我國(guó)南部六種特有冷杉的群落特征及隔離分化研究

李洪兵，安麗華

（1.四川省食品藥品學(xué)校，四川 峨眉山 614201； 2.北京大學(xué)醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心）

冷杉屬（Abies）是裸子植物中最重要的屬之一，目前全球共有50余種冷杉，廣泛分布于北半球溫帶至亞熱帶高山區(qū)域，在歐亞大陸表現(xiàn)為三處間斷分布：一是以南歐山地為中心的地中海、黑海地區(qū)，向南越過(guò)地中海分布至南岸的非洲北部；二是西起俄羅斯東北部、東至西伯利亞?wèn)|部、中國(guó)東北、朝鮮、及日本的廣闊地區(qū)，向北于西伯利亞西部稍伸入北極圈內(nèi)，向南沿阿爾泰山區(qū)伸入我國(guó)新疆西北部；三是沿喜馬拉雅至中國(guó)的西南、華中、華南及越南北部高海拔地帶，其南界達(dá)越南黃連山（北緯22°）和臺(tái)灣（北緯23°）。我國(guó)目前有22種3變種，約占全球種類的一半，是該屬現(xiàn)代分布中心之一。

按照傳統(tǒng)的觀點(diǎn)，冷杉只分布在溫帶亞高山或亞寒帶地域。然而，自20世紀(jì)70年代以來(lái)，在位于中亞熱帶的浙江省慶元縣百山祖的中山地帶（海拔1 700 m左右）發(fā)現(xiàn)了百山祖冷杉（A. beshanzuensis），在貴州梵凈山發(fā)現(xiàn)了梵凈山冷杉（A. fanjingshanensis）（海拔2 100～2 350 m），廣西元寶山發(fā)現(xiàn)了元寶山冷杉（A. yuanbaoshanensis）（ 海 拔 1 700～ 2 050 m），在廣西、貴州和湖南三省交界之處發(fā)現(xiàn)了資源冷杉（A. ziyuanensis）（ 海 拔 1 650～ 1 750 m）， 在湖南炎陵發(fā)現(xiàn)大院冷杉（A. dayuanensis）（海拔1 350～1 580 m），這些被認(rèn)為是植物地理學(xué)和植物學(xué)上的一大發(fā)現(xiàn)，否定了亞熱帶的低、中山無(wú)冷杉分布的觀點(diǎn)。這些冷杉均被孤立地分布在一個(gè)山頭或極其狹窄的區(qū)域，與分布在我國(guó)東緣——臺(tái)灣中部亞高山的臺(tái)灣冷杉 （A. kawakamii）（海拔2 500～3 300 m）組成一個(gè)由西向東的狹窄的條狀分布帶。他們很可能是晚冰期時(shí)冷杉屬植物由高海拔分布向低山丘陵甚至平原擴(kuò)展的佐證，只是在進(jìn)入全新世（冰后期）時(shí)，氣候明顯轉(zhuǎn)暖，由于冷杉、云杉組成的暗針葉林要求較為寒冷和濕潤(rùn)的氣候，使得其在華東低山地區(qū)失去優(yōu)勢(shì)地位，而被落葉闊葉林和常綠闊葉林所代替。也有人認(rèn)為他們可能是上新世相對(duì)暖濕環(huán)境下生存的冷杉種類的孑遺。這些古老的殘遺植物的發(fā)現(xiàn)，對(duì)研究我國(guó)南方地區(qū)植物區(qū)系的發(fā)生、演變及第四紀(jì)冰川期的氣候有重要價(jià)值，可作為晚冰期受海洋氣候影響地區(qū)的“活化石”。

群落特征是影響種群生活的各種環(huán)境因子的集中體現(xiàn)，而環(huán)境因子影響物種的起源、分化，尤其是屬以下各分類單位的分化，受環(huán)境因子影響更為顯著。因此本文對(duì)6種特有冷杉的分布環(huán)境條件及其群落特征進(jìn)行比較；在此基礎(chǔ)上，綜合孢粉學(xué)文獻(xiàn)資料，對(duì)我國(guó)南方6種特有冷杉的隔離分化樣式進(jìn)行初步探討。

1 研究方法

在元寶山冷杉、大院冷杉、資源冷杉、梵凈山冷杉元寶山冷杉和臺(tái)灣冷杉的分布區(qū)進(jìn)行樣方統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1，樣方大小約1 000 m2，記錄樣方的經(jīng)度、緯度，海拔高度、坡向、坡度，測(cè)量樣方內(nèi)所有胸徑大于5 cm喬木的胸徑、樹(shù)高并采集標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

各物種在群落中的地位是由其植株數(shù)量、樹(shù)高、蓋度等共同決定的。為比較群落內(nèi)各物種的地位，采用以下公式計(jì)算不同物種的重要值：

重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)樹(shù)高）/3

式中，相對(duì)多度=某物種的植株數(shù)/樣方所有喬木植株數(shù)；

相對(duì)蓋度=某物種的胸高斷面積之和/樣方所有喬木胸高斷面積之和；

相對(duì)樹(shù)高=某物種的樹(shù)高之和/樣方所有喬木樹(shù)高之和。

表1 6 種特有冷杉植物的分布地點(diǎn)

2 南方5種特有冷杉分布區(qū)概況及其群落特征

2.1 元寶山冷杉

元寶山位于廣西桂北融水縣的中部，地處25°22'～ 25°32'N，109°7'～109°13'E。山脈呈南北走向，屬中山地貌，主峰海拔2 081 m，為廣西的第三高峰。元寶山為廣西起源最古老的山體，自元古代就出露于海面成為陸地。元寶山地處中亞熱帶氣候區(qū)，山地氣候特色明顯，土壤為山地黃棕壤。據(jù)元寶山站氣候資料：年平均氣溫16.4℃，1月平均氣溫4～8℃，極端最低氣溫-8℃，7月平均氣溫24～27℃，山頂大于10℃的積溫僅1 904℃·d，年降水量達(dá)2 379 mm，是廣西降水量最多的地區(qū)之一。

元寶山冷杉分布在海拔1 700～2 050 m地帶，數(shù)量在百株以上，冷杉群落現(xiàn)存大樹(shù)基本上都是老樹(shù)，林內(nèi)少有幼苗，很難見(jiàn)到中齡林木。

樣方設(shè)置于元寶山山頂附近陰坡平臺(tái)地上，海拔2 050 m。地勢(shì)較平，樣方附近有山溪流經(jīng)，群落內(nèi)濕度較大。樣方大小為30 m×30 m。

從表2可以看出，該樣方共有喬木64株，其中元寶山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）6株，平均樹(shù)高13.3 m，平均胸徑25.3 cm。群落喬木層物種組成較豐富，共有27種不同植物。群落性質(zhì)為針葉樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)的針闊混交林，建群種為南方鐵杉-包果石櫟-元寶山冷杉，其中尤以南方鐵杉占優(yōu)勢(shì)，其重要值達(dá)0.257 6，共有植株11株，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他物種。元寶山冷杉是該群落的重要組分，但并不占優(yōu)勢(shì)。此外，該群落還有較多的另一珍稀瀕危植物-南方紅豆杉，并有多種杜鵑。

從區(qū)系組成來(lái)看，該群落地處亞熱帶山地，為溫帶成分和熱帶成分交匯的地方。但由于海拔較高，喬木層中溫帶性質(zhì)的北溫帶成分和東亞-北美間斷成分要占優(yōu)勢(shì)，但也不乏熱帶成分。

表2 元寶山冷杉樣方特征

2.2 資源冷杉

銀竹老山位于廣西東北部的資源縣，屬雪峰山向南延伸的支脈，最高海拔2 021 m，在大地構(gòu)造上屬華夏古陸臺(tái)，燕山運(yùn)動(dòng)所形成的山系，走向有南北向及東北-西南向，地形復(fù)雜，坡度較大。氣候特點(diǎn)：夏涼冬暖，雨量豐富，年平均氣溫9.2～12℃，最低氣溫-3～-5℃，寒潮較強(qiáng)年份可出現(xiàn)-10℃的低溫，年降水量2 100～2 400 mm，土壤為酸性黃棕壤。

資源冷杉生長(zhǎng)在海拔1 650～1 750 m山地的常綠及落葉闊葉林中，數(shù)量在百株以上。

如表3所示，樣方位于廣西湖南交界的銀竹老山，地處26°15'17''N，110°33'18''E，海拔1 839 m，坡度25～30 °。樣方大小20 m×50 m。

表3 資源冷杉群落特征

樣方統(tǒng)計(jì)表明，樣地喬木層共有13種54株植物，其中資源冷杉18株，平均樹(shù)高5.4 m，平均胸徑10.7 cm，重要值為0.321 2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他物種。群落性質(zhì)可看作資源冷杉占優(yōu)勢(shì)的針闊混交群落。另外，群落下木層有較多的竹子（當(dāng)?shù)胤Q銀竹）組成（32株/4 m2）。其喬木層區(qū)系成分還是熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)混交，但熱帶性質(zhì)的比例較元寶山要高。

2.3 大院冷杉

大院冷杉分布在山巒起伏，坡度平緩的山地丘陵中心區(qū)。東北至西北有海拔1 695 m的萬(wàn)陽(yáng)山、1 981 m的樟子郎和1 625 m的鐵瓦仙作天然屏障，擋住了冬季的西北季風(fēng)，東南至西南有海拔1 755 m的石凹坳、1 841 m的江西坳作屏障，擋住了夏季的東南季風(fēng)。因此，該地風(fēng)速較小。據(jù)大院氣象站（1 325 m）基礎(chǔ)氣候數(shù)據(jù)：平均氣溫12.3℃，1月氣溫2.9℃，7月20.8℃；年降水量2 165.2 mm，濕度88%，土壤為山地黃棕壤。

大院冷杉成點(diǎn)斑狀或小塊狀分布在香菇棚至和平坳一帶海拔1 350～1 580 m的溪谷兩側(cè)山坡上，分布范圍南北長(zhǎng)4.4 km，東西寬5.7 km，共有植株1 000余株。

如表4所示，樣方位于湖南省炎陵縣大院林場(chǎng)，地處26°24'29''N，114°1'43''E，海拔1 520 m，坡度約35 °。樣方大小為30 m×30 m。

表4 大院冷杉群落特征

續(xù)表4 大院冷杉群落特征

樣方統(tǒng)計(jì)表明，樣地內(nèi)喬木層共有喬木10種32株，其中大院冷杉12株，平均樹(shù)高17.3 m，平均胸徑21.4 cm，重要值為0.452 0，為群落單優(yōu)建群種。群落下木層也有大量竹子，這是樣地內(nèi)喬木數(shù)量較少的一個(gè)原因。另外，樣地內(nèi)還有冷杉幼苗21株，說(shuō)明該群落在未來(lái)相當(dāng)一段時(shí)期內(nèi)在沒(méi)有大的人為干擾的情況下，冷杉還將繼續(xù)保持優(yōu)勢(shì)地位。馬尾松在樣方中的出現(xiàn)說(shuō)明該群落已遭受一定程度的人為干擾。植物區(qū)系組成方面，除了建群種大院冷杉為北溫帶成分外，其他物種多數(shù)為熱帶性質(zhì)。

2.4 梵凈山冷杉

梵凈山位于貴州東北部印江、江口和松桃三縣的交界處，地處27°54'N，108°41''E，為中生代燕山造山運(yùn)動(dòng)和新生代喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)形成的，海拔2 572 m。土壤為酸性灰棕壤，pH值4.5～4.7。海拔2 020 m左右7月平均氣溫16.9℃，1月平均氣溫-1.5℃，年平均降水量2 594 mm。

梵凈山冷杉分布在海拔2 100～2 350 m的爛茶頂、白云寺及鋸齒山一帶，多出現(xiàn)于近山脊北向的陡峻山坡，南向坡則不見(jiàn)。

如表5所示，樣方位于貴州梵凈山爛茶頂附近，海拔2 200 m，坡度25～40 °，坡向東北。樣方大小30 m×40 m。

表5 梵凈山冷杉群落特征

樣方統(tǒng)計(jì)表明，梵凈山冷杉群落樣地內(nèi)喬木層共有植物9種94株，其中梵凈山冷杉31株，平均樹(shù)高7.0 m，平均胸徑20.0 cm，重要值0.416 1。該群落喬木層植株數(shù)最多而物種種類卻最少，是一個(gè)梵凈山冷杉為建群種的典型針葉林。樣地中枯立木（主要為冷杉和鐵杉）較多而冷杉幼苗相對(duì)較少，生長(zhǎng)季整個(gè)冷杉群落的外貌卻呈枯萎凋敗狀，可以初步說(shuō)明該冷杉群落目前正處于衰退階段，亟待加強(qiáng)撫育管理，以保護(hù)這片特有的冷杉林。喬木層的區(qū)系組成上，溫帶性質(zhì)的北溫帶成分和東亞-北美間斷分布成分無(wú)論在物種數(shù)還是植株個(gè)體數(shù)方面都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而熱帶性質(zhì)的非常少。

2.5 百山祖冷杉

百山祖山地處浙江慶元縣北部和龍泉縣交界處，系洞宮山脈，地處27°45'N，119°11''E，海拔1 857 m，和龍泉縣鳳陽(yáng)山黃茅尖南北相峙，是浙江第二高峰，山脈走向呈東西掌狀分布，據(jù)萬(wàn)里林場(chǎng)數(shù)據(jù)：年平均氣溫12.9℃，1月平均溫度4.1℃，7月平均溫度22.7℃，極端最高溫度30.1℃，極端最低溫度-13.2℃，年降水量2 317 mm，年平均相對(duì)濕度85%。

百山祖山冷杉分布在百山祖主峰西南側(cè)1 700 m的山谷溝旁的亮葉水青岡林中，年平均氣溫只有8～9℃，相對(duì)濕度為95%。土壤為酸性灰黃壤，pH值4.5 。目前只有3株，長(zhǎng)勢(shì)較差，有性生殖十分困難。

2.6 臺(tái)灣冷杉

臺(tái)灣冷杉分布于臺(tái)灣中央山脈、玉山山脈海拔2 500～3 300 m的山地，如南湖大山、中央尖山、玉山、奇萊主山、秀姑巒山等山地均有分布。土壤為森林灰化土。冷杉分布區(qū)的氣候條件：年均溫4.6～8.8℃，年降水量2 500～4 000 mm。

3 討論

在華北、東北、及青藏高原上的冷杉林，其森林最熱月的平均溫度上限為10℃，下限為15℃，低于或高于這一溫度則不利于暗針葉林生長(zhǎng)其年降水量一般在600～1 000 mm。而浙、桂、湘、黔新發(fā)現(xiàn)的這幾種冷杉，其最熱月的平均氣溫都在15℃以上，都與亞熱帶的落葉闊葉樹(shù)種混交，并且在其群落中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)云杉植物，因而應(yīng)屬于較溫暖濕潤(rùn)的類型。我國(guó)南部中山地帶的這幾種冷杉群落，其年降水量都在2 000～2 500 mm，年平均氣溫在8～16℃左右，夏涼冬冷，雨量豐富。這說(shuō)明冷濕的氣候是這些植物保存下來(lái)繁育至今的重要因素，我國(guó)東南部由于受季風(fēng)氣候影響而形成的豐富的降雨，可能是這些植物能夠生存的關(guān)鍵。

群落組成及其結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)是植被對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的直觀反映。對(duì)比以上4個(gè)群落，我們可以發(fā)現(xiàn)我國(guó)南方幾種特有冷杉除了都分布于冷濕的中山地帶外，在群落構(gòu)成及其所反映的環(huán)境條件上的也存在一些差異。元寶山冷杉群落在四個(gè)群落中是濕度最大，也是緯度最南的（北回歸線附近）。其喬木層植物種類最多，單個(gè)建群種的優(yōu)勢(shì)度不很明顯，現(xiàn)存大樹(shù)基本上都是老樹(shù)，林內(nèi)少有幼苗，很難見(jiàn)到中齡林木，表明群落是一個(gè)過(guò)熟的群落。另外，與其它三個(gè)群落不同，元寶山冷杉群落的最優(yōu)勢(shì)種不是冷杉而是南方鐵杉，冷杉在群落中的重要值遠(yuǎn)低于其他群落中冷杉的重要值。梵凈山冷杉群落是緯度最北的一個(gè)群落，喬木層植株數(shù)最多而物種種類卻最少，可能與該群落位于山地背風(fēng)面，水分條件相對(duì)不如其它三個(gè)群落有關(guān)。該群落可見(jiàn)較多的枯死冷杉，表明群落已經(jīng)在走向衰亡，尤其需要加以撫育和保護(hù)。大院冷杉群落中幼齡植株較多，出現(xiàn)了較多的馬尾松，可能受到一定的人為干擾。在區(qū)系成分方面，四個(gè)群落都表現(xiàn)出亞熱帶山地的典型特征，喬木層由溫帶性質(zhì)和熱帶性質(zhì)成分共同組成，但大院熱帶性質(zhì)比例相對(duì)最高，而梵凈山溫帶性質(zhì)比例最高，可能與大院緯度較低、海拔最低，而梵凈山緯度和海拔最高有關(guān)。

我國(guó)南部中山地帶近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的冷杉的生態(tài)習(xí)性與現(xiàn)在廣泛分布的寒溫性冷杉不同，而與上新世的冷杉屬相似，而有人提出我國(guó)南方新發(fā)現(xiàn)的這些冷杉很可能是上新世相對(duì)暖濕環(huán)境下生存的冷杉種類的孑遺。

晚冰期的孢粉組合研究表明：在距今30 000～22 000年，我國(guó)存在寒溫性和暖溫性兩類以云冷杉為主的暗針葉林植被。在上新世-更新世云冷杉屬和一些喜暖植物如水青岡、山核桃等共同出現(xiàn)，這說(shuō)明此時(shí)的冷杉具有和喜暖植物生長(zhǎng)在一起的生態(tài)習(xí)性。晚更新世時(shí)在浙江天目山、浙江寧波、江蘇丹陽(yáng)、江西吉安、上海以及長(zhǎng)江口岸現(xiàn)代已成海洋的“東海平原”等地都發(fā)現(xiàn)有暖溫性冷杉分布。距今10 000年左右，在江蘇建湖慶豐發(fā)現(xiàn)有冷杉分布；距今8 700年左右，在閩北沿岸發(fā)現(xiàn)有暖溫性冷杉分布；這說(shuō)明第四紀(jì)時(shí)一方面受到氣溫廣泛下降的影響，同時(shí)又受到海洋性氣候的作用，降水量高，雪線下降，在我國(guó)華南低山地區(qū)暖溫性冷杉曾廣泛分布，該屬植物在我國(guó)曾有過(guò)較現(xiàn)代更為廣泛的分布，其垂直分布范圍也較現(xiàn)代分布為低，多分布在海拔100 m以下地段。但隨著冰后期的到來(lái)，引起了氣候條件的變化，冷杉分布區(qū)退縮，在華南只在元寶山、梵凈山、百山祖、銀竹老山、玉山及湖南炎陵的山地丘陵地帶保存下來(lái)，平原反而成為其重要的地理障礙。并且由于環(huán)境的變化，導(dǎo)致物種的變異，而成為一個(gè)個(gè)新的植物種類，它們是我國(guó)東部地區(qū)第四紀(jì)冰期存在山地冰川的見(jiàn)證。

目前，臺(tái)灣地區(qū)的冷杉均分布在海拔2 800～3 300 m的亞高山，屬于寒溫性的冷杉。這可能是在第四紀(jì)冰期時(shí)，由于氣候的下降，寒溫性冷杉分布區(qū)南移，通過(guò)臺(tái)灣海峽到達(dá)臺(tái)灣的平原和丘陵地帶，隨著冰后期的到來(lái)，引起了氣候條件的變化，從而導(dǎo)致該屬分布區(qū)的縮小，并向高海拔地區(qū)退縮形成了現(xiàn)在的分布格局。

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