貂熊亞科線粒體基因組及系統(tǒng)發(fā)育研究進展

蔡瑩瑩 李 波，2*

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040;2.國家林業(yè)局動植物檢測中心，哈爾濱，150040)

貂類或貂屬(Martes)動物在傳統(tǒng)的分類上屬于食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)貂亞科(Martinae)。它是一類中小型食肉動物，廣泛分布于北半球的森林中。通常認為該屬動物包括8個現(xiàn)存物種［1］。Anderson(1970)根據(jù)動物體型大小和裂齒上內(nèi)葉小尖的形狀將其細分為3個亞屬(subgenera):漁貂亞屬(Pekania)，現(xiàn)存單一種漁貂(M.pennanti);黃喉貂亞屬(Charronia)，包括黃喉貂(M.flavigula，模式物種)和格氏貂(M.gwatkinsii);以及真貂亞屬(Martes)，包括石貂(M.foina，模式物種)、美洲貂(M.americana)、歐洲松貂(M.martes)、日本貂(M.melampus)和紫貂(M.zibellina)［1］。

貂熊(Gulo gulo)與貂屬動物形態(tài)上差異顯著，長期以來認為二者的親緣關系較遠，被單獨列為一屬——貂熊屬(Gulo)。分子系統(tǒng)學研究表明貂熊與貂屬動物同屬一個單系類群，而且漁貂位于貂屬－貂熊進化枝外面［2－6］。這證明了貂熊與貂屬動物親緣關系較近。由此有學者提出將漁貂亞屬升格為獨立的屬［3，6－7］。另一個與貂屬 －貂熊進化枝親緣關系較近的是狐鼬屬(Eira) 的狐鼬(E.barbara)［2－4，8－9］。多位學者建議將貂屬－貂熊－漁貂－狐鼬進化枝列為一個亞 科， 稱 為 貂 亞 科［3，5，9］或 貂 熊 亞 科 (Guloninae)［4，6，10－11］。在國際動物命名法規(guī)中貂熊亞科(Guloninae Gray，1825)出現(xiàn)的時間早于貂亞科(Martinae Wagner，1841)［10］，因此更多的學者使用貂熊亞科來代表該進化枝。貂熊亞科動物的分類和地理分布詳見表1。

表1 貂熊亞科動物的分類和地理分布Tab.1 Taxonomy and distribution of Guloninae species

續(xù)表1

1 貂熊亞科線粒體基因組

1.1 研究概況

動物線粒體基因組具有無組織特異性、呈母性遺傳、快速率的堿基替換、高保守的基因等特點，目前已經(jīng)被廣泛應用于分子系統(tǒng)學和種群遺傳學研究。隨著第二代測序技術的成熟，動物線粒體基因組測序變得日益簡便。目前已經(jīng)發(fā)表的貂熊亞科的線粒體基因組涵蓋現(xiàn)存10個貂熊亞科物種中的8個，不包括狐鼬和格氏貂(表2)。基因組序列長度為16288～16549 bp。線粒體基因組序列長度差異顯著的物種為黃喉貂，2個測通的基因組大小分別為16467 bp和16549 bp。

另外，該亞科動物線粒體基因組的測序方法也存在較大差異。例如，日本貂線粒體基因組的測序采用的是長和精確的聚合酶鏈反應(long and accurate polymerase chain reaction，LA-PCR)結合產(chǎn)物直接測序的方法［12］。漁貂線粒體基因組測序采用的是LA-PCR結合多重大規(guī)模平型測序的方法(multiplexed massively parallel sequencing)［13］。歐洲松貂線粒體基因組測序采用的是LA-PCR結合Illumina高通量測序的方法(Illumina HiSeqTM2000 sequencing system)［7］。前者采用的引物步移(primer walking)的測序策略，后兩者采用的鳥槍法(shotgun)的測序策略。相比較而言，鳥槍法比引物步移更有優(yōu)勢，因為遇到控制區(qū)(control region或D-Loop)中的重復序列區(qū)時引物步移法通常難以測通。但鳥槍法有時也可能產(chǎn)生缺口，為消除缺口需要重新設計引物擴增和測序該區(qū)域。

表2 已發(fā)表的貂熊亞科動物線粒體基因組Tab.2 The detail information of published mitogenomes among Guloninae species

1.2 結構特點

與其他脊椎動物的線粒體基因結構相似，貂熊亞科動物線粒體基因組也是由2個非編碼區(qū)和37個基因構成。2個非編碼區(qū)是控制區(qū)和L-鏈的復制起點(origin of L-strand replication，OL)。37個基因是2個rRNA基因(12S和16S)，22個tRNA基因(tRNA-Phe、tRNA-Val、 tRNA-Leu、 tRNA-Ile、 tRNA-Gln、 tRNAMet、 tRNA-Trp、 tRNA-Ala、 tRNA-Asn、 tRNA-Cys、tRNA-Tyr、 tRNA-Ser、 tRNA-Asp、 tRNA-Lys、 tRNAGly、 tRNA-Arg、 tRNA-His、 tRNA-Ser、 tRNA-Leu、tRNA-Glu、tRNA-Thr、tRNA-Pro)，以及13個蛋白質(zhì)編碼基因(COX1、COX2、COX3編碼3個細胞色素氧化酶亞基，ATP6和ATP8編碼2個ATP酶亞基，Cytochrome b(Cyt b)編碼細胞色素b，ND1、ND2、ND3、ND4、ND4L、ND5、ND6編碼7個NADH氧化還原酶亞基)。其中有1個蛋白質(zhì)編碼基因(ND6)和8個tRNA 基因 (tRNA-Gln、tRNA-Ala、tRNA-Asn、tRNACys、tRNA-Tyr、tRNA-Ser、tRNA-Glu、tRNA-Pro) 位于L-鏈，其余28個基因均位于H-鏈。貂熊亞科動物線粒體基因組堿基組成表現(xiàn)為A、T豐富，A+T含量比G+C含量高，堿基含量大小排列是A＞C＞T＞G(表3)。

表3 貂熊亞科動物線粒體基因組堿基組成Tab.3 Base composition of mitogenomes among Guloninae species

續(xù)表3

貂熊亞科動物線粒體基因組上基因排列極為緊湊，除了D-Loop控制區(qū)外，幾乎沒有內(nèi)含子序列。在編碼區(qū)的37個基因之間，基因間隔區(qū)約占30 bp。并有多個基因間具有重疊現(xiàn)象，其中最多的是ATP6和ATP8間重疊43 bp，顯著多于鳥類ATP6和ATP8間重疊10 bp。貂熊亞科動物線粒體基因組的13個蛋白質(zhì)編碼基因中，最長的是ND5(貂熊為1836 bp、在13543 bp后有6 bp插入序列，剩余物種均為1830 bp)，最短的是ATP8(均為204 bp)。在起始密碼子的使用上，已測序的8個物種的ND3和ND5基因均是以ATA為起始密碼子，漁貂(HQ705180)和紫貂(HM106323)的ND2基因以ATC為起始密碼子，剩余物種的ND2基因以ATT為起始密碼子，剩余蛋白質(zhì)編碼基因均是以ATG為起始密碼子。在終止密碼子的使用上，已測序的8個物種的ND1均是以TA為終止密碼子，ND2、COX3和ND4基因均是以T為終止密碼子，Cyt b基因以AGA為終止密碼子，剩余蛋白質(zhì)編碼基因均是以TAA為終止密碼子。

貂熊亞科動物線粒體控制區(qū)位于氨基酸t(yī)RNA-Pro和tRNA-Phe之間，包含啟動子、復制和轉(zhuǎn)錄調(diào)控序列，無結構基因。其序列長度是1021～1107 bp，通常可劃分為3個結構域:延長終止序列區(qū)(extended termination associated sequence，ETAS)、中央保守區(qū)(central conserved domain)和保守序列區(qū)(conserved sequence block，CSB)［7，14］。后 者 可 以 進 一 步 細 分 為CSB-1、CSB-2和CSB-3，且在CSB-1與CSB-2之間存在不同重復數(shù)目的重復序列區(qū)(repetitive sequence，RS)。重復序列區(qū)的基本單元為AC，并插入若干個GT或AT。該亞科不同物種間RS重復次數(shù)差異顯著，例如黃喉貂(NC_012141)控制區(qū)ACACGT重復了37次，紫貂(NC_011579)控制區(qū)AC重復了114次［14］，歐洲松貂控制區(qū)AC重復了70次［7］。這也是不同物種線粒體基因組序列長度差別的主要來源。

2 貂熊亞科系統(tǒng)發(fā)育

2.1 起源

貂熊亞科動物在形態(tài)上變異較大、地理分布較廣，具有復雜的起源和進化歷史。Anderson認為最早的貂類化石是德國出土中新世早期(約18百萬年前)的M.laevidens［15］。它的下頜骨左右各具4枚裂齒，上裂齒內(nèi)葉還沒有顯著增大，下裂齒具不完全凹陷。由于其頭骨特征與現(xiàn)存貂類差異明顯，Sato等將它排除在貂類之外［16］。最早的貂熊亞科動物化石應是在北美發(fā)現(xiàn)、距今7.05～7.3百萬年的Pekania occulta［17］。其他近緣物種的化石斷定的年限也比它晚。例如，亞洲出土的上新世早期Eirictis pachygnatha化石距今4.5～5.3百萬年［18］。最早的貂熊屬物種化石是在尼泊爾發(fā)現(xiàn)的G.minor，距今3.1～3.6百萬年［19］。

目前，公認最早的貂屬化石是在波蘭發(fā)現(xiàn)的M.wenzensis，距今3.3～4.0百萬年［16］。其下頜具有4枚裂齒，上裂齒內(nèi)葉增大，下頜第4枚裂齒具明顯的小附尖，下臼齒表明平坦。這與松貂化石形態(tài)相似，但其體型與現(xiàn)存的漁貂相近［20］。此外，在德國發(fā)現(xiàn)的貂屬動物M.vetus Kretzoi(1942)的化石距今1.75～2.0百萬年［7，21］。其體型與歐洲松貂相近，又具有石貂(裂齒和臼齒的大小，以及頜骨寬度)和歐洲松貂(下裂齒具3個小尖，裂齒長度與其寬度相同，下頜骨較寬)二者共有的形態(tài)特征。結合其地理分部信息，Anderson推測M.vetus很可能是歐洲松貂和石貂的共同祖先，但并不認為它是起源于M.wenzensis［15］。在真貂亞屬中，北美發(fā)現(xiàn)最早的美洲貂化石距今0.6～1.0百萬年［22］。而最早的歐洲松貂化石距今0.18～0.24百萬年，該亞屬其他物種化石年限都比較晚，包括紫貂的化石?？傊?，根據(jù)現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)的貂熊亞科動物化石，我們可以初步描述其起源進化的輪廓。但一些關鍵化石具體年限間存在斷層，這也限制了進一步揭示其更為清晰的進化歷史和系統(tǒng)發(fā)育關系。

2.2 系統(tǒng)發(fā)育關系

包括貂熊亞科在內(nèi)的鼬科動物是漸新世(oligocene)以后物種快速進化輻射和發(fā)生近期物種形成事件的典型代表［23－24］。近20年來，貂熊亞科內(nèi)部的系

統(tǒng)發(fā)育關系受到很多學者的關注［2－7，10，16，23，25－26］。在一些分析中貂熊亞科內(nèi)的各屬的關系已經(jīng)非常明確。Anderson根據(jù)形態(tài)學分析將貂屬劃分為3個亞屬分別為漁貂亞屬、黃喉貂亞屬、真貂亞屬［1］。隨著分子遺傳學研究的深入，單純的形態(tài)學的分類方法受到質(zhì)疑，其中不乏學者應用分子遺傳學的手段對貂熊亞科動物進行重新分類和系統(tǒng)發(fā)育分析?；趍tDNA或nDNA部分序列的分析認為貂熊與貂屬(真貂亞屬、黃喉貂亞屬)親緣關系非常近并聚為一個分支形成姐妹群，而漁貂位于貂屬 －貂熊進化枝外面［2－5，27］。由此部分學者建議將漁貂從貂屬中劃分出來，單獨列為一個屬。關于貂熊屬的分類地位，部分學者將貂熊屬與黃喉貂亞屬化為一支［4，6，16，25，27－28］，還有學者將貂熊與真貂亞屬化為一支［9，16，27］。狐鼬屬的系統(tǒng)發(fā)育研究結果為狐鼬屬與漁貂屬首先聚為一支，并與貂熊與貂屬分支形成姐妹群［2－3］。

關于真貂亞屬內(nèi)物種的進化關系，早期的形態(tài)學研究表明松貂、紫貂、日本貂、美洲貂的親緣關系較近，而與石貂的親緣關系較遠［1，29－30］，這一結果得到了 nDNA-mtDNA 序列分析的高度支持［3－4，6］。然而松貂、紫貂、日本貂和美洲貂的關系在形態(tài)分類和分子研究方面一直存在很大爭議。一些來自單個mtDNA基因(Cyt b或ND)產(chǎn)生的拓撲結構為紫貂與松貂首先聚為一支，再與日本貂聚合，最后與美洲貂形成并系群［3－4，6，16，24－26，31－32］。另外一些基于線粒體相同序列或者更小序列的數(shù)據(jù)［16，26，31，33－36］或者來自 nDNA ＜5.5 kb的數(shù)據(jù)［9，10，27］分析則產(chǎn)生不同的拓撲結構。利用 nDNA和mtDNA＞8 kb的數(shù)據(jù)對其亞屬內(nèi)物種進化關系的研究采用不同的分析方法也會產(chǎn)生不同拓撲結構［3 －4，6］。

2.3 線粒體基因組的應用

利用部分mtDNA、nDNA或者nDNA-mtDNA序列對貂熊亞科的系統(tǒng)發(fā)育研究得到了一些共同的結果，例如發(fā)現(xiàn)貂熊屬與貂屬的親緣關系較近，且漁貂屬位于貂熊屬與貂屬進化支之外，但對真貂亞屬各物種間親緣關系的研究結果存在不同程度的不一致。由于數(shù)據(jù)的不完整性可能導致系統(tǒng)發(fā)育分析中的隨機錯誤［4］。針對貂熊亞科內(nèi)部分物種間系統(tǒng)發(fā)育存在的爭議，有學者利用線粒體全基因組對其進行了全面的分析［7］。結果表明基于線粒體全基因組、不包含控制區(qū)的線粒體基因組和線粒體13個蛋白編碼基因3種序列數(shù)據(jù)集的多種分析方法構建的系統(tǒng)發(fā)育關系獲得了一致的拓撲結構且每個節(jié)點都具有高度的支持率。綜合的結果進一步證實漁貂屬位于貂熊屬與貂屬進化支的外側，貂屬內(nèi)的真貂亞屬與黃喉貂亞屬分別作為單系存在，真貂亞屬內(nèi)各物種的親緣關系是:石貂首先分化出來;紫貂與松貂首先聚為一支，再與日本貂聚合，最后與美洲貂形成并系群(圖1)。較之前基于部分mtDNA或nDNA-mtDNA關于真貂亞屬內(nèi)物種系統(tǒng)發(fā)育的研究，基于線粒體全基因組的研究具有更高的可信度。

圖1 貂熊亞科系統(tǒng)發(fā)育與分化［7］Fig.1 Dated phylogeny of Martes，Gulo，and Pekania

貂熊亞科動物具有較為復雜的起源及進化歷史，越來越多的學者結合化石和分子生物學方法對貂熊亞科內(nèi)部物種的分化時間進行研究，在利用線粒體全基因組進行對其進行分化時間估計之前，大部分學者利用部分mtDNA或nDNA-mtDNA序列對其進行了研究，如表4。利用新的化石記錄和線粒體基因組對貂熊亞科內(nèi)各物種的分化時間估計為:貂熊屬與漁貂屬的平均分化時間為7.65百萬年，貂熊屬與貂屬的平均分化時間為6.28百萬年，黃喉貂亞屬與真貂亞屬的分化時間為5.48百萬年，石貂與其他真貂亞屬物種(美洲貂、日本貂、松貂、紫貂)的分化時間為2.67百萬年，美洲貂與其他真貂亞屬物種(日本貂、松貂、紫貂)的分化時間為1.35百萬年，日本貂與松貂和紫貂的分化時間為1.01百萬年，松貂與紫貂的分化時間約為0.58百萬年?；诰€粒體全基因組分析的漁貂屬、貂熊屬、黃喉貂亞屬、真貂亞屬的分歧時間略早于其他基于nDNA、mtDNA和nDNA-mtDNA的分化時間估計，而關于美洲貂、日本貂、紫貂、松貂支系間估計的分化時間略晚于其他分析，并且其95%置信區(qū)間的范圍與其他基于nDNA和nDNA-mtDNA的分析范圍較為接近，甚至范圍更窄，因此基于線粒體基因組對于貂熊亞科的分化時間估計更為可靠。

表4 基于多基因序列的貂屬、貂熊屬、漁貂屬的分化時間估計［3，6，7，10］Tab.4 Previous estimates of Martes，Gulo，and Pekania divergence times from multigene sequence data

3 展望

線粒體基因組對貂熊亞科的系統(tǒng)發(fā)育關系重建起到了重要作用，但部分該亞科物種缺乏相應的數(shù)據(jù)，例如狐鼬和格氏貂的線粒體基因組尚未見報道，某種程度上阻礙了全面揭示該亞科的系統(tǒng)發(fā)育關系。另外，隨著測序技術的成熟，分子生物學已經(jīng)發(fā)展到了宏基因組時代。有學者指出宏基因組在構建物種系統(tǒng)發(fā)育的應用效果比線粒體基因組更為合適［37］。目前，貂熊亞科中已經(jīng)完成宏基因組測序的是紫貂(張洪海，2017，個人通訊，未發(fā)表)。相信不久的將來，隨著其他貂熊亞科物種宏基因組測序的完成，貂熊亞科物種間的系統(tǒng)發(fā)育關系及其進化歷史最終將得到全面解決。

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