干旱脅迫下景天植物能量水平與超微弱發(fā)光的關(guān)系

郭金麗，任鵬達，梁 爽，閆宇彤，李連國

所有的生命有機體都有自發(fā)的超微弱發(fā)光(ultraweak luminescence,UWL)。UWL是生物系統(tǒng)中自發(fā)輻射的一種極弱的準連續(xù)光子輻射,這種光子輻射通常極其微弱,強度一般為100～1 000 hv·s-1·cm-2),發(fā)射光譜覆蓋從近紅外、可見光到紫外線的相對較寬的光譜范圍[1]。20 世紀 20 年代，前蘇聯(lián)科學家Gurwitsch在研究洋蔥根尖細胞分裂機理時首次發(fā)現(xiàn)了生物超微弱發(fā)光現(xiàn)象[2]，但在以后的幾十年里,由于探測設(shè)備的落后,人們一直無法對這種輻射光的強度和波長范圍進行深入了解。直到20 世紀50年代光靈敏度極高的光電倍增管的誕生,才使人們重新繼續(xù)這一研究。20 世紀80年代發(fā)展起來的微通道板像增強器是一種超高靈敏度的弱光圖像探測器，使超微弱發(fā)光的研究進入到一個新的階段[3-6]。研究表明,生物系統(tǒng)的超微弱發(fā)光可能與生物體的氧化代謝、信息傳遞、光合作用、應(yīng)激反應(yīng)、生長及死亡等基本生命過程密切相關(guān)，在醫(yī)學、食品學、藥理學、農(nóng)業(yè)和環(huán)境科學等領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用前景[7-10]。

目前，UWL在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的研究還極少，主要涉及植物在不同發(fā)育階段的UWL表現(xiàn)、以及UWL與植物種子生活力、果實品質(zhì)、花芽分化、抗逆性的關(guān)系等方面的研究[11-16]?？梢姡嘘P(guān)UWL與植物生長發(fā)育關(guān)系的研究剛剛起步，植物中UWL的產(chǎn)生機制還不清楚，有待于更多的試驗來研究驗證。

景天植物是景天科植物，是優(yōu)良的園林地被植物，普遍具有很強的抗旱性。迄今，僅以紅富士蘋果[17]和平邑甜茶[18]為試材進行過水分脅迫下UWL和ATP的變化的初步研究，發(fā)現(xiàn)UWL強度與ATP含量的變化有關(guān)。關(guān)于景天植物的抗旱性已經(jīng)進行了較多的研究[19-20]，但對干旱脅迫下景天植物能量與UWL的關(guān)系還未有報道。德景天(Sedumhybridum)為抗旱性極強、生態(tài)綠化中應(yīng)用最為廣泛的景天植物。本試驗以德景天為研究對象，通過研究干旱脅迫及活性氧調(diào)控干旱脅迫情況下，德景天UWL和以ATP為代表的能量水平的變化，進一步探討植物干旱脅迫條件下能量水平與UWL發(fā)生的關(guān)系，為揭示植物中UWL的產(chǎn)生來源提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料及處理

1.1.1材料試驗以內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學教學與科研基地的德景天植株為材料。

1.1.2干旱脅迫處理選取株齡為2年、株高20 cm、生長狀況相對一致的德景天植株，置于體積為3 L的20%PEG溶液(預(yù)備實驗表明此濃度下干旱脅迫程度較重、脅迫效果明顯)中進行模擬干旱脅迫，以等量體積的蒸餾水作為對照。室溫為25 ℃，相對濕度為60%，重復5次(盆)，每個重復(盆)5株景天，之后每天取樣1次，連續(xù)取樣6 d進行相關(guān)指標測定。

1.1.3活性氧調(diào)控下干旱脅迫處理取株齡為2年、株高20 cm、生長狀況相對一致的德景天植株，分別置于1 mmol/L H2O2+PEG溶液(預(yù)備試驗表明此濃度下活性氧調(diào)控干旱脅迫效果適當)和10 mmol/L 苯甲酸鈉+PEG溶液中進行脅迫處理，以PEG溶液為對照。3種處理溶液體積均為3 L，1 mmol/L H2O2+PEG溶液由30% H2O2溶液303 μL+PEG固體配制，10 mmol/L苯甲酸鈉+PEG溶液由苯甲酸鈉4.323 g+PEG固體配制。室溫為25 ℃，相對濕度為60%，重復5次(盆)，每個重復(盆)5株景天，之后每天取樣1次，連續(xù)取樣5 d進行相關(guān)指標測定。

1.2 測定指標及方法

UWL強度的測定采用北京建新力拓科技有限公司生產(chǎn)的超微弱發(fā)光測試系統(tǒng)(BPCL-2-SH)。開機后預(yù)熱30 min后進行測定，調(diào)節(jié)高壓為1 050 V，標準光源發(fā)光強度20 000 count/s，采樣時間30 s，采樣間隔1 s。樣品測定在暗室、恒溫(20±2 ℃)及恒濕(RH為75%±2%)條件下進行。取德景天植物中部健康葉片用直徑為1 cm的打孔器均勻打取葉片，平鋪于測量杯中，每個樣品3次重復，每次重復連續(xù)測定10次，測定值減去本底后取平均值即為景天葉片的UWL強度。

ATP、ADP、AMP含量的測定采用ELITE Lachrom Pump L-2130高效液相色譜儀(基本配置：HITACHI UV-VIS Deteetor L-2420紫外檢測器，HITACHI Autosampler L-2200自動進樣器及HITACHI Column Oven L-2300柱溫箱)和HC-2518R高速冷凍離心機。日立液相色譜柱LaChrom-C18(4.6 mm×250 mm，5 um)；流動相為35mmol/L NaH2PO4緩沖液(pH6.8)，流速為1.0 mL/min，紫外檢測波長為259 nm；柱溫為30 ℃；自動進樣器進樣量為10 μL[21]。標準品5′-ATP鈉鹽、5′-ADP鈉鹽、5′-AMP鈉鹽均為Sigma公司產(chǎn)品，其他化學試劑為國產(chǎn)色譜純，試驗用水為Milli-Q超純水(美國Millipore公司)。

能荷(EC)=([ATP]+0.5[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP])

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel統(tǒng)計軟件和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下德景天葉片能量水平的變化特征

2.1.1PEG模擬干旱脅迫處理圖1，A顯示，在PEG模擬干旱脅迫開始時，德景天葉片中以ATP含量最高，ADP含量次之，AMP含量最低，且ATP含量在脅迫前期遠高于ADP和AMP含量，說明德景天葉片中的能量形式開始時主要以ATP為代表；隨著脅迫時間的延長，對照和PEG處理德景天葉片ATP含量均呈下降趨勢，而ADP和AMP含量整體呈上升趨勢，說明此時ATP合成過程受阻而水解過程加強，導致ATP含量不斷下降而ADP和AMP積累，能量水平下降。另外，在整個干旱脅迫過程中，PEG處理ATP、ADP和AMP含量均明顯低于同期對照，且ATP含量表現(xiàn)得更明顯；與干旱脅迫1d時相比，脅迫結(jié)束時(6 d)PEG處理的ATP含量下降了84.23%，而此時對照的ATP含量下降了71.8%，說明干旱脅迫處理葉片能量的降幅明顯大于對照(圖1，A)。

與此同時，在干旱脅迫期間，德景天葉片能荷的變化趨勢與ATP表現(xiàn)一致，PEG處理和對照葉片的能荷均呈逐漸下降趨勢，但PEG處理的能荷值始終低于同期對照；與干旱脅迫1 d時相比，脅迫結(jié)束時PEG處理葉片的能荷降低了54.43%，而同期對照的能荷降低了36.94%，即干旱脅迫下德景天葉片能荷的下降幅度也明顯大于對照(圖1，B)。

2.1.2活性氧調(diào)控干旱脅迫處理圖2顯示，在干旱脅迫期間， PEG、PEG+H2O2和PEG+苯甲酸鈉3種處理的德景天葉片的ATP含量和能荷均呈逐漸下降趨勢，而各處理ADP和AMP含量整體呈上升趨勢；其中，在處理結(jié)束時，PEG+H2O2處理葉片的ATP含量和能荷分別比處理第1天時下降了87.58%、50.07%，PEG+苯甲酸鈉處理葉片則分別下降了72.71%、32.55%，而同期PEG處理則分別下降了82.46%、38.88%，即PEG+H2O2處理的ATP含量和能荷降幅最大，PEG處理居中，而PEG+苯甲酸鈉處理的降幅最小。同時，在干旱脅迫過程中，PEG+H2O2處理葉片的ATP含量和能荷基本均低于同期PEG處理，而PEG+苯甲酸鈉處理則高于同期PEG處理(圖2，A、B)。可見，施加外源活性氧H2O2加劇了以ATP為代表的能量水平下降，施加外源苯甲酸鈉緩減了能量水平的下降。

圖1 干旱脅迫(PEG)下德景天葉片能量水平的變化Fig.1 The change of energy level in leaves of Sedum hybridum under drought (PEG) stress

圖2 活性氧調(diào)控PEG脅迫下德景天葉片能量水平的變化Fig.2 The change of energy level in leaves of S. hybridum under PEG stress with the regulation of active oxygen

圖3 PEG脅迫下德景天葉片UWL強度的變化Fig.3 The change of UWL intensity in leaves of S. hybridum under PEG stress

2.2 干旱脅迫下德景天葉片超微弱發(fā)光強度的變化特征

2.2.1PEG模擬干旱脅迫處理隨著干旱脅迫時間的延長，對照和PEG處理的德景天葉片的超微弱發(fā)光(UWL)強度均呈下降趨勢，并以PEG處理的UWL強度下降更快，而對照的UWL強度下降較緩慢，脅迫結(jié)束時PEG處理和對照的UWL強度分別比第1天降低了71.88%和31.60%；同時，在整個干旱脅迫期間，PEG處理的UWL強度均始終明顯低于同期對照(圖3)?？梢姡珊得{迫明顯降低了德景天葉片超微弱發(fā)光強度，且脅迫時間越長降幅越大。

2.2.2活性氧調(diào)控干旱脅迫處理隨著脅迫時間的延長，PEG、PEG+H2O2和PEG+苯甲酸鈉3種處理的德景天葉片的UWL強度整體也呈下降趨勢。

圖4 活性氧調(diào)控PEG脅迫下德景天葉片UWL強度的變化Fig.4 The change of UWL intensity in leaves of S. hybridum under PEG stress with the regulation of active oxygen

在整個干旱脅迫期間，PEG處理的UWL強度降低了48.21%；PEG+H2O2處理的UWL強度降低了61.34%，且始終低于同期PEG處理；而苯甲酸鈉處理的UWL強度降低了27.52%，并基本高于同期PEG處理(圖4)。以上結(jié)果說明施加外源活性氧H2O2加劇了德景天葉片超微弱發(fā)光強度下降，施加外源苯甲酸鈉緩減了超微弱發(fā)光強度的下降幅度。

2.3 干旱脅迫下德景天葉片能量水平與超微弱發(fā)光強度的關(guān)系

在PEG模擬干旱脅迫期間，PEG處理的德景天葉片ATP含量與UWL強度之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，能荷與UWL強度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而其ADP含量與UWL強度呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。對照德景天葉片的ATP含量與UWL之間也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，能荷與UWL強度呈顯著正相關(guān)；而其ADP含量與UWL強度呈極顯著負相關(guān)，AMP與UWL強度呈顯著負相關(guān)(表1)。以上結(jié)果說明干旱脅迫下UWL強度與以ATP為代表的能量水平存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

表1 PEG脅迫下德景天葉片能量與UWL的相關(guān)分析Table1 The correlation analysis between UWL and energy level in leaves of S. hybridum under PEG stress

表2 活性氧調(diào)控PEG脅迫下德景天葉片能量水平與UWL的相關(guān)分析Table 2 The correlation analysis between UWL and energy level in leaves of S.hybridum under PEG stress with the regulation of active oxygen

同時，在活>性氧調(diào)控干旱脅迫期間，PEG+H2O2處理的德景天葉片ATP含量和能荷均與UWL之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而其ADP、AMP含量與UWL強度呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；PEG處理的德景天葉片ATP含量和能荷均與UWL之間也呈極顯著正相關(guān)，其ADP含量與UWL強度呈極顯著負相關(guān)，AMP含量與UWL強度呈顯著負相關(guān)；PEG+苯甲酸鈉處理的德景天葉片ATP含量和能荷均與UWL之間呈顯著正相關(guān)，而其ADP、AMP含量與UWL強度呈顯著負相關(guān)(表2)。以上結(jié)果說明活性氧調(diào)控干旱脅迫下，德景天葉片以ATP為代表的能量水平也與UWL強度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，二者關(guān)系密切。

3 討 論

植物的UWL與環(huán)境的關(guān)系極為密切，植物在逆境脅迫中發(fā)光表現(xiàn)方面的探索已有一些報道。如對NaCl脅迫下綠豆種子早期萌發(fā)時UWL的研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，綠豆胚根的生長速度減慢，生長受到明顯抑制，UWL強度明顯下降[22]。張新華等在研究干旱脅迫下蘋果幼苗與幼樹的UWL發(fā)現(xiàn)，嚴重干旱脅迫使幼苗發(fā)生代謝紊亂，生長活力下降，從而導致UWL強度下降[23]。接玉玲等報道，隨著干旱脅迫程度的加深，湖北海棠幼苗葉片UWL強度逐漸降低[24]。綜合以上研究結(jié)果可知，植物受到逆境脅迫時會導致UWL強度下降，且UWL強度能夠反映植物受到的逆境脅迫的程度。本研究也發(fā)現(xiàn)，德景天葉片中UWL強度隨著PEG模擬干旱脅迫程度加重而逐漸下降，與以上前人研究結(jié)果相一致。

目前，有關(guān)植物生長發(fā)育與UWL的關(guān)系遠未搞清，植物中UWL的產(chǎn)生來源問題更是僅局限于猜想和假設(shè)，UWL有可能來自于能量轉(zhuǎn)換發(fā)光的能量觀點為其中的一種推測，能量觀點猜想高能產(chǎn)物ATP中的部分能量以光子的形式釋放出來而形成UWL。依據(jù)UWL發(fā)生可能來自于高能產(chǎn)物ATP的假設(shè)，ATP的存在應(yīng)該能激發(fā)UWL；且促進ATP含量增加應(yīng)該能促進UWL強度增強，而ATP含量減少則會相應(yīng)地導致UWL強度降低。

迄今，對植物UWL與能量關(guān)系的研究寥寥可數(shù)。如對湖北海棠(MalushupehensisRehd.)根系體外線粒體UWL的研究發(fā)現(xiàn)，線粒體提取液的超弱發(fā)光強度與線粒體濃度正相關(guān)，而線粒體是細胞內(nèi)進行生物氧化、能量轉(zhuǎn)換的主要細胞器，因此推測植物中UWL的來源應(yīng)與線粒體能量代謝有關(guān)[25]。進一步研究發(fā)現(xiàn)杏(ArmeniacavulgarisLam)盛花期后，ATP含量迅速降低,UWL強度下降，因此認為杏花的UWL與以ATP含量為標志的能量水平密切相關(guān)[26]。

本試驗研究了PEG模擬干旱脅迫條件下以及干旱脅迫后促進活性氧和清除活性氧情況下，德景天葉片UWL強度和能量水平的變化及二者之間的關(guān)系，結(jié)果表明干旱脅迫下UWL強度隨著ATP含量的下降而下降；干旱脅迫下促進活性氧加劇了德景天葉片ATP含量的下降，同時加劇了UWL強度的下降；干旱脅迫下清除活性氧則緩減了葉片ATP含量和UWL強度的下降。進一步的相關(guān)性分析也表明德景天葉片UWL強度與ATP含量呈顯著正相關(guān)。由以上結(jié)果可知，干旱脅迫下德景天葉片UWL強度隨著ATP含量的下降而降低，ATP含量應(yīng)與UWL的產(chǎn)生密切相關(guān)。筆者對草莓果實衰老過程中活性氧和能量與UWL的關(guān)系的研究也發(fā)現(xiàn)，在草莓果實衰老過程中，UWL強度隨著活性氧的積累而下降，隨著ATP水平的下降而下降，初步表明活性氧并不是產(chǎn)生UWL的直接因子，而是間接影響了UWL，而能量水平則與UWL的產(chǎn)生有關(guān)[27-29]。

目前，還不能將UWL與植物的某一生理過程或某一化學反應(yīng)聯(lián)系起來而圓滿解釋植物超弱發(fā)光現(xiàn)象，但普遍認為植物的 UWL 和外界光激發(fā)有直接關(guān)系。有研究認為植物的UWL 與植物光形態(tài)建成和光合作用等生長代謝過程有密切聯(lián)系。如李德紅等研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片的UWL 與其所處的生長發(fā)育階段密切相關(guān)，成熟葉片的光合作用強，其UWL也較強；光合作用相對較弱的葉片UWL強度也較弱[30]。譚石慈等報道，葉片和葉綠體的延時發(fā)光光譜很一致，二者在485、560～590、650、685、725～735 nm附近都有發(fā)射峰。葉片與葉綠體之間發(fā)光光譜的這種一致性說明葉片的UWL主要來自葉綠體[31]。進一步研究白菜體外葉綠體UWL時發(fā)現(xiàn)，葉片葉綠體應(yīng)與UWL來源有關(guān)，并認為葉綠體的UWL可能主要來自光合作用的電子傳遞鏈，而不能簡單地歸因于該過程的自由基[32]。葉綠體是植物葉片中進行光合作用的細胞器，是進行光能吸收、轉(zhuǎn)化、能量貯存的場所，葉綠體就像一個精致微觀的換能器，通過光合磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)生成ATP，不斷地將光能轉(zhuǎn)換為化學能貯存在有機分子中。因此，由植物葉綠體和光合作用與能量的關(guān)系、植物葉綠體和光合作用與UWL的關(guān)系來看，以ATP為代表的能量水平應(yīng)與UWL的來源有某種聯(lián)系。植物光合作用中能量吸收、轉(zhuǎn)化、貯存是一個復雜的生理過程，本試驗結(jié)果初步表明ATP與UWL的產(chǎn)生和來源有關(guān)，以ATP為代表的能量水平與UWL產(chǎn)生的關(guān)系究竟如何尚不明確，有待于進一步的試驗來研究探索。

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