基于線粒體控制區(qū)的中國(guó)近海 綠鰭魚遺傳多樣性分析

盧麗鋒， 章 群， 楊喜書， 黃鎮(zhèn)宇， 唐楚林， 周 琪

(暨南大學(xué)生態(tài)系，廣州 510632)

綠鰭魚(Chelidonichthyskumu)隸屬于鲉形目(Scorpaeniformes)魴鮄科(Triglidae)綠鰭魚屬，俗稱綠翅魚、角魚、國(guó)公魚等，小眼綠鰭魚(Chelidonichthysspinosus)為其同種異名[1]。綠鰭魚是廣泛分布于印度洋-西太平洋河口至大陸架邊緣泥沙質(zhì)海區(qū)的暖水性中小型底層魚類，能以胸鰭游離鰭條在海底匍匐爬行，春夏之交游近沿岸河口海灣產(chǎn)漂浮性卵，秋末冬初游向外海越冬[1]。綠鰭魚的背脊具有一定毒性，主要攝食蝦類、軟體動(dòng)物和小魚，同時(shí)也是其它經(jīng)濟(jì)魚類的餌料，在沿海生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用[2]。綠鰭魚在日本、韓國(guó)與中國(guó)近海均有分布，其肉質(zhì)鮮美，蛋白質(zhì)和脂肪含量高，有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和食用價(jià)值，適合養(yǎng)殖開發(fā)，是中國(guó)、日本、東南亞等地的經(jīng)濟(jì)魚類之一。近年來，隨著大黃魚(Pseudosciaenacrocea)[3]、真鯛(Pagrusmajor)和黑鯛(Acanthopagrusschlegelii)[4]等大中型經(jīng)濟(jì)魚類資源衰退，綠鰭魚已成為中國(guó)沿海流刺網(wǎng)和底層拖網(wǎng)漁業(yè)的主要捕撈種類之一，也是游釣漁業(yè)重要的對(duì)象[5]。海州灣魚類資源調(diào)查[6]表明綠鰭魚是海州灣底棲生物食性類群中秋季優(yōu)勢(shì)度最高的魚種，占秋季總生物量的28.61%；但長(zhǎng)江口綠鰭魚資源有明顯波動(dòng)[7]。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)綠鰭魚的研究局限于生理習(xí)性、種群數(shù)量及生長(zhǎng)環(huán)境等方面[6]，研究表明[8]，在東亞，綠鰭魚有秋冬從渤海、黃海北部南下至濟(jì)州島西部海域越冬的黃渤海群，冬季在舟山外海越冬、翌年春夏至長(zhǎng)江口北部后分散活動(dòng)的東海群，以及周年棲息于九州近海、對(duì)馬南部和五島西南部魚群，但并未述及南海綠鰭魚種群，且迄今未見研究這些群體間是否存在遺傳差異的報(bào)道。動(dòng)物線粒體DNA為母系遺傳，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單無重組，進(jìn)化速率快，是動(dòng)物種群遺傳學(xué)研究的首選分子標(biāo)記[9]；其中控制區(qū)的遺傳變異速率為3%～10%/百萬年[10]，是線粒體基因組中進(jìn)化速率最快的區(qū)段，常用于研究動(dòng)物遺傳多樣性和種群結(jié)構(gòu)。本研究測(cè)定并分析了遼寧金石灘、遼寧東港、山東青島、江蘇呂四、浙江舟山、廣東南澳等中國(guó)沿海5省6個(gè)地理群體的線粒體控制區(qū)序列，旨在更全面的了解中國(guó)近海綠鰭魚的遺傳背景，為種質(zhì)資源的管理保護(hù)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

實(shí)驗(yàn)所用野生綠鰭魚樣品由近海作業(yè)的漁民處直接購(gòu)買所得，分別采集于：黃海遼寧丹東東港(LDG1～13)、遼寧大連金石灘(LJST1～18)、山東青島(LQD1～27)、江蘇呂四港(SLS1～12)；東海浙江舟山(ZZS1～28)和南海廣東南澳(YNA1～14)，采樣點(diǎn)見圖1。提取樣品肌肉保存于95%乙醇備用。PCR擴(kuò)增引物為本實(shí)驗(yàn)室自行設(shè)計(jì)的CrL: 5′-TCGGTCTTGTAATCCGAA-3′與CrR: 5′-AGTCAGGACCAAGCCTTT-3′。DNA提取和PCR擴(kuò)增參照樂小亮等[11]方法，將電泳檢測(cè)為條帶清晰明亮的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送至華大基因有限公司切膠純化并測(cè)序。

1.2 數(shù)據(jù)處理

利用MEGA 6.0[13]對(duì)測(cè)定序列進(jìn)行校對(duì)與對(duì)位排列，計(jì)算堿基組成、多態(tài)位點(diǎn)、簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)、轉(zhuǎn)換與顛換比以及基于Kimura-2-Parameter模型的遺傳距離，構(gòu)建鄰接樹。通過DnaSP 5.1[14]計(jì)算單倍型數(shù)、單倍型多樣性(h)、核苷酸多樣性(π)，以及遺傳分化系數(shù)(Fst)和基因流(Nm)值。利用Network 5.0[15]構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖。使用Arlequin 3.5[16]進(jìn)行分子方差分析(AMOVA)，檢驗(yàn)群體遺傳變異；進(jìn)行Tajima’sD和Fu’sFs中性檢驗(yàn)獲得SSD值、Raggedness值，通過核苷酸不配對(duì)分析檢驗(yàn)種群歷史動(dòng)態(tài)[17]，根據(jù)公式τ=2ut和T=t×(代時(shí))，估算種群擴(kuò)張時(shí)間，其中τ是時(shí)間擴(kuò)張參數(shù)；u=μk，μ為序列變異速率，k為序列長(zhǎng)度；t表示種群自然擴(kuò)張以來的時(shí)間。

圖1 綠鰭魚采樣地點(diǎn)分布圖(根據(jù)孫海平等[12]修改)Fig.1 Sampling sites of Chelidonichthys kumu(Modified from SUN et al.[12])注：LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’aoNote:LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

2 結(jié)果與分析

2.1 綠鰭魚線粒體控制區(qū)序列特征、遺傳多樣性和遺傳分化

在6個(gè)群體112條綠鰭魚線粒體控制區(qū)838 bp全序列中，A、T、C、G的平均含量分別是30.5%、30.3%、21.2%、18.0%，A+T的含量(60.8%)明顯高于G+C的含量(39.2%)，表現(xiàn)出典型的反G偏倚，吻合脊椎動(dòng)物線粒體DNA特征[18]。共檢測(cè)到15個(gè)變異位點(diǎn)，10個(gè)簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)；轉(zhuǎn)換與顛換比1.97，表明序列變異未飽和，可用于種群遺傳分析。在22個(gè)單倍型中，共享單倍型11個(gè)。綠鰭魚整體呈現(xiàn)高單倍型多樣性(h=0.849±0.019)與低核苷酸多樣性(π=0.001 85±0.000 12)特點(diǎn)，其中江蘇呂四群體(h=0.818±0.096，π=0.002 33±0.000 59)遺傳多樣性最高；浙江舟山群體(h=0.794±0.042，π=0.001 60±0.000 23)遺傳多樣性最低，詳見表1。

K-2-P模型構(gòu)建的鄰接樹和單倍型網(wǎng)絡(luò)圖(圖2)均顯示，不同地理來源的個(gè)體混雜分布，沒有明顯的地理聚群。群體間和群體內(nèi)的遺傳距離(表2)為0.001 6～0.002 3；群體間的遺傳分化系數(shù)Fst(表2)為-0.034 61～0.038 28(P>0.05)；按照6個(gè)地理群體間、樣品采集地所屬海域及臺(tái)灣海峽南北兩側(cè)(即東海-黃海群組與南海群組)分組進(jìn)行AMOVA分析，發(fā)現(xiàn)群體內(nèi)的變異比例達(dá)到99%(表3)以上，6個(gè)群體間(Fst=0.000 5，P=0.45)、不同海域間(Fct=-0.013 2，P=0.79)及臺(tái)灣海峽南北兩側(cè)(Fct=0.011 9，P=0.49)均不存在顯著的遺傳結(jié)構(gòu)，表明遺傳變異主要存在群體內(nèi)的個(gè)體之間，不同地理群體間和不同海區(qū)間都不存在遺傳分化。

2.2 綠鰭魚的種群歷史動(dòng)態(tài)

中性檢驗(yàn)結(jié)果見表4：除東港群體Tajima’sD值為正值(0.009 2)外，其它群體(-0.945 1～-0.613 6)與中國(guó)近海綠鰭魚總體(-1.234 3)的Tajima’sD值均為負(fù)值，但都不顯著(P>0.05)。除呂四群體Fu’sFs值為負(fù)值(-1.176 6)且不顯著(P=0.125)外，其它群體(-5.798 1～-1.391 5)與中國(guó)近海綠鰭魚總體(-16.099 6)都為負(fù)值且顯著(P<0.05)。核酸不配對(duì)分析的SSD值均較小且不存在顯著差異，表明并未顯著偏離種群擴(kuò)張模型。由于Fu’sFs檢驗(yàn)比Tajima’sD檢驗(yàn)對(duì)群體近期擴(kuò)張更敏感[19]，東港、金石灘、青島、舟山、南澳等5個(gè)群體及綠鰭魚整體Fu’sFs值(表4)為顯著負(fù)值；核苷酸不配對(duì)分析峰圖(圖3)為明顯單峰分布；表明上述5個(gè)群體和綠鰭魚整體近期歷史上經(jīng)歷了明顯的快速擴(kuò)張事件[20]，根據(jù)整體擴(kuò)張參數(shù)τ值為1.68，以線粒體控制區(qū)的遺傳變異速率(3%～10%)/百萬年[10]，由此估算出整體種群擴(kuò)張發(fā)生在3.00萬年～10.00萬年前的晚更新世時(shí)期。

圖2 線粒體CR基因序列單倍型網(wǎng)絡(luò)圖Fig.2 Haplotype network using mtDNA CR sequence data showing geographic distribution of haplotypes注：圖中每個(gè)圖圈代表一個(gè)單倍型且其面積大小與所包含的個(gè)體數(shù)量成正比; 枝上短線表示突變步驟Note：Circles are unique haplotypes proportional to frequencies,short lines represent mutation steps

海域Sea region群體Population數(shù)量Number變異位點(diǎn)數(shù)Variable sites單倍型數(shù)Nh單倍型多樣性h±SD核苷酸多樣性π±SD黃海Yellow Sea東港 LDG13570.846±0.0850.001 93±0.000 33金石灘 LJST18680.830±0.0640.001 60±0.000 26青島 LQD27890.826±0.0550.001 99±0.000 23呂四 SLS12760.818±0.0960.002 33±0.000 57小計(jì)Subtotal7013170.863±0.0230.001 94±0.000 16東海East China Sea舟山 ZZS28780.794±0.0420.001 60±0.000 23南海South China Sea南澳 YNA14790.912±0.0590.001 95±0.000 27中國(guó)沿海China Sea總計(jì)Total11215220.849±0.0190.001 85±0.000 12

注：LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

Note:LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

表2 綠鰭魚群體內(nèi)(對(duì)角線)和群體間遺傳距離(對(duì)角線下)及群體間 Fst(對(duì)角線上)Tab.2 Genetic distances within (along diagonal)and among populations (below diagonal), and Fst among populations (above diagonal) of Chelidonichthys kumu populations

注：表中所有Fst值均無顯著性差異(P>0.05)。LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

Note: AllFstvalues in the table have no significant difference(P>0.05).LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

表3 中國(guó)近海綠鰭魚種群結(jié)構(gòu)的分子方差分析Tab.3 AMOVA analysis based on mtDNA differentiation of Chelidonichthys kumu in the coastal waters of China

表4 中國(guó)近海綠鰭魚中性檢驗(yàn)、不配對(duì)分布Tab.4 Neutrality tests and mismatch distribution of Chelidonichthys kumu

注：LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

Note:LDG:Donggang; LJST:Jinshitan; LQD:Qingdao; SLS:Lvsi; ZZS:Zhoushan; YAN:Nan’ao

圖3 綠鰭魚線粒體控制區(qū)序列核酸不配對(duì)分析圖Fig.3 Nucleotion mismatch distribution of Chelidonichthys kumu mtDNA control region sequences

3 討論

3.1 綠鰭魚的遺傳多樣性、種群結(jié)構(gòu)和歷史動(dòng)態(tài)

中國(guó)近海綠鰭魚整體的線粒體控制區(qū)單倍型多樣性(h=0.849)和核苷酸多樣性(π=0.001 85)，與西北太平洋同域分布的黑鯛(h=0.994，π=0.007 4) 、平鯛(Rhabdosargussarba) (h=0.999，π=0.007 3)[4]、花鱸(Lateolabraxmaculatus) (h=0.96，π=0.003)[21]等一樣具有高單倍型多樣性和低核苷酸多樣性分布模式[22]。推測(cè)是線粒體序列在短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)的少量核苷酸變異即可提高單倍型多樣性，但不能明顯增加核酸多樣性[23]。但綠鰭魚遺傳多樣性遠(yuǎn)低于黑鯛、平鯛、花鱸等魚類[4,21]，表明中國(guó)近海綠鰭魚的遺傳多樣性相當(dāng)?shù)?，推測(cè)可能經(jīng)歷過嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，這個(gè)推論與曹艷[4]對(duì)中國(guó)近海黑鯛的研究結(jié)果相似。

綠鰭魚6個(gè)地理群體間的遺傳分化系數(shù)Fst值為-0.034 61～0.038 28(P>0.05)，遺傳距離為0.001 6～0.002 3，表明群體間不存在遺傳分化；AMOVA分子方差分析結(jié)果也顯示，不同地理群體間、不同海域群組間、臺(tái)灣海峽南北兩側(cè)群組內(nèi)的遺傳變異比例達(dá)99%以上，這與呂金磊等[24]對(duì)中國(guó)南海卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)的研究結(jié)果相似，表明綠鰭魚遺傳分化主要在群體內(nèi)的個(gè)體之間；在單倍型網(wǎng)絡(luò)圖中，不同地理來源個(gè)體相互混雜，不能形成明顯地理聚群，表明沒有明顯的地理結(jié)構(gòu)，推測(cè)原因如下：綠鰭魚能進(jìn)行大范圍的越冬洄游[1]；卵具有漂浮性，受向北的南海暖流和黑潮以及沿岸流的影響，可進(jìn)行較遠(yuǎn)距離的傳播，導(dǎo)致不同地理群體間頻繁的基因交流，不能形成明顯的地理結(jié)構(gòu)。這個(gè)推論與SONG等[25]對(duì)西北太平洋斑尾復(fù)蝦虎(Synechogobiusommaturus)等研究結(jié)果相似。黃渤海群、東海群以及南海綠鰭魚群體之間幾乎沒有遺傳分化，這與大黃魚情況相似。依據(jù)大黃魚形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的差別，中國(guó)沿海大黃魚由北至南分成岱衢族、閩-粵東族和硇洲族 3 個(gè)地理種群，但線粒體序列分析同樣未能檢測(cè)到明顯遺傳分化[3]。

中國(guó)近海綠鰭魚核苷酸不配對(duì)峰圖為單峰分布；除呂四群體之外，其它5個(gè)地理群體中性檢驗(yàn)Fu’sFs為顯著至極顯著負(fù)值(表4)，均表明這些群體在近期歷史上出現(xiàn)過種群快速擴(kuò)張事件，推算出中國(guó)近海綠鰭魚整體擴(kuò)張時(shí)間發(fā)生在3.00萬年～10.00萬年前，即中國(guó)近海綠鰭魚可能在受晚更新世的倒數(shù)第二次盛冰期海平面下降導(dǎo)致大陸架出露而急劇減少了分布范圍導(dǎo)致的種群瓶頸后，在隨后的間冰期至末次盛冰期前的相對(duì)高海平面時(shí)期因分布范圍擴(kuò)大而出現(xiàn)種群擴(kuò)張。中國(guó)近海綠鰭魚在末次盛冰期間前發(fā)生種群擴(kuò)張，這一推論與銀鯧(Pampusargenteus)等結(jié)果相似[26]，即更新世晚期冰期與間冰期循環(huán)導(dǎo)致的海平面升降變化是影響大部分中國(guó)近海魚類的種群快速擴(kuò)張的關(guān)鍵因素。

3.2 綠鰭魚種群資源保護(hù)

中國(guó)近海綠鰭魚不同地理群體間與不同組群間幾乎不存在母系遺傳分化，故可作為一個(gè)管理保護(hù)單位。中國(guó)綠鰭魚相較其它同域分布的魚類遺傳多樣性明顯偏低，需要引起漁業(yè)管理部門重視。江蘇呂四群體遺傳多樣性高于其它群體，建議優(yōu)先保護(hù)[27]；浙江舟山群體多樣性最低，應(yīng)采取措施避免遺傳多樣性的下降造成種群適應(yīng)性下降而衰退。

由于線粒體僅為母系遺傳，不能反映雙親的遺傳信息，以線粒體控制區(qū)為分子標(biāo)記并不不一定能完整地反映綠鰭魚的遺傳分化，在將來的研究中，可在本研究的基礎(chǔ)上，運(yùn)用微衛(wèi)星和AFLP等分子標(biāo)記技術(shù)從核基因遺傳多樣性角度進(jìn)行研究，并結(jié)合其生理習(xí)性、生態(tài)環(huán)境以及形態(tài)特征進(jìn)行更全面的分析，同時(shí)擴(kuò)大綠鰭魚采樣群體的地理范圍，以更好地揭示中國(guó)近海綠鰭魚的遺傳結(jié)構(gòu)，為其種質(zhì)資源的保護(hù)、合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

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