天然次生林蒙古櫟種群空間格局

陳科屹, 張會儒, 雷相東

中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所, 北京 100091

蒙古櫟(Quercusmongolica)屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)樹種,是我國溫帶地區(qū)落葉闊葉林及針闊混交林的主要樹種,在我國屬于分布最北的一種落葉櫟。在東北地區(qū),以蒙古櫟為建群種的天然次生林面積占到有林地面積的15%—20%,它是原始闊葉紅松林連續(xù)遭受自然干擾和人為破壞后旱生演替的結果[1- 2]。雖然蒙古櫟林在我國東北及華北地區(qū)大量存在,但由于現存蒙古櫟大多存在林分生長不良、林木干材較差的情況,與我國早期長久以來強調木材生產的經營目的不相匹配。因此,圍繞蒙古櫟或蒙古櫟次生林展開的研究并不豐富,對它的認識還不夠深入[3]。但蒙古櫟材質堅硬、耐腐蝕性強,是優(yōu)良的工業(yè)及家具用材；而且它根系發(fā)達,環(huán)境適應性強,在防風防火、涵養(yǎng)水源和水土保持等方面作用顯著,隨著森林生態(tài)效益愈發(fā)受到重視,迫切需要對蒙古櫟以及蒙古櫟次生林展開更為深入的研究。

目前關于蒙古櫟的研究主要集中在生理特性[4- 5]、群落結構[6- 8]、生態(tài)功能特征[9- 11]、生長與收獲預估模型[12- 13]、生境響應及相互作用[14- 16]、森林經營與模擬[17- 18]等方面,而在種群空間分布及關聯性方面的研究卻鮮有報道。種群的空間格局是指種群個體在水平空間上的配置情況,它是群落內生物和非生物因素共同作用的結果,對種群空間格局進行深入剖析,可以揭示種內、種間關系以及種群對生境的選擇和適應機制,推斷其生長發(fā)育動態(tài)特征,更好地了解種群及其所在群落的生物學特性和生態(tài)學過程,這對于林地高效利用、森林資源質量提升、生態(tài)環(huán)境改善等都具有重要的理論意義和現實意義[19- 20]。因此,本文將探究蒙古櫟種群在不同群落類型中多個尺度上的空間格局,以期為蒙古櫟林的生態(tài)系統(tǒng)保育與可持續(xù)經營提供理論依據。主要研究內容如下：(1)采用單變量成對相關函數(Univariate pair-correlation function,UPCF)g1(r)研究不同群落類型中蒙古櫟的空間分布格局；(2)采用雙變量成對相關函數(Bivariate pair-correlation function,BPCF)g12(r)研究不同群落類型中各齡級蒙古櫟之間的空間關聯性；(3)采用標記相關函數(Mark correlation function,MCF)kmm(r)和標記變異函數(Mark variogram function,MVF)γ(r)研究不同群落類型中蒙古櫟林木因子(胸徑、樹高)的空間自相關性。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)

研究地區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場(129°56′—131°04′E, 43°05′—43°40′N),屬山地丘陵地帶,溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫3.9℃,年平均降水量547mm。研究區(qū)主要植被包括蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、大青楊(Populusussuriensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、春榆(Ulmusjaponica)、紅松(Pinuskoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黑樺(Betuladahurica)等。

1.2 樣地設置與調查

在全面踏查的基礎上,于2013年在蒙古櫟種群分布較為集中且林分良好的地段建立了2塊1hm2(100m×100m)的固定樣地,2塊樣地均以蒙古櫟為優(yōu)勢種,但主要伴生樹種配置差異較大：樣地A以蒙古櫟-白樺-大青楊為主,樣地B以蒙古櫟-紅松-椴樹為主。根據群落結構和演替理論來看,樣地B的群落更為穩(wěn)定,更接近原始頂級群落—闊葉紅松林；而樣地A中還存在大量先鋒樹種,處于相對較早的演替時期。按相鄰格子法將樣地劃分成100個10m×10m的單元格,在每個樣方的4個頂點處埋設水泥樁標記,檢尺樣地內所有DBH≥1cm的林木特征值,包括樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等因子。同時以西南角為原點,用皮尺測定每株林木的空間位置信息,并進行逐株掛牌。樣地統(tǒng)計結果見表1。

表1 樣地基本概況

蒙為蒙古櫟(Quercusmongolica)、樺為白樺(Betulaplatyphylla)、楊為大青楊(Populusussuriensis)、色為色木槭(Acermono)、紅為紅松(Pinuskoraiensis)、臭為臭冷杉(Abiesnephrolepis)、椴為紫椴(Tiliaamurensis)、黑為黑樺(Betuladahurica)

蒙古櫟材質堅硬,干后易裂,不適合采用生長錐法進行年齡測定,且該樣地內林木需留作長期觀測,不便對林木進行人為干擾破壞。考慮到生境條件相似的區(qū)域內,同一物種的徑級與齡級變化相對一致,林木胸徑大小的差異能間接反映林木在年齡結構和垂直空間層次方面的信息[21- 22]。因此,根據蒙古櫟的生長特性并結合汪清林業(yè)局蒙古櫟靜態(tài)生長過程表,采用徑階替代年齡的方法,將蒙古櫟劃分為4個不同的生長階段：Ⅰ齡階段(1cm≤DBH<10cm),Ⅱ齡階段(10cm≤DBH<20cm),Ⅲ齡階段(20cm≤DBH<30cm),Ⅳ齡階段(DBH≥30cm)。各齡級蒙古櫟的分布情況見圖1。

圖1 樣地A和樣地B的蒙古櫟空間分布圖Fig.1 The location map of Quercus mongolica in the plot A and plot B

1.3 數據處理

采用單變量成對相關函數g1(r)對整體及不同齡級的蒙古櫟進行空間點格局分析,它是以任意蒙古櫟為圓心,計算半徑為r、指定寬度的圓環(huán)區(qū)域內蒙古櫟株數的概率密度函數,其計算公式見式(1)[23- 25]。采用完全空間隨機過程(Complete spatial randomness,CSR)作為均質泊松過程零模型?？紤]到樣地屬于次生林,尤其以適應性極強的蒙古櫟這類種群為主的群落在較大尺度上可能存在潛在的生境異質性,這會對空間格局分析產生干擾。因此,采用帶寬30m的高斯平滑函數(Gaussian smoothing function,GSF)作為異質性泊松過程零模型以確定密度梯度,再與CSR的結果作比較分析。最后根據Monte-Carlo模擬重復199次產生95%的置信區(qū)間進行結果偏離隨機狀態(tài)的顯著性檢驗。當g1(r)值位于置信區(qū)間之上,林木呈聚集分布；g1(r)值位于置信區(qū)間之下,林木呈均勻分布；g1(r)值位于置信區(qū)間之內,林木呈隨機分布。

(1)

式中,A是樣方的面積；n為個體數；uij為兩個點i和j之間的距離；Ir(uij)為指示函數,當uijr時,Ir(uij) = 1,當uij﹥r時,Ir(uij) = 0；wij為權重值,用于邊緣校正；dK1(r)代表函數K1(r)的微分；dr代表半徑r的微分。

采用雙變量成對相關函數g12(r)對不同齡級的蒙古櫟的空間關聯性進行分析。在某一齡級內以任意蒙古櫟為圓心,計算半徑為r、指定寬度的圓環(huán)內另一齡級的蒙古櫟株數,以此判別兩者之間在多個尺度上的空間關聯性,其計算公式見式(2)[23- 25]。采用前提條件假設(antecedent condition,AC)作為零模型。因為高齡級的林木先于低齡級林木在群落中定植,故假設低齡級林木的空間分布受高齡級林木位置的影響,顯著性檢驗同上。當g12(r)值位于置信區(qū)間之上,兩者呈正相關；g12(r)值位于置信區(qū)間之下,兩者呈負相關；g12(r)值位于置信區(qū)間之內,兩者相互獨立。

(2)

式中,n1和n2分別為不同齡級的蒙古櫟林木株數,i和j分別代表不同齡級的蒙古櫟林木個體,d12K(r)代表函數K12(r)的微分,其余符號與式(1)一致。

采用標記相關函數kmm(r)和標記變異函數γ(r)對不同群落類型的蒙古櫟種群的空間自相關性進行分析。kmm(r)是測試函數f(m1,m2)在r尺度上的平均值,運用包含測試函數的歸一化標記相關函數kmm(r)對兩個林木間胸徑、樹高的相似性進行量化分析,表達式見(3)。采用獨立標記(Independent marking,IM)作為零模型,顯著性檢驗同上。當kmm(r)值位于置信區(qū)間之上,則林木胸徑、樹高在r尺度上大于樣地水平胸徑、樹高的平均值；kmm(r)值位于置信區(qū)間之下,則小于平均值；kmm(r)值位于置信區(qū)間之內,則與均值相似。再配合使用標記變異函數γ(r)檢驗其空間自相關性。顯著性檢驗同上,即當γ(r)值位于置信區(qū)間之上,則具有不同胸徑、樹高的林木趨于聚集；γ(r)值位于置信區(qū)間之下,則具有相同胸徑、樹高的林木趨于聚集；γ(r)值位于置信區(qū)間之內,則無空間自相關性。

f(m1,m2) =m1×m2

(3)

式中,m1和m2是兩個相鄰林木的胸徑或樹高。

此外,需要特別注意的是,當存在第一類型錯誤(TypeⅠerror)時,Monte-Carlo模擬的置信區(qū)間不能準確提供零模型的期望統(tǒng)計值范圍,此時需要借助擬合優(yōu)度檢驗(Goodness-of-fit test,GoF)進行偏離零模型的顯著性檢驗。GoF檢驗將基于尺度信息的函數統(tǒng)計量壓縮成一個單項指標ui,表示觀測值統(tǒng)計量與期望值統(tǒng)計量在觀察尺度上的離差累積。當P小于0.05時,則認為差異顯著[25- 27]。

2 結果

2.1 林木空間分布格局

根據圖1可初步看出,兩塊樣地的蒙古櫟種群均存在萌生叢生的分布狀況,符合次生林的典型特征,但兩者的萌生叢生形式存在較大差異。通過統(tǒng)計分析結果,兩塊樣地的蒙古櫟種群的確存在顯著的聚集分布,但在聚集的尺度和強度方面存在較大差異,樣地A在2—40m尺度上存在顯著聚集,而樣地B僅在小尺度0—12m呈顯著聚集,在中尺度17、26m呈零星弱度聚集。從聚集的強度來看,除了小尺度上極小范圍內樣地B較樣地A的聚集強度稍大以外,在其余尺度上樣地A均普遍大于樣地B。隨著觀測尺度的增大,兩塊樣地的蒙古櫟種群聚集強度均逐漸減小并最終趨于隨機分布,其中樣地B的降幅明顯更為劇烈。經過GSF處理后,樣地A并沒有產生實質性的變化,而樣地B則表現出聚集減弱減小的現象,這表明樣地B可能存在一定程度的生境異質性(圖2)。

圖2 樣地A和樣地B的蒙古櫟空間分布格局Fig.2 Spatial distribution patterns of Quercus mongolica in plot A and plot B

從各齡級的分布格局來看,隨齡級的增大,兩塊樣地蒙古櫟種群的分布格局均表現為由聚集向隨機分布過渡的趨勢。在Ⅲ、Ⅳ齡級階段,兩塊樣地均已經呈隨機分布,兩者的差異主要發(fā)生在Ⅰ、Ⅱ齡級階段。樣地A在Ⅰ、Ⅱ齡級階段均表現出尺度較大、強度較強的聚集分布,尤其是在Ⅰ齡級；而樣地B在Ⅰ、Ⅱ齡級的聚集分布尺度較小、強度較弱,其中相對較大較強的聚集卻出現在2齡級(圖3,圖4)。

圖3 樣地A各齡級蒙古櫟空間分布格局Fig.3 Spatial distribution patterns of each stage of Quercus mongolica in plot A

圖4 樣地B各齡級蒙古櫟空間分布格局Fig.4 Spatial distribution patterns of each stage of Quercus mongolica in plot B

2.2 林木空間關聯性

通過統(tǒng)計結果可知,兩塊樣地蒙古櫟在各齡級之間的關聯性存在顯著差異。在樣地A中,Ⅰ齡級與Ⅱ、Ⅲ齡級之間,Ⅱ齡級與Ⅲ齡級之間在中小尺度上存在顯著正關聯,其中Ⅰ齡級與Ⅱ齡級之間的關聯性尺度較大,強度較強。而Ⅰ、Ⅱ齡級與Ⅳ齡級之間在中小尺度上存在一定程度的負關聯。Ⅲ齡級與Ⅳ齡級之間在小尺度上呈現弱度零星分布的負相關,以無關聯的格局為主。而在樣地B中,除了Ⅱ齡級與Ⅲ齡級之間在大尺度上存在微弱的負關聯以外,其余齡級之間幾乎不存在負關聯的格局,主要以無關聯和正關聯的格局為主。其中,Ⅰ齡級與Ⅱ、Ⅲ齡級,Ⅱ齡級與Ⅲ、Ⅳ齡級在中小尺度上存在正關聯,Ⅰ、Ⅲ齡級與Ⅳ齡級之間未呈現顯著的關聯性(圖5,圖6)。

圖5 樣地A各齡級蒙古櫟空間關聯性Fig.5 Spatial associations of different stages of Quercus mongolica in plot A

圖6 樣地B各齡級蒙古櫟空間關聯性Fig.6 Spatial associations of different stages of Quercus mongolica in plot B

2.3 林木空間自相關

在兩塊樣地中,蒙古櫟的林木胸徑和樹高均存在一定程度的空間自相關,但在分布格局上有所差異。在胸徑方面,樣地A在1—18、21—24、28、30m尺度上相同徑階的蒙古櫟聚集在一起,即存在正的空間自相關,且在該尺度上具有正空間自相關性的林木其胸徑小于林分平均胸徑。樣地B中也存在類似樣地A的情況,但是其空間自相關僅出現在小尺度上并呈零星分布,且較為接近林分平均胸徑。而另一方面,兩塊樣地存在于樹高的空間自相關均呈弱度正相關,兩者差異不大。無論是存在于胸徑還是樹高的空間自相關性,均隨著尺度的增大而逐漸減弱并趨于消失(圖7,圖8)。

圖7 樣地A蒙古櫟空間自相關Fig.7 spatial autocorrelation of Quercus mongolica in plot A

圖8 樣地B蒙古櫟空間自相關Fig.8 spatial autocorrelation of Quercus mongolica in plot B

3 結論與討論

本文對不同群落類型的蒙古櫟種群在不同尺度上的空間格局進行了研究,探討了蒙古櫟種群在整體及不同生長階段的空間分布格局,不同生長階段之間的空間關聯性,以及蒙古櫟林木胸徑、樹高的空間自相關情況,這有助于深入了解蒙古櫟種群的生存現狀、生長機制和發(fā)展規(guī)律。

(1)在空間分布格局方面,兩塊樣地蒙古櫟種群的整體空間分布均表現為隨觀測尺度的增大,由聚集逐漸轉變?yōu)殡S機分布。但樣地A較樣地B聚集的尺度更大、強度更強,這可能與兩塊樣地不同的群落結構和演替階段有關。相比之下,樣地A處于較早的演替階段,群落結構不穩(wěn)定,陽性喜光樹種占優(yōu),再加上蒙古櫟自身有極強的適應性,萌蘗性強,所以在較大尺度和強度上表現出聚集分布格局。另外,聚集分布也能提高種群的競爭力,提升對外界不良環(huán)境的抵抗力。通過對不同齡級蒙古櫟的分布格局來看,也進一步證實了上述可能性,即蒙古櫟在整體上呈現的聚集分布主要是受種群內中小徑階林木的影響。這與樊后保等[28]研究蒙古櫟的結果保持一致,與伊力塔等[21]對遼東櫟(Quercusliaotungensis)的研究結論也十分相似。兩塊樣地中無論是整體或各齡級的蒙古櫟種群分布均未呈現均勻分布格局,這與前人在研究林木分布格局時,認為均勻分布是一種理論狀態(tài),很難出現在現實林分,尤其是天然林中的結論一致[29]。此外,在研究中還發(fā)現,樣地B存在生境異質性情況,異質性會加劇群落中非對稱的競爭格局,從而促進群落加速演替,這可能是導致同一區(qū)域內樣地B較樣地A演替更快的潛在因素之一。Getzin等[30]在研究溫哥華島東南部的異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)次生林時也有類似發(fā)現。

(2)在空間關聯性方面,樣地B在各齡級之間幾乎未呈現負關聯性,而樣地A則在Ⅳ齡級與Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級之間的中小尺度上均存在負關聯。這主要是由于樣地B相對于樣地A處于進展演替的更高層次,種群內大部分蒙古櫟種群之間度過了密度制約競爭的激烈階段,而林窗內更新的紅松、紫椴等樹種又具有較強的耐陰性,且生長十分緩慢,致使樣地B中的群落會經歷一個時間相對較長穩(wěn)定期,群落中處于優(yōu)勢地位的蒙古櫟各齡級之間也達到一種平衡。而樣地A郁閉度更高,林分密度更大,蒙古櫟個體之間在養(yǎng)分、光照等方面的競爭也更為激烈,遠離高齡個體的蒙古櫟幼樹受到其樹冠和根系的影響較小,因此可能獲得更為充足的生長空間。另一方面,兩塊樣地中低齡級的蒙古櫟之間均存在正關聯空間格局,這與薛文艷等[31]的研究結果較為一致。這種現象可能源于以下兩種可能：第一,由于蒙古櫟的種子擴散機制和生殖特點(極強的萌蘗性)造成的。蒙古櫟的種子(橡子)屬大粒種子,質量較大,擴散能力差,主要圍繞母樹就近聚集分布,再加上萌蘗作用,致使更新的蒙古櫟無論是實生個體還是萌生個體,均呈強度聚集分布,即使經歷了自疏作用和生長分化階段,在整個群落中仍然呈現較強的聚集性；第二,由于種內非對稱性競爭造成的。即當個體大小相近時,二者間關系較為協調[32]。

(3)在空間自相關方面,兩塊樣地中均存在正的空間自相關,但在胸徑和樹高兩項林木因子上的表現則有所差異。樣地A的空間自相關主要表現在胸徑上,主要體現在小尺度上連續(xù)出現的正的空間自相關。而樣地B雖然存在空間自相關現象,但其表現并不明顯,而該現象主要體現在樹高上,呈不連續(xù)的離散分布,且偏離程度很低?？傮w上看,隨著群落演替的進一步發(fā)展,群落內占絕對地位的蒙古櫟種群的空間自相關性有趨于減弱或消失的現象,在這一點上與Fibich等[33]在太平洋赤道地區(qū)對熱帶雨林群落的研究有相似之處,符合種群發(fā)展的普遍規(guī)律。但是樣地B中存在于樹高方面的弱度空間自相關顯得較為特殊,這可能與群落自身結構和小范圍內的環(huán)境異質性有關。

(4)從空間尺度來看,兩塊樣地的空間格局均隨尺度的改變逐漸發(fā)生變化,這表明空間格局對尺度大小具有極強的依賴性。隨著尺度的增大,蒙古櫟種群均朝著隨機分布、無關聯性和無空間自相關的穩(wěn)定狀態(tài)過渡。物種之間的相互作用主要發(fā)生在30m以下的中小尺度,這可能與物種冠幅的大小和根系分布的范圍有很大的關系。在大于30m的大尺度上存在的偏離零模型的空間分布可能是由于生境異質性產生的影響,這與Martínez等[34]研究得出的以15m為分界值的結論有所差異,這可能與物種本身及所處氣候類型的不同有關。從時間尺度來看,兩塊樣地之間存在演替序列上的差異,樣地B更接近原始頂級群落,更趨于穩(wěn)定的群落結構,群落內占絕對主導地位的蒙古櫟種群的空間格局是群落空間格局的主要體現,其變化趨勢將引導群落的發(fā)展方向。因此,隨著群落演替的進一步發(fā)展,蒙古櫟種群和蒙古櫟次生林群落會向著隨機分布、無關聯或正關聯、無空間自相關的方向進一步發(fā)展,最終達到一種頂級的動態(tài)平衡,這與Jacquemyn等[35]的研究結論相似。

綜上所述,分析蒙古櫟種群的空間格局能在一定程度上從時間和空間維度反映蒙古櫟的生態(tài)學功能和過程,但是其生態(tài)學功能和過程是一個非常復雜的綜合效應,上述研究還不能完全揭示其潛在信息。因此,群落內蒙古櫟種群與群落中其他各種群的關系,以及研究區(qū)生境因子與蒙古櫟種群之間的相互作用關系及變化過程均有待進一步研究,以期為森林可持續(xù)經營提供更為全面、更加深入的理論依據和實踐參照。

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