不同生育期增溫對水稻產(chǎn)量及氮、磷含量的影響*

常少燕 李仁英,2? 謝曉金 徐向華 張 婍 楊健偉 劉煜椿

（1 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044）

（2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044）

隨著全球工業(yè)化進(jìn)程的加速，溫室氣體的大量排放，全球氣溫不斷上升。據(jù)報道，在過去的100年間，大氣溫度平均升高了0.78 ℃，到2100年地球表面溫度將升高0.3～4.8 ℃［1］。同時，極端高溫天氣在亞洲等地發(fā)生的頻率和強度進(jìn)一步增加，且持續(xù)時間更長［1］。因此，全球氣候變暖已成為不爭的事實。水稻是世界最重要的糧食作物之一，供養(yǎng)世界50%的人口。全球變暖不僅影響水稻種植區(qū)域的分布，還影響水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量［2］。預(yù)計21世紀(jì)30年代，在全球水稻種植區(qū)域內(nèi)，16%的水稻在生殖生長階段將遭受超過5 d的高溫脅迫，受災(zāi)面積將從21世紀(jì)初的8%上升至21世紀(jì)50年代的27%［3］。近20年間，我國長江流域多次發(fā)生極端高溫天氣事件，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)和糧食安全［4］。因此，探討增溫對水稻生長及產(chǎn)量的影響至關(guān)重要。

溫度是影響水稻生長發(fā)育的主要因素之一，它不僅影響水稻的生長及產(chǎn)量，還影響水稻對營養(yǎng)元素的積累。據(jù)研究，高溫阻礙植物葉片光合作用，降低干物質(zhì)積累速率、積累量和干物質(zhì)在植物中分配比率，從而導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降［5-6］。然而也有研究表明，氣溫升高可使植物吸收更多的氮、磷元素以用于物質(zhì)生產(chǎn)，從而增強了單位土地面積的干物質(zhì)生產(chǎn)能力［7］。因此，還需要進(jìn)一步明確升溫對水稻干物質(zhì)積累量的影響。

目前，增溫對水稻影響的研究大多集中在水稻生殖生長階段，研究內(nèi)容多偏重于增溫對水稻開花結(jié)實的影響，而不同生育期增溫對水稻影響的研究則較少。鑒于此，本文以江蘇常見的兩個水稻品種為供試材料，探討分蘗期、孕穗期、抽穗期、開花期和灌漿期等五個生育期增溫對水稻的產(chǎn)量、氮磷含量及氮磷收獲指數(shù)的影響，從而為不同生育期增溫對水稻產(chǎn)量及水稻品質(zhì)影響預(yù)測提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤采自南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站表層（0～20 cm）水稻土。土壤自然風(fēng)干，揀去枯枝落葉和小石子后，過5 mm篩備用。供試土壤的基本理化性質(zhì)按照常規(guī)方法［8］測定。供試土壤pH6.8、有機質(zhì)9.28 g kg-1、全氮1.06 g kg-1、有效磷6.89 mg kg-1、速效鉀62.8 mg kg-1。

為了比較，選用江蘇省常用且生長期基本一致的泰瑞豐5號和鎮(zhèn)稻16號兩個品種水稻作為供試水稻。

1.2 試驗設(shè)計

稱取2 kg過5 mm篩的風(fēng)干土壤，緩慢加入含氮（N）、磷（P）和鉀（K）分別為80 g L-1、25 g L-1和50 g L-1的NH4H2PO4、CO（NH2）2和KCl混合溶液10 mL，充分?jǐn)嚢?，使土壤中施入的N、P和K分別為400 mg kg-1、125 mg kg-1和250 mg kg-1，土壤充分混勻后，裝入聚氯乙烯（PVC）盆（盆缽規(guī)格為：高16 cm，上直徑15 cm，下直徑13.3 cm）中，再向土壤中加入自來水，保持土壤淹水，老化平衡一周。水稻種子用30%的雙氧水浸泡消毒15 min，用蒸餾水洗凈并浸泡，置于30℃的培養(yǎng)箱中過夜。然后轉(zhuǎn)移至吸水紙上，不斷補充水分。發(fā)芽5 d后，選取長勢一致的水稻秧苗進(jìn)行盆栽試驗。每盆移栽5棵水稻秧苗，成活后，間苗，使盆中保留長勢一致的3棵秧苗。水稻生長期間，不斷補充水分，保持水面高出土壤表面2～3 cm。

試驗共設(shè)6個溫度處理（即分蘗期增溫（T）、孕穗期增溫（B）、抽穗期增溫（H）、開花期增溫（A）和灌漿期增溫（F），并以整個生育期自然條件下生長的水稻作為對照（CK）），2個水稻品種處理，每個處理4次重復(fù)，共48盆。在水稻生長至分蘗期時，隨機選取每個品種中的4盆，共8盆，置于人工氣候箱中，增溫處理7 d，然后放回自然條件下繼續(xù)生長至成熟，即為分蘗期增溫處理；在水稻生長至孕穗期時，從剩下的40盆水稻中隨機選取每個品種中的4盆，共8盆，置于人工氣候箱中，高溫處理7 d，然后放回自然條件下繼續(xù)生長至成熟，即為孕穗期增溫處理；其他生育期增溫處理依此類推。增溫處理設(shè)置的溫度在白天和夜晚分別較對照高5 ℃，白天和夜晚增溫的時間段分別為7:00-19:00和19:00-次日7:00。人工氣候箱濕度為75%，保持CO2濃度與室外基本一致。

圖1 水稻生長階段的溫度變化Fig. 1 Temperature variation during the growth stages of rice

1.3 水稻樣品的采集及分析

水稻于2016年7月13日至7月15日進(jìn)行移栽，11月11日收獲。水稻成熟后，將植株分為葉片、莖鞘和穗三部分收獲，由于根的采集會破壞盆栽土壤，影響后續(xù)試驗，本試驗未采集水稻根。收獲的水稻樣品先用自來水沖洗，再用蒸餾水洗凈，吸水紙吸干后，放入80 ℃烘箱中烘至恒重。水稻穗手工脫粒，然后用水選法將飽滿粒和空癟粒分開，測定每盆的籽粒重、結(jié)實率和穗粒數(shù)等參數(shù)。各部位水稻樣品用高速離心機粉碎，并用H2SO4-H2O2消煮。消煮液中的氮采用凱式定氮法［8］測定，磷采用鉬銻抗比色法［8］測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氮（磷）收獲指數(shù) =籽粒氮（磷）積累總量/植株氮（磷）積累總量

所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2003 軟件進(jìn)行處理和圖表繪制。利用SPSS 16.0 統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way AVOVA），并采用最小顯著差異法（LSD）比較不同處理間的差異性。

2 結(jié) 果

2.1 不同生育期增溫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表1可知，不同生育期增溫顯著影響了水稻穗粒數(shù)、結(jié)實率、籽粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。除了孕穗期增溫外，其他生育期增溫未顯著影響泰瑞豐5號的有效穗數(shù)。與對照相比，孕穗期、抽穗期和開花期增溫顯著降低了泰瑞豐5號結(jié)實率和籽粒重（p＜0.05），其中，孕穗期增溫時，水稻結(jié)實率和籽粒重最低，較對照減少96.7%和91.1%（p＜0.05）。與對照相比，分蘗期、孕穗期增溫顯著減少了泰瑞豐5號和鎮(zhèn)稻16號的穗粒數(shù)，孕穗期、抽穗期和開花期增溫顯著降低了鎮(zhèn)稻16號的有效穗數(shù)、結(jié)實率和籽粒重。其中，孕穗期增溫時，鎮(zhèn)稻16號穗粒數(shù)、結(jié)實率和籽粒重最低，與對照相比分別降低33.9%、99.9%和91.8%。

比較不同品種水稻的產(chǎn)量構(gòu)成因素可知，開花期增溫時，泰瑞豐5號的有效穗數(shù)顯著高于鎮(zhèn)稻16號。除分蘗期和灌漿期增溫外，其他溫度處理時泰瑞豐5號穗粒數(shù)均顯著高于鎮(zhèn)稻16號。泰瑞豐5號的結(jié)實率在對照和分蘗期增溫時顯著低于鎮(zhèn)稻16號。除灌漿期增溫外，其他各溫度處理下，泰瑞豐5號的籽粒重、莖重和葉重均高于鎮(zhèn)稻16號，其中，在抽穗期增溫時，達(dá)到顯著差異。

表1 不同生育期增溫下水稻的產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 1 Yield components of rice relative to treatment

續(xù)表

2.2 不同生育期增溫對水稻不同部位氮含量的影響

不同生育期增溫對水稻各部位氮含量的影響見圖2。與對照相比，分蘗期、孕穗期、抽穗期、開花期和灌漿期增溫顯著增加了泰瑞豐5號各部位的氮含量（p＜0.05）（圖2A）。其中，孕穗期增溫，谷殼、葉和莖中氮含量最高，分別較對照提高149.1%、75.1%和116.9%。開花期增溫，籽粒中的氮含量最高。值得注意的是，孕穗期增溫，水稻幾乎未生成籽粒。除了孕穗期增溫外，其他生育期增溫下，泰瑞豐5號各部位氮含量從高至低依次為籽粒＞莖＞葉＞殼。

不同于泰瑞豐5號，增溫對鎮(zhèn)稻16號氮含量的影響取決于水稻生育期（圖2B）。與對照相比，孕穗期和抽穗期增溫顯著增加了鎮(zhèn)稻16號莖中氮含量，孕穗期和開花期增溫顯著增加了谷殼、葉和籽粒中氮含量，然而，其他時期增溫未顯著影響水稻各部位中的氮含量。在抽穗期增溫時，鎮(zhèn)稻16號莖和葉中的氮含量最高，且顯著高于對照63.4%和37.7%（p＜0.05）。在孕穗期增溫時，鎮(zhèn)稻16號谷殼中的氮含量最高，然而，谷殼中的氮含量在抽穗期和孕穗期增溫之間無顯著差異（p＞0.05）。與泰瑞豐5號相同，孕穗期增溫也幾乎未形成水稻籽粒。除了孕穗期增溫，其他生育期增溫下，鎮(zhèn)稻16號各部位氮含量均為籽粒＞葉＞莖＞殼。

圖2 不同生育期增溫下水稻各部位的氮含量Fig. 2 Nitrogen contents in various parts of rice relative to treatment

分蘗期、開花期和灌漿期增溫使泰瑞豐5號莖中氮含量顯著高于鎮(zhèn)稻16號。對照和抽穗期增溫使泰瑞豐5號葉中氮含量顯著低于鎮(zhèn)稻16號，而灌漿期增溫則顯著高于鎮(zhèn)稻16號。分蘗期和灌漿期增溫使泰瑞豐5號籽粒氮含量顯著高于鎮(zhèn)稻16號，而抽穗期增溫時則顯著低于鎮(zhèn)稻16號。同一溫度處理下，兩個品種水稻殼氮含量未見顯著差異。

2.3 不同生育期增溫對水稻不同部位磷含量的影響

由圖3可知，不同生育期增溫顯著影響了水稻各部位磷含量。與對照相比，孕穗期、抽穗期和灌漿期增溫顯著增加了泰瑞豐5號谷殼、葉和莖中磷含量（p＜0.05）。除了孕穗期無籽粒外，其他各生育期增溫顯著增加了泰瑞豐5號籽粒中磷含量。其中，孕穗期增溫時莖中磷含量最高，灌漿期增溫時葉和谷殼中磷含量最高，開花期增溫時籽粒中磷含量最高，且分別較對照高出44.1%、205.9%、369.0%和59.7%。除了孕穗期增溫外，其他生育期增溫下，泰瑞豐5號磷含量從高至低依次為籽粒＞莖＞葉≈谷殼。

圖3 不同生育期增溫下水稻各部位的磷含量Fig. 3 Phosphorus contents in various parts of rice relative to treatment

與泰瑞豐5號不同，孕穗期和抽穗期增溫雖然影響鎮(zhèn)稻16號莖中磷含量，但與對照相比，未達(dá)到顯著差異，而開花期和灌漿期增溫卻顯著降低了水稻莖中磷含量（p＜0.05）。與對照相比，孕穗期增溫顯著增加了鎮(zhèn)稻16號的谷殼和葉中磷含量，但其他生育期增溫與對照相比，未達(dá)到顯著差異。然而，與對照相比，分蘗期和灌漿期增溫顯著降低了鎮(zhèn)稻16號籽粒中磷含量，其他處理與對照未見顯著差異。鎮(zhèn)稻16號磷含量從高至低依次為籽粒＞莖＞葉≈谷殼。

對照和分蘗期增溫使泰瑞豐5號莖中磷含量顯著低于鎮(zhèn)稻16號。對照處理下，泰瑞豐5號葉、殼磷含量顯著低于鎮(zhèn)稻16號，而在灌漿期增溫時，卻顯著高于鎮(zhèn)稻16號。灌漿期增溫時，泰瑞豐5號籽粒磷含量顯著高于鎮(zhèn)稻16號。

2.4 不同生育期增溫對水稻氮、磷收獲指數(shù)的影響

不同生育期增溫時，2個品種水稻的氮磷收獲指數(shù)見圖4。與對照相比，分蘗期、抽穗期、開花期和灌漿期增溫使泰瑞豐5號的氮收獲指數(shù)顯著降低（p＜0.05）。雖然抽穗期增溫時泰瑞豐5號的氮收獲指數(shù)最低，但除對照外，其他增溫處理之間未見顯著差異；泰瑞豐5號的氮收獲指數(shù)從高至低依次為對照＞開花期增溫＞分蘗期增溫＞灌漿期增溫＞抽穗期增溫。抽穗期增溫使鎮(zhèn)稻16號氮收獲指數(shù)顯著低于其他溫度處理，但其他處理之間未見顯著差異。鎮(zhèn)稻16號氮收獲指數(shù)從高至低依次為開花期增溫＞灌漿期增溫＞對照＞分蘗期增溫＞抽穗期增溫（圖4A）。對照和抽穗期增溫下，泰瑞豐5號的氮收獲指數(shù)顯著高于鎮(zhèn)稻16號，其他溫度處理下，兩品種水稻的氮收獲指數(shù)未見顯著差異。

與對照相比，抽穗期和灌漿期增溫顯著降低了泰瑞豐5號的磷收獲指數(shù)，而開花期增溫泰瑞豐5號的磷收獲指數(shù)與對照相比無顯著差異。泰瑞豐5號的磷收獲指數(shù)從高至低依次為分蘗期增溫＞開花期增溫＞對照＞抽穗期增溫＞灌漿增溫期。與對照相比，分蘗期和抽穗期增溫鎮(zhèn)稻16號磷收獲指數(shù)顯著降低，而開花期和灌漿期增溫鎮(zhèn)稻16號磷收獲指數(shù)與對照相比無顯著差異。鎮(zhèn)稻16號磷收獲指數(shù)從高至低依次為開花期增溫＞對照＞灌漿期增溫＞分蘗期增溫＞抽穗期增溫（圖4B）。在灌漿期增溫時，泰瑞豐5號的磷收獲指數(shù)顯著低于鎮(zhèn)稻16號，其他溫度處理下兩品種水稻的磷收獲指數(shù)未見顯著差異。

圖4 不同生育期增溫下水稻的氮磷收獲指數(shù)Fig. 4 Nitrogen and phosphorus harvest index of rice relative to treatment

3 討 論

近年來，我國高溫?zé)岷r有發(fā)生，江淮及江南等地出現(xiàn)多次大范圍日最高超過35℃的高溫天氣，對該地區(qū)水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量產(chǎn)生了嚴(yán)重影響［9］。據(jù)研究，高溫對水稻產(chǎn)量的影響取決于高溫出現(xiàn)的時期［10］。孕穗期是水稻對高溫最敏感的時期，此時高溫對水稻產(chǎn)量有著重要影響［11］。本研究中，孕穗期增溫使兩個品種水稻產(chǎn)生無效分蘗，泰瑞豐5號和鎮(zhèn)稻16號的籽粒重較對照分別降低91.1%和91.8%。本研究中，抽穗期是增溫影響水稻產(chǎn)量的另一個關(guān)鍵期，增溫處理使得泰瑞豐5號和鎮(zhèn)稻16號的籽粒重較對照分別降低76.2%和84.7%。水稻開花期是本研究中影響水稻產(chǎn)量的第三個敏感期，與對照相比，開花期增溫顯著降低了泰瑞豐5號和鎮(zhèn)稻16號的結(jié)實率與籽粒重，該結(jié)果也被其他研究者［12］所證實。開花期高溫對水稻產(chǎn)量的影響主要表現(xiàn)為花粉粒不充實、花粉活力下降及小花生長發(fā)育受阻，最終導(dǎo)致每穗穎花數(shù)減少、結(jié)實率下降及千粒重降低［9,12-13］。水稻灌漿期高溫使灌漿期縮短［14］，光合速度和同化產(chǎn)物積累量降低，秕谷粒增多和粒重下降，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量損失［15］。滕中華等［16］研究表明，水稻灌漿期高溫脅迫下，關(guān)鍵酶活性降低，葉片功能期縮短，光合能力及光合產(chǎn)物的運輸與卸載能力下降，物質(zhì)生產(chǎn)減少，導(dǎo)致籽粒淀粉合成降低、堊白度增加及蛋白質(zhì)含量變化，最終造成水稻產(chǎn)量和品質(zhì)降低，這也是水稻灌漿期高溫影響產(chǎn)量和品質(zhì)的原因之一。水稻的產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重構(gòu)成［17］，凡是影響穗數(shù)、水稻穎花分化數(shù)、谷殼大小及谷粒充實度等因素均影響水稻產(chǎn)量。

本研究結(jié)果表明，增溫使水稻大部分部位中的氮含量增加。這個研究結(jié)果被其他研究者所證實：Yuan等［18］研究表明，氣溫升高會增加溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)中草類植物地上部氮素的總積累量；而Cheng等［19］研究發(fā)現(xiàn)夜間增溫會明顯增加氮總量。據(jù)研究，土壤中氮素硝化作用、礦化作用等受諸多因素影響，其中，受溫度的影響較大［20-21］，增溫促進(jìn)土壤有機質(zhì)中的氮素釋放到土壤中，供植物吸收［22］。馬力等［23］研究表明，低溫條件對土壤氮素礦化過程產(chǎn)生抑制。由此可知，提高土壤中氮素的循環(huán)過程和供應(yīng)能力，有利于植物對氮素的吸收利用，這可能是增溫導(dǎo)致水稻氮含量增加的原因。本研究結(jié)果表明，增溫使水稻大部分部位中的磷含量增加，這個結(jié)果也被其他研究者所報道：Hanisak和Harlin［24］研究表明，溫度是浮萍生長和磷素吸收的主要影響因子。黃邦欽等［25］認(rèn)為磷酸鹽的吸收速率與溫度呈正相關(guān)。此外，在一定范圍內(nèi)，溫度升高也能加快光合作用的光化磷酸化速率，同樣提高植物對磷酸鹽的吸收速率。以上可能是增溫使水稻磷含量增加的原因。

雖然增溫提高水稻對氮磷的吸收能力，使水稻大部分部位中的氮磷含量增加，但增溫卻降低了水稻特別是籽粒中的氮磷積累量（數(shù)據(jù)未給出）。通過本研究可知，增溫顯著降低了兩個品種水稻的籽粒重（表1）。氮磷在籽粒中的積累量不僅取決于籽粒中的氮磷含量，還與籽粒的重量有關(guān)。由于溫度對水稻生長特別是對產(chǎn)量的影響超過了對水稻氮磷吸收的影響，從而使水稻籽粒中的氮磷積累量減少，這表明增溫不利于籽粒氮磷的積累。該研究結(jié)果被張立極等［26］所證實，即增溫降低了水稻氮的積累量。

氮磷收獲指數(shù)是反映作物氮和磷利用效率的重要指標(biāo)，指數(shù)越高表明植株積累的氮和磷較多地分配至籽粒，減少了氮磷在秸稈中殘留量，促進(jìn)氮磷的高效循環(huán)利用［27］。增溫使水稻葉片和莖的氮含量升高，顯著降低水稻產(chǎn)量、結(jié)實率、每穗穎花數(shù)及千粒重［28］。在增溫處理下水稻的氮收獲指數(shù)顯著降低［29］。Nam等［30］研究表明，氣溫升高會促進(jìn)水稻的氮肥吸收效率，但由于增溫處理導(dǎo)致水稻穎花不育率升高，產(chǎn)量降低，因此，水稻對氮素利用效率反而下降。孫誠［12］研究表明，增溫處理對水稻地上部氮素積累能力的影響很小，但是增溫處理顯著降低了水稻的結(jié)實率，導(dǎo)致水稻的產(chǎn)量顯著降低，因此水稻的氮收獲指數(shù)顯著降低。本研究增溫處理下，兩個品種水稻的氮收獲指數(shù)均為抽穗期最低，然而抽穗期籽粒氮含量高于其他處理，這主要由于增溫處理降低了水稻的結(jié)實率，導(dǎo)致水稻籽粒量顯著降低，因此，在增溫處理下水稻氮素收獲指數(shù)降低。

不同品種水稻的產(chǎn)量及氮磷含量對溫度的響應(yīng)存在一定的差異，這種差異與水稻基因差異有關(guān)，但目前為止，相關(guān)研究的報道較少，需要進(jìn)一步研究。水稻產(chǎn)量、氮磷含量及氮磷收獲指數(shù)除了與水稻增溫有關(guān)外，還與水稻品種有關(guān)。本研究結(jié)果表明，孕穗期和抽穗期增溫時，泰瑞豐5號的穗粒數(shù)和籽粒重顯著高于鎮(zhèn)稻16號；分蘗期、開花期和灌漿期增溫時，泰瑞豐5號莖中氮含量顯著高于鎮(zhèn)稻16號。造成這種差異的原因主要與控制水稻氮磷吸收的相關(guān)基因有關(guān)。李仁英等［31］研究表明，不同品種水稻的產(chǎn)量及其氮磷含量因品種不同而具有一定差異，且水稻產(chǎn)量與總干物質(zhì)量、穗粒數(shù)、氮磷積累量及氮磷收獲指數(shù)存在顯著的相關(guān)。不同品種水稻對產(chǎn)量及氮磷含量的影響也被其他研究者［32］所證實。

4 結(jié) 論

不同生育期增溫顯著影響水稻的產(chǎn)量構(gòu)成因素。孕穗期、抽穗期和開花期增溫顯著降低了泰瑞豐5號和鎮(zhèn)稻16號兩個品種水稻的結(jié)實率和籽粒重，其中，孕穗期增溫對水稻產(chǎn)量影響最大。增溫處理顯著增加了水稻各部位氮含量，而增溫處理對水稻磷含量的影響取決于水稻品種和水稻部位。不同生育期增溫顯著降低了泰瑞豐5號的氮收獲指數(shù)，而抽穗期增溫使鎮(zhèn)稻16號氮收獲指數(shù)顯著低于其他溫度處理。抽穗期和灌漿期增溫顯著降低了泰瑞豐5號的磷收獲指數(shù)，分蘗期和抽穗期增溫鎮(zhèn)稻16號磷收獲指數(shù)顯著降低。溫度對產(chǎn)量及氮磷含量的影響因水稻品種不同而具有一定差異。由此可知，不同生育期增溫顯著降低了水稻的產(chǎn)量并影響了水稻對氮磷的吸收，其中，孕穗期是影響水稻產(chǎn)量及氮磷吸收的關(guān)鍵期。

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