (in Chinese)

[23] 霍清合，李 芳，李愛軍. 肉種雞全程體重控制要點[J]. 中國家禽，2004，26(22)：35-37.

HUO Q H，LI F，LI A J. Key points of body weight control for broiler breeders[J].ChinaPoultry，2004，26(22)：35-37. (in Chinese)