酸棗根系導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的可塑性對(duì)自然梯度干旱生境的適應(yīng)機(jī)制*

朱廣龍 陳許兵 Irshad Ahmad 劉家瑋 智文芳 焦秀榮 周桂生，?

（1 揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院，教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009）

（2 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009）

酸棗（Ziziphus jujuba var. spinosa）為鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（Zizyphus Mill.）灌木或小喬木，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，從濕潤(rùn)的東部海濱到干旱的西部荒漠均有分布［1］。酸棗根系分布深而廣，垂直分布可達(dá)3 m，水平分布可達(dá)6 m，且末端細(xì)跟分支較多［2］。垂直方向上，棗根系主要分布于80 cm 以內(nèi)的土層中，2 mm以下的細(xì)根主要分布于0～40 cm的土層中，隨干旱程度的增加，深土層中細(xì)跟分布的比例逐漸增大［3］。此分布范圍內(nèi)，酸棗根系的生物量、長(zhǎng)度、表面積、細(xì)根長(zhǎng)度分別占各自總量的90%以上［4］。水平方向上，酸棗根系主要分布于60 cm 范圍內(nèi)，60～240 cm 范圍內(nèi)根表面積和細(xì)根數(shù)量變化不大，二級(jí)側(cè)根和細(xì)根分布比較均勻，接近側(cè)根末端，長(zhǎng)度、根表面積和細(xì)根長(zhǎng)度數(shù)值明顯增大，二級(jí)側(cè)根數(shù)量增加［5］。此外，酸棗根系基端形成特異的紡錘形膨大結(jié)構(gòu)，與其耐旱性密切相關(guān)［6］。酸棗根系生態(tài)分布的可塑性較大，這也是其耐旱性強(qiáng)、分布廣的原因之一［2］。關(guān)于酸棗根系的研究主要集中于根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)與分布特征方面，而關(guān)于不同自然梯度干旱生境中酸棗根系導(dǎo)管結(jié)構(gòu)可塑性方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

干旱是影響植物生長(zhǎng)和分布的主要限制因子，根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，逆境條件下，植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)和機(jī)能必定發(fā)生改變以適應(yīng)逆境而確保生存［7］。導(dǎo)管是植物水分生理最主要的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)［8］，直接參與植物體內(nèi)水分和無(wú)機(jī)鹽的運(yùn)輸，對(duì)植物的生長(zhǎng)至關(guān)重要。不同地區(qū)的氣候條件、水分狀況均可影響木質(zhì)部導(dǎo)管的特征，使其產(chǎn)生協(xié)同進(jìn)化而適應(yīng)環(huán)境。Carlquist［9］提出木質(zhì)部進(jìn)化的生態(tài)學(xué)途徑，認(rèn)為現(xiàn)存植物的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)上的差異是功能適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境進(jìn)化的結(jié)果，與濕度、蒸騰作用以及機(jī)械強(qiáng)度有關(guān)。對(duì)木材生態(tài)解剖與其功能性適應(yīng)的研究表明，次生木質(zhì)部中導(dǎo)管分子長(zhǎng)度、導(dǎo)管頻率等解剖性狀的可塑性較大，而導(dǎo)管直徑的可塑性較?。?0］。然而，關(guān)于大尺度的自然環(huán)境形成的梯度干旱生境中植物導(dǎo)管的形態(tài)結(jié)構(gòu)可塑性方面的研究較少。為此，本研究以煙臺(tái)、石家莊、銀川和吐魯番不同地域氣候、土壤環(huán)境形成的梯度干旱生境中生長(zhǎng)的野生酸棗為試驗(yàn)材料，利用導(dǎo)管離析法和植物顯微技術(shù)，研究酸棗根次生木質(zhì)部導(dǎo)管對(duì)自然梯度干旱生境適應(yīng)的可塑性特征，探討酸棗導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與功能對(duì)不同氣候環(huán)境的響應(yīng)策略及機(jī)理，為酸棗資源的開(kāi)發(fā)利用、植物抗旱機(jī)理的研究、生態(tài)建設(shè)及恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)材料分別采自山東煙臺(tái)（萊山區(qū)大莊村）、河北石家莊（贊皇縣北溝村）、寧夏銀川（賀蘭山附近）、新疆吐魯番（紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì)）4個(gè)天然居群。每個(gè)居群隨機(jī)取10株樹(shù)齡5年（依據(jù)芽鱗痕判斷）、生長(zhǎng)正常，未發(fā)現(xiàn)病蟲(chóng)害的酸棗植株，植株間的距離不小于5 m，以保證取樣的均勻性，最大限度降低母樹(shù)間的親緣關(guān)系。采樣地由東至西（煙臺(tái)-石家莊-銀川-吐魯番），構(gòu)成一個(gè)自然的梯度干旱環(huán)境。各采樣地自然條件及土壤類(lèi)型見(jiàn)表1。

表1 采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征Table 1 Geographical environment and climatic characteristics of sampled areas

1.2 供試材料

按自然氣候干旱梯度，分別選取上述4個(gè)生境5年生酸棗植株主根的次生木質(zhì)部為材料（植株基部向下20 cm處，3～5 cm長(zhǎng)的切段），隨機(jī)選取10株取樣后立即裝入FAA固定液（70%乙醇90 ml，福爾馬林5 ml，冰醋酸 5 ml）中保存。

1.3 Jeffrey導(dǎo)管離析法

各樣地材料經(jīng)FAA固定24h后，隨機(jī)選取5個(gè)樣品，將其切成0.5 cm×0.2 cm大小的木條，轉(zhuǎn)入Jeffrey離析液（10%鉻酸︰10%硝酸=1︰1）中，置于40℃的恒溫箱離析3～5d。將離析好的材料置于載玻片上，番紅染色5 min，在文獻(xiàn)［11］的方法上略有改進(jìn)，制成臨時(shí)裝片，Nikon E200光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。隨機(jī)取20張切片拍照，導(dǎo)管形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)（包括導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度、壁厚、尾長(zhǎng)等指標(biāo)）采用Motic Images Plus 2.0 圖像分析軟件測(cè)定，每個(gè)樣地每個(gè)參數(shù)測(cè)量統(tǒng)計(jì)50個(gè)數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Statistix 9.0和SigmaPlot 10.0軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)、作圖，對(duì)照組、處理組間的差異顯著性分析采用t檢驗(yàn)，不同處理水平之間采用單因素方差分析、多重比較采用LSD（最小顯著差數(shù)法）法，各個(gè)指標(biāo)之間進(jìn)行相關(guān)性分析，檢驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié) 果

2.1 四個(gè)樣地酸棗根系中次生木質(zhì)部導(dǎo)管類(lèi)型及所占比例

酸棗根系中導(dǎo)管的類(lèi)型分為6種：孔紋導(dǎo)管、螺紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管、環(huán)紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管及木纖維。導(dǎo)管類(lèi)型及所占比例如表2所示，煙臺(tái)酸棗根系導(dǎo)管中，木纖維數(shù)量最多，占44.2%；其次為孔紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管，分別占27.9%和16.2%；螺紋導(dǎo)管和環(huán)紋導(dǎo)管均為4.7%，梯紋導(dǎo)管最少為2.3%。石家莊酸棗根系中以孔紋導(dǎo)管數(shù)量最多達(dá)34.4%，木纖維次之為29.5%，網(wǎng)紋導(dǎo)管占14.8%，環(huán)紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管數(shù)量相當(dāng)，各占7.1%和7.9%，螺紋導(dǎo)管數(shù)量最少為6.3%。銀川樣地植株根系導(dǎo)管以木纖維最多占48.7%，其次為孔紋導(dǎo)管為24.4%，梯紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管、螺紋導(dǎo)管數(shù)量相差不大，各占8.3%、8.0%和7.7%，環(huán)紋導(dǎo)管數(shù)量最少僅占3.0%。而吐魯番酸棗根系中木纖維數(shù)量最多為35.0%，網(wǎng)紋導(dǎo)管占27.5%，孔紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管數(shù)量相當(dāng)各為12.4%和12.5%，環(huán)紋導(dǎo)管占10.1%，螺紋導(dǎo)管數(shù)量最少為2.5%（表2）。

表2 不同地區(qū)酸棗根系導(dǎo)管類(lèi)型Table 2 Types of vessels in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to regions

續(xù)表

按照管尾的有無(wú)又可將導(dǎo)管分為3種類(lèi)型：無(wú)尾型、一端有尾型和兩端有尾型。在4個(gè)生境的酸棗根系中，孔紋導(dǎo)管、環(huán)紋導(dǎo)管、木纖維的類(lèi)型相同，孔紋導(dǎo)管均包括無(wú)尾型、一端有尾型、兩端有尾型3種；環(huán)紋導(dǎo)管均為一端有尾型和兩端有尾型；木纖維均為兩端有尾型（表2，圖1）。煙臺(tái)、石家莊、吐魯番樣地酸棗根系的螺紋導(dǎo)管均為無(wú)尾型，而銀川樣地的螺紋導(dǎo)管3種類(lèi)型兼具。銀川樣地的網(wǎng)紋導(dǎo)管為無(wú)尾型和一端有尾型2種，而其他樣地的網(wǎng)紋導(dǎo)管均包含3種類(lèi)型。梯紋導(dǎo)管在煙臺(tái)樣地為兩端有尾型，石家莊樣地為一端有尾型和兩端有尾型，銀川樣地為無(wú)尾型和一端有尾型，而吐魯番樣地包括無(wú)尾型、一端有尾型和兩端有尾型3種類(lèi)型（表2，圖1）。

2.2 四個(gè)梯度干旱生境中酸棗根系網(wǎng)紋導(dǎo)管的變化特征

在四個(gè)梯度干旱生境中，吐魯番樣地酸棗根系的網(wǎng)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度最大達(dá)674.5 μm，較煙臺(tái)樣地的增加16.8%，而石家莊樣地網(wǎng)紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度最小為497.4 μm，較煙臺(tái)樣地減小13.9%。此外，銀川樣地的網(wǎng)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度較煙臺(tái)樣地的減小13.3%（p＜0.05）（圖2A）。各樣地中網(wǎng)紋導(dǎo)管的寬度與長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)相似，與煙臺(tái)樣地的相比，吐魯番樣地的網(wǎng)紋導(dǎo)管寬度增加5.0%（p＜0.05），而石家莊和銀川樣地的分別減小26.1%和26.9%（p＜0.05）（圖2A）。與煙臺(tái)相比，其余樣地酸棗根系的網(wǎng)紋導(dǎo)管直徑均減小，石家莊、銀川、吐魯番樣地的分別減小35.1%、33.1%和11.4%（p＜0.05）（圖2B）；而管壁厚度石家莊樣地的減小14.8%，銀川和吐魯番樣地的分別增大21.6%和82.1%（圖2B）。網(wǎng)紋導(dǎo)管管尾長(zhǎng)度逐漸減小，煙臺(tái)樣地的網(wǎng)紋導(dǎo)管管尾最長(zhǎng)分別為68.6 μm和156.0 μm，石家莊樣地的管尾最小，與煙臺(tái)樣地的相比，石家莊樣地導(dǎo)管管尾分別減小42.0%和78.8%（p＜0.05）；銀川網(wǎng)紋導(dǎo)管為一端有尾型，尾長(zhǎng)減小37.1%，吐魯番樣地的分別減小6.8%和58.6%（p＜0.05）（圖2C）。網(wǎng)紋導(dǎo)管管壁加厚，管尾變短。

圖1 不同樣地酸棗根系導(dǎo)管Fig. 1 Root vessels of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to ecotope

2.3 四個(gè)梯度干旱生境中酸棗根系孔紋導(dǎo)管的變化特征

孔紋導(dǎo)管長(zhǎng)度以煙臺(tái)樣地植株的最大，為575.1 μm，與煙臺(tái)相比，石家莊、銀川、吐魯番樣地的分別減小17.6%、11.2% 和7.7%（p＜0.05）。孔紋導(dǎo)管寬度煙臺(tái)和石家莊樣地的相近，分別為171.4和175.5 μm，而銀川和吐魯番的寬度較小，較煙臺(tái)樣地的分別減小37.3%和2.7%（圖3A）?？准y導(dǎo)管直徑以石家莊樣地的最大，為110.6 μm，高于煙臺(tái)5.6%，銀川樣地的直徑最小，與煙臺(tái)樣地的相比減小37.6%，而吐魯番樣地的則減小10.2%（圖3B）?？准y導(dǎo)管管壁厚度以石家莊樣地的最小，與煙臺(tái)相比，石家莊樣地的管壁厚度減小9.1%，而銀川和吐魯番樣地的分別增加3.5%和31.1%（圖3B）。隨梯度干旱加劇，各樣地根系孔紋導(dǎo)管管尾逐漸加長(zhǎng)，煙臺(tái)的管尾最短，尾1、尾2 分別為42.6和33.8 μm。與煙臺(tái)樣地相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的孔紋導(dǎo)管管尾1分別增長(zhǎng)了5.1%、54.4%和106.5%（p＜0.05），管尾2分別增加了112.0%、113.0%和202.0%（p＜0.05）（圖3C）?？傮w而言，孔紋導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度、直徑減小，壁厚增加，管尾變長(zhǎng)。

2.4 四個(gè)梯度干旱生境中酸棗根系螺紋導(dǎo)管的變化特征

根系螺紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度隨干旱加劇總體下降，石家莊樣地的導(dǎo)管長(zhǎng)度最小，為492.7 μm，與煙臺(tái)相比，石家莊樣地的螺紋導(dǎo)管長(zhǎng)度減小9.3%，銀川和吐魯番樣地的減小2.9%和6.5%（圖4A）。螺紋導(dǎo)管的寬度先降后增，從煙臺(tái)、石家莊至銀川樣地，螺紋導(dǎo)管的寬度依次降低，與煙臺(tái)樣地相比，石家莊和銀川樣地導(dǎo)管的寬度分別降低6.9%和37.7%，而吐魯番樣地的螺紋導(dǎo)管寬度則增大87.0%（p＜0.05）（圖4A）。螺紋導(dǎo)管直徑與寬度的變化趨勢(shì)相似，煙臺(tái)樣地的螺紋導(dǎo)管直徑為66.0μm，石家莊和銀川樣地的導(dǎo)管直徑較煙臺(tái)樣地的分別減小38.9%和45.9%，而吐魯番樣地的則增加72.4%（p＜0.05）（圖4B）。螺紋導(dǎo)管的管壁厚度依次變小，煙臺(tái)樣地的管壁最厚為10.7 μm，與煙臺(tái)樣地的相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的管壁分別減小20.2%、11.4%和14.6%（p＜0.05）（圖4B）。螺紋導(dǎo)管管尾長(zhǎng)度的變化中，石家莊和吐魯番樣地的螺紋導(dǎo)管為無(wú)尾型，煙臺(tái)和銀川樣地的為兩端有尾型；與煙臺(tái)樣地的相比，銀川樣地的螺紋導(dǎo)管尾1和尾2長(zhǎng)度變小，分別減小22.2%和10.2%（p＜0.05）（圖4C）。螺紋導(dǎo)管長(zhǎng)度變小，管壁變薄，管尾變短。

圖2 不同地區(qū)酸棗根系網(wǎng)紋導(dǎo)管變化特征Fig. 2 Changes in structure of the reticulate vessel in the root of Ziziphus jujuba var. Spinosa relative to sampling area

圖3 不同地區(qū)酸棗根系孔紋導(dǎo)管變化特征Fig. 3 Changes in structure of the pitted vessel in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to sampling area

2.5 四個(gè)梯度干旱生境中酸棗根系梯紋導(dǎo)管的變化特征

隨梯度干旱增加，梯紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度、寬度變小。煙臺(tái)樣地的梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度最大，分別為726.7 μm和237.2 μm，與煙臺(tái)樣地的相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度分別減小29.1%、37.6%和31.4%（p＜0.05），寬度分別減小20.7%、48.5%和28.6%（p＜0.05）（圖5A）。梯紋導(dǎo)管直徑總體呈減小的趨勢(shì)，煙臺(tái)樣地的管徑最大為142 μm，而銀川的最小為60.7 μm，較煙臺(tái)減小57.3%，石家莊和吐魯番樣地的管徑相當(dāng)，與煙臺(tái)相比分別降低21.1%和21.0%。煙臺(tái)樣地的梯紋導(dǎo)管管壁厚度為11.7 μm，與煙臺(tái)樣地相比，銀川樣地的管壁增加56.7%，而石家莊和吐魯番樣地的分別減小16.1%和5.3%（圖5B）。煙臺(tái)樣地的梯紋導(dǎo)管為無(wú)尾型，石家莊和銀川樣地的為一端有尾型，而吐魯番樣地的為兩端有尾型，導(dǎo)管管尾長(zhǎng)度逐漸增大（圖5C）。在梯度干旱生境中酸棗根系梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度和直徑均降低，從無(wú)尾型向有尾型轉(zhuǎn)變。

2.6 四個(gè)梯度干旱生境中酸棗根系木纖維的變化特征

木纖維長(zhǎng)度的變化如圖6所示，從煙臺(tái)至吐魯番，隨干旱加劇，木纖維長(zhǎng)度和寬度逐漸變小，煙臺(tái)樣地的木纖維長(zhǎng)度和寬度最大，分別為775.2 μm和24.4 μm，與煙臺(tái)樣地相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的木纖維長(zhǎng)度分別減小0.7%、1.5%和2.6%，而寬度分別減小2.2%、4.7%和5.4%（圖6A，圖6B）。木纖維的直徑以銀川樣地的最大，與煙臺(tái)樣地相比增加14.8%，而石家莊和吐魯番樣地的管徑變小，分別減小8.2%和17.9%（p＜0.05）。木纖維的管壁厚度總體呈變小的趨勢(shì)，煙臺(tái)樣地木纖維的管壁最厚為6.7 μm，石家莊、銀川和吐魯番樣地的管壁厚度分別減小33.2%、29.3%和22.1%（p＜0.05）（圖6C）。煙臺(tái)樣地的木纖維管尾1和尾2長(zhǎng)度分別為83.1和53.4μm，銀川樣地的尾1長(zhǎng)度較煙臺(tái)增加12.5%，而石家莊和吐魯番樣地的則分別降低23.1%和20.7%（p＜0.05）；管尾2長(zhǎng)度整體呈增加的趨勢(shì)，與煙臺(tái)樣地的相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的木纖維管尾2分別增加27.8%、27.3%和13.7%（p＜0.05）（圖6D）。由此可見(jiàn)，隨梯度干旱加劇，木纖維長(zhǎng)度、寬度變小，管壁變薄，管尾加長(zhǎng)。

圖4 不同地區(qū)酸棗根系螺紋導(dǎo)管變化特征Fig. 4 Changes in structure of the spiral vessel in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to sampling area

圖5 不同地區(qū)酸棗根系梯紋導(dǎo)管變化特征Fig. 5 Changes in structure of the scalari form vessel in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to sampling area

圖6 不同地區(qū)酸棗根系木纖維變化特征Fig. 6 Changes in structure of the xylon vessel in the root of Ziziphus jujuba var.spinosa relative to sampling area

3 討 論

從濕潤(rùn)的煙臺(tái)、石家莊到干旱的西部?jī)?nèi)陸銀川、吐魯番，年降水量、濕潤(rùn)系數(shù)等構(gòu)成一個(gè)連續(xù)的、大尺度的自然梯度干旱環(huán)境，酸棗為該區(qū)域的廣生態(tài)幅物種，是研究植物抗旱性的理想實(shí)驗(yàn)材料。生長(zhǎng)在不同氣候、水分條件下的酸棗植株，其根次生木質(zhì)部導(dǎo)管類(lèi)型、導(dǎo)管比例、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)也必然受到這些因子的影響和制約，形成不同的生態(tài)適應(yīng)特征，酸棗根系導(dǎo)管形態(tài)結(jié)構(gòu)可塑性的巨大變化，是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。

植物生長(zhǎng)發(fā)育以及進(jìn)化是對(duì)不同生境條件適應(yīng)的結(jié)果，根系的次生木質(zhì)部作為植物體的一部分，可以隨土質(zhì)、水分、養(yǎng)分、溫度等外在因素的影響而改變其組織水平的表型，使其結(jié)構(gòu)特征發(fā)生相應(yīng)的變化，從而適應(yīng)環(huán)境得以生存，并在進(jìn)化和演替過(guò)程中處于有利地位［11］。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，逆境中植物水分的再分配與植物的抗旱性密切相關(guān)［12］，而導(dǎo)管是植物水分再分配的通道，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。在多種植物中，環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管出現(xiàn)在個(gè)體發(fā)育的早期，以適應(yīng)器官的早期生長(zhǎng)。但這兩種導(dǎo)管的直徑小，輸水效率低［13］。梯紋和網(wǎng)紋導(dǎo)管直徑大，輸水效率高，是被子植物主要的輸水組織［14］。有研究表明導(dǎo)管長(zhǎng)度越短越進(jìn)化，口徑越大越進(jìn)化［15］，導(dǎo)管寬度越小，輸導(dǎo)水分的阻力越大［16］，水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)淖枇εc導(dǎo)管長(zhǎng)度倒數(shù)呈極顯著的線性關(guān)系［17］。本研究發(fā)現(xiàn)從煙臺(tái)到吐魯番，隨干旱程度加劇，根系次生木質(zhì)部螺紋導(dǎo)管分子向著長(zhǎng)度變小、管壁變薄和窄口徑的方向進(jìn)化，這種進(jìn)化一方面保證了導(dǎo)管分子的抗負(fù)壓、機(jī)械支持和高效輸水的功能，另一方面是對(duì)干旱生境中植株各器官整體變小的結(jié)構(gòu)適應(yīng)，是逆境中植物結(jié)構(gòu)與功能的協(xié)同進(jìn)化，也是植物的生存策略之一。

網(wǎng)紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管屬于進(jìn)化的類(lèi)型，從煙臺(tái)至吐魯番，根系次生木質(zhì)部中網(wǎng)紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度、寬度先減后增，導(dǎo)管長(zhǎng)度和寬度的增加，降低了水分運(yùn)輸?shù)淖枇?，提高輸水效率；管壁的加厚增?qiáng)了抗壓性能。而梯紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度、寬度和直徑均降低，導(dǎo)管分子向著短、窄、小的形態(tài)結(jié)構(gòu)演化，進(jìn)一步提高了機(jī)械性能和抗磨損能力。寬導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率高，但較脆弱、易栓塞；窄導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率雖低，但抗負(fù)壓強(qiáng)、不易倒塌，且單位面積上的數(shù)量多，即使有部分導(dǎo)管被氣泡堵塞，并不影響整個(gè)輸導(dǎo)系統(tǒng)的功能，這樣即保證了水分運(yùn)輸?shù)陌踩杂衷鰪?qiáng)了根系的抗壓、耐磨性能［18］，有助于酸棗植株在干旱的生境中深扎根吸水生存。

木纖維是由管胞經(jīng)過(guò)長(zhǎng)度變短、管壁加厚而成［14］。梯度干旱生境中，酸棗根系次生木質(zhì)部中木纖維的長(zhǎng)度和寬度逐漸變小，管徑變窄?？趶秸膶?dǎo)管分子不但能增加其機(jī)械強(qiáng)度，而且能維持較高的水張力、提高管壁對(duì)水分的黏著力、增加管內(nèi)水分的內(nèi)聚力，減少管內(nèi)產(chǎn)生氣泡、防止栓塞化的發(fā)生，從而提高植物的抗旱能力［9］。此外，植物可以通過(guò)根系水分再分配以避免根系水勢(shì)低于引起植株水力失效的程度，以恢復(fù)根系木質(zhì)部栓塞［12］。木纖維在植株組織結(jié)構(gòu)中的主要功能在于支撐、抗機(jī)械磨損，變小的木纖維增加了木材的致密性和硬度，有利于植株根系在銀川、吐魯番等沙質(zhì)土壤中伸展，為保證植株在風(fēng)沙環(huán)境中穩(wěn)固和吸水奠定基礎(chǔ)。因此，在各類(lèi)型的導(dǎo)管中，酸棗根系次生木質(zhì)部中木纖維所占比例最大。

導(dǎo)管分子的管尾是相鄰導(dǎo)管首尾相結(jié)合的錨點(diǎn)。在干旱脅迫時(shí)，兩端具尾導(dǎo)管和一端具尾導(dǎo)管的管徑相對(duì)較小，導(dǎo)管管尾使導(dǎo)管分子首尾相連，增大了重疊面積和機(jī)械強(qiáng)度，能有效增加水分子的內(nèi)聚力和抗張力能力，這有利于在水分輸導(dǎo)過(guò)程中形成連續(xù)的水柱，保證植物體各部分對(duì)水分的需求［11］。在干旱區(qū)土壤水分狀況對(duì)根系生長(zhǎng)、發(fā)育的影響巨大，而良好的水分供應(yīng)是干旱區(qū)植物生長(zhǎng)發(fā)育的前提［19］。由此可見(jiàn)，生長(zhǎng)在諸如銀川和吐魯番等西北極度干旱的生境中，酸棗根系次生木質(zhì)部導(dǎo)管的長(zhǎng)導(dǎo)管性、寬導(dǎo)管性和長(zhǎng)尾管性，是長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)，極大地提高了輸導(dǎo)水分和無(wú)機(jī)鹽的效率，從而來(lái)抵抗惡劣的環(huán)境，快速補(bǔ)充酸棗在干旱環(huán)境中蒸騰散失的水分，保證植株正常生長(zhǎng)。

綜上可知，酸棗根系次生木質(zhì)部導(dǎo)管具有較高的可塑性，這種可塑性來(lái)自于其對(duì)不同梯度干旱生境的長(zhǎng)期適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化。

4 結(jié) 論

酸棗根系次生木質(zhì)部導(dǎo)管有6種類(lèi)型，根據(jù)管尾情況可分為三類(lèi)：無(wú)尾型、一端有尾型和兩端有尾型導(dǎo)管, 且在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出特定的適應(yīng)特征及規(guī)律。隨干旱加劇，根系中網(wǎng)紋導(dǎo)管管壁加厚，管尾變短；孔紋和梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度、直徑減小，從無(wú)尾型向有尾型轉(zhuǎn)變；螺紋導(dǎo)管和木纖維的長(zhǎng)度變小，管壁變薄。酸棗植株根系導(dǎo)管的可塑性較大，導(dǎo)管形態(tài)和結(jié)構(gòu)的變化利于水分和養(yǎng)分的高效吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。導(dǎo)管長(zhǎng)度、管壁和管尾的變化增強(qiáng)了根系的韌性和伸展能力，利于根系深扎、吸收深層土壤中的水分并快速補(bǔ)充植株在干旱環(huán)境中的蒸騰散失，從而適應(yīng)干旱生境，保證植株的正常生長(zhǎng)和代謝。這種可塑性來(lái)自于其對(duì)不同梯度干旱生境的長(zhǎng)期適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化。

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