內(nèi)蒙古克什克騰旗典型草原區(qū)達烏爾黃鼠繁殖起始時間與體重(年齡)的關(guān)系

唐 宇 鄒永波 趙 棟 劉 亮 劉 錦哈斯寶力道 圖 雅 郭 聰*

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都，610064;2.中國科學(xué)院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京，100101;3.內(nèi)蒙古錫林郭勒盟林業(yè)局，錫林浩特，026000)

繁殖是動物生存的重要過程之一，繁殖能力直接影響動物的種群數(shù)量和種群動態(tài)［1］，動物種群密度也影響著其繁殖［2－3］，動物繁殖的相關(guān)問題一直倍受學(xué)者關(guān)注［4］，對影響動物繁殖因素的探索也是研究的重點。Taylor等［5］研究發(fā)現(xiàn)，一些非洲鼠類在雨季開始后才開始繁殖，并推測繁殖起始時間與植被變化所帶來的食物改變有關(guān)。進一步的研究表明，飼喂植物中提取的6-MBAO可以促進雌性西岸田鼠(Microtus townsendii) 的繁殖［6］。Wauters 等［7］對松鼠(Sciurus vulgaris)的研究則發(fā)現(xiàn)，雌性個體只有達到一定體重(300 g)才會發(fā)情，且體重越大的個體繁殖成功的概率越高。李春等［8］通過對小熊貓(Ailurus fulgens)糞樣的分析，認為雌二醇和孕酮是促使雌性小熊貓繁殖啟動的重要因素。環(huán)境的變化也會影響動物的繁殖。已有研究發(fā)現(xiàn)，光周期的變化可以通過影響褪黑激素等激素的分泌來調(diào)控動物季節(jié)性繁殖［9］。周延山等［1］分析前人研究，認為溫度會影響鼢鼠亞科(Myospalacinae)的繁殖啟動。

達烏爾黃鼠(Spermophilus dauricus)為松鼠科(Sciuridae)黃鼠屬的一類嚙齒動物，廣泛分布于我國東北、華北和內(nèi)蒙古等地的平原和沙漠地區(qū)［10］。達烏爾黃鼠是晝行性鼠種，冬季會蟄入洞中冬眠，繁殖期集中在4月，每年繁殖1次，壽命最長可達7 a［11］。雌性達烏爾黃鼠第一年越冬后即可參與繁殖［12］，每年僅繁殖1次，孕期28 d左右。4月為達烏爾黃鼠繁殖高峰期，到5月中旬交配期已接近尾聲［13］。食性以植物為主［14］，對草原草場造成破壞，同時達烏爾黃鼠還是鼠疫的自然疫源宿主［15］，是重要的草原害鼠［16］，在生態(tài)系統(tǒng)中有重要地位［17］。

目前國內(nèi)對達烏爾黃鼠繁殖起始時間的相關(guān)研究較少。為了深入了解達烏爾黃鼠早春的繁殖情況，2006年作者在內(nèi)蒙古典型草原區(qū)開展相關(guān)實驗，研究了達烏爾黃鼠繁殖起始時間與其身體各指標(biāo)參數(shù)(體重、胴體重、體長等)的關(guān)系，增加了對其種群數(shù)量和種群動態(tài)變化的了解，以期為鼠害和疾病防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗阿其烏拉蘇木(N43°26'，E116°46'，海拔 1250 m)，屬半干旱草原氣候［18］，植被類型以典型草原為主。樣地內(nèi)的主要植物有羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)、寸草(Carex duriuscula)、菊葉委陵菜(Potentilla tanacetifolia)和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。實驗樣地為開放的自然樣地，樣地內(nèi)達烏爾黃鼠分布較多且活動頻繁，此外還有少量其他嚙齒類如黑線倉鼠(Cricetulus barabensis)、五趾跳鼠(Allactaga sibirica)、蒙古黑線毛足鼠(Phodopus Sungorus)等棲居。這些嚙齒動物的活動吸引了較多捕食者，主要有蒼鷹(Accipiter gentilis)、長耳鸮(Asio otus)等猛禽及艾鼬(Mustela eversmanii)、沙狐(Vulpes corsac)等獸類［19］。

1.2 取樣方法

2006年5月10～19日期間，以花生米為誘餌，采用夾線法對樣地內(nèi)的鼠類進行夾捕獲取實驗樣本。一共布放18條夾線，相鄰兩條夾線之間間隔50 m，夾線內(nèi)相鄰2只鼠夾之間間隔10 m，每條夾線放置100只鼠夾，共放置1800夾。每天檢查4次收取捕獲的鼠類，每2 d將鼠夾挪移位置，連續(xù)夾捕10 d。對捕獲的每只達烏爾黃鼠進行編號，測量記錄樣本的體長、體重、性別和雄鼠的繁殖狀態(tài)(睪丸是否下降)，再進行常規(guī)解剖，稱量胴體重，同時觀察雌鼠的繁殖狀態(tài)，記錄胎仔數(shù)和胚胎發(fā)育等級［19］。

1.3 達烏爾黃鼠妊娠時間的確定

張知彬等［16］提出了常用的5級胚胎分級系統(tǒng)，本研究在此基礎(chǔ)上增補了黃體的判別。黃體和各級胚胎所對應(yīng)的妊娠時間及據(jù)此推測的繁殖起始時間見表1。各級繁殖起始時間為對應(yīng)妊娠時間平均值，表示于多少天之前開始妊娠。

表1 達烏爾黃鼠雌鼠胚胎發(fā)育級別與妊娠時間推算Tab.1 The calculate table of embryonic development level and corresponding duration of pregnancy for Spermophilus dauricus

1.4 達烏爾黃鼠雌鼠的體重、胴體重、體長與繁殖起始時間

實驗期間共捕獲48只雌性達烏爾黃鼠。分別解剖測量記錄體重、胴體重、體長數(shù)據(jù)，觀察記錄胚胎發(fā)育級別，并依據(jù)表1所列的對應(yīng)關(guān)系推算每個個體的繁殖起始時間。為了便于統(tǒng)計分析，將黃鼠最早繁殖起始時間作為0點，在此基礎(chǔ)上繁殖起始時間越晚，則對應(yīng)的數(shù)值越大，所得數(shù)據(jù)詳見表2。

表2 達烏爾黃鼠雌鼠的體重、胴體重、體長與繁殖起始時間Tab.2 The body weight，carcass weight，body length and initial day of pregnancy for female Spermophilus dauricus

續(xù)表2

1.5 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用R3.3.2(R Core Team 2015)軟件，采用回歸進行分析擬合，虛線內(nèi)表示95%的置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 達烏爾黃鼠繁殖起始時間與體重、胴體重的關(guān)系

對表2中體重數(shù)據(jù)與對應(yīng)的繁殖起始時間進行分析擬合，擬合結(jié)果如圖1所示。

圖1 體重與繁殖起始時間的關(guān)系Fig.1 The relationship between body weight and initial day of pregnancy

從圖1可以看出體重和繁殖起始時間存在線性關(guān)系，y=－0.104x+30.017(r= －0.480，P＜0.05)，同時可以看出，繁殖起始時間與體重趨勢存在吻合，即隨體重的上升繁殖起始時間也變早。

考慮到妊娠期間，雌鼠會大量進食以保證胎兒營養(yǎng)，體重會相應(yīng)增加，而繁殖起始時間早的個體，胚胎發(fā)育時間更長，胚胎重量也就越重，導(dǎo)致雌鼠的體重相應(yīng)也較大。故僅用體重與繁殖起始時間做分析可能不甚準(zhǔn)確。胴體重表示去掉各內(nèi)臟器官后的體重，利用胴體重分析可以排除繁殖狀況和胃容物等的干擾［20］，因此，對繁殖起始時間與對應(yīng)的胴體重數(shù)據(jù)做非線性擬合，所得結(jié)果如圖2所示。

圖2 胴體重與繁殖起始時間的關(guān)系Fig.2 The relationship between carcass weight and initial day of pregnancy

從圖2可以看出，胴體重和繁殖起始時間存在非線性相關(guān)關(guān)系，y=0.006x2－1.395x +95.091(r=－0.213，P＜0.1)。當(dāng)胴體重小于等于116 g時，隨著胴體重的上升繁殖起始時間變早;當(dāng)胴體重大于116 g時，隨著胴體重的上升繁殖起始時間變晚。由此可知，胴體重越接近116 g的雌鼠繁殖時間越早，胴體重偏大或偏小的雌鼠繁殖時間都越晚。

在嚙齒動物研究中，常把體重和胴體重作為進行年齡劃分的指標(biāo)［21］，張美文等［22］認為，體重和胴體重能反映該嚙齒動物的生長發(fā)育和繁殖狀況。王也等［23］發(fā)現(xiàn)，不同年齡組的三趾跳鼠(Dipus sagitta)體重有顯著的差異，且體重與年齡呈正相關(guān)。因此，體重能準(zhǔn)確地反映其年齡，體重越大的個體通常年齡也就越大，因此可以得到，年齡越大，繁殖時間越早。

2.2 達烏爾黃鼠繁殖起始時間和體長的關(guān)系

對表1中體長數(shù)據(jù)與繁殖起始時間進行分析，采用線性回歸對實驗數(shù)據(jù)擬合，結(jié)果如圖3所示。

從圖3中可以看出，體長和繁殖起始時間不存在顯著的線性關(guān)系，y=－0.779x+24.788(r=－0.191，P＞0.1)。從圖3可以看出，體長越長的個體，繁殖起始時間越早，體長和繁殖起始時間趨勢存在吻合，但無顯著性。

體長是反映動物身體狀況的一個指標(biāo)，陳立軍等［24］研究達烏爾鼠兔(Ochotona dauurica)發(fā)現(xiàn)，幼體鼠兔的體長隨著年齡增長而增加，但亞成體和成體鼠兔的體長則基本不再增加。對于幼體，體長能較好地反映其年齡，但對亞成體和成體體長則無法作為有效的年齡參考，此外，楊荷芳［25］提出，小型動物的身體肌肉和軟組織部分具有很大的伸縮性，在實際測量中會存在很大的人為誤差。因此，體長可以作為達烏爾黃鼠年齡劃分的參考指標(biāo)，但不宜作為主要指標(biāo)。

圖3 體長與繁殖起始時間的關(guān)系Fig.3 The relationship between body length and initial day of pregnancy

3 討論

達烏爾黃鼠系冬眠鼠，其出蟄時間雌雄具有差異性，費榮中等［13］研究表明達烏爾黃鼠雄鼠出蟄時間早于雌鼠，但不同年齡個體沒有順序規(guī)律，達烏爾黃鼠雄性睪丸下降時間集中于4月中旬至5月中旬。本文的結(jié)果表明雌鼠繁殖起始時間集中在4月下旬到5月上旬之間，稍晚于雄性繁殖時間，與費榮中等［13］關(guān)于達烏爾黃鼠雄性的繁殖時間相符。由于達烏爾黃鼠雄性先出蟄，雌性后出蟄，可見繁殖起始時間的差異主要由雌性黃鼠的生理狀態(tài)決定。

3.1 繁殖起始時間與營養(yǎng)需求的關(guān)系討論

本文揭示了雌性達烏爾黃鼠體重與早春繁殖起始時間的關(guān)系，數(shù)據(jù)分析的結(jié)果表明，雌鼠的體重越大，繁殖起始時間就越早，且排除了繁殖狀況的胴體重數(shù)據(jù)亦是如此。黃鼠為冬眠物種，抵抗冬季的寒冷對能量消耗極大，野外觀察發(fā)現(xiàn)，剛出蟄的黃鼠往往非常瘦弱，需要大量攝食恢復(fù)體能。我們推測，雌鼠繁殖時間的差異可能與其營養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)，營養(yǎng)物質(zhì)積累得多的個體越早達到繁殖的要求。小型哺乳動物的繁殖是非常復(fù)雜的過程，繁殖期對能量的需求極高［26］，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)在繁殖期的能量攝入會比平時增加30%，而中華鼢鼠(Myospalax fontanieri)會增加50%［27］。動物攝入的能量，一部分用于維持自己的生存需要，一部分用于繁殖，這個過程其實就是分配給生長與繁殖的能量之間的權(quán)衡。食物、溫度、降水和光周期是影響哺乳動物繁殖的主要環(huán)境因素［28］，選擇在環(huán)境條件適宜，食物豐富的時間繁殖也是長期自然選擇的結(jié)果。4月中旬出蟄時溫度回升，植物陸續(xù)發(fā)芽返青，食物逐漸充足，對于雌性達烏爾黃鼠來說，出蟄后需要較長時間的覓食，此時胃中可見大量綠色植物及昆蟲碎片［14］，表明黃鼠需要儲備足夠的營養(yǎng)用于妊娠期和隨后的哺乳期，體重大的個體先滿足繁殖需要的能量條件，可以較早進入妊娠期。

3.2 繁殖起始時間與年齡的關(guān)系

胴體重法在小型哺乳動物年齡鑒定方面應(yīng)用比較廣泛。陳立軍等［24］利用胴體重法將達烏爾鼠兔分為3個年齡組，各年齡組之間差異均極顯著，王也等［23］也用此方法對三趾跳鼠進行年齡劃分，劃分結(jié)果也比較準(zhǔn)確。劉加坤等［29］研究了達烏爾黃鼠的年齡結(jié)構(gòu)，以胴體重為量度將達烏爾黃鼠種群分為3個年齡組，說明用胴體重劃分年齡比較有參考意義，胴體重越大的個體對應(yīng)的年齡也越大。本實驗發(fā)現(xiàn)，胴體重越大的個體繁殖起始時間越早，可認為年齡大的個體繁殖起始時間稍早。鄒波等［30］在研究花鼠(Tamias sibiricus)的繁殖特征時，發(fā)現(xiàn)花鼠達到性成熟所需時間為10個月。使得年齡Ⅰ組的花鼠繁殖起始時間偏后。達烏爾黃鼠在分類上與花鼠較近，作者認為達烏爾黃鼠同樣存在相似現(xiàn)象，詳細原因有待進一步研究。

致謝:野外工作得到內(nèi)蒙古草原動物生態(tài)研究站工作人員的協(xié)助和支持，在此一并致謝。

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