土壤重金屬對工業(yè)大麻影響研究進(jìn)展

吳耀坤 田中艷 李澤宇 郭麗 李建英 王明澤 周長軍 陳井生 馬蘭 于吉東 王曉飛

摘 要 土壤重金屬污染已經(jīng)成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境面臨的重要問題，利用植物修復(fù)技術(shù)來治理土壤重金屬污染土是當(dāng)前多學(xué)科的研究前沿和熱點(diǎn)。近年來，工業(yè)大麻以對氣候和土壤的要求不高，且具有很好的生態(tài)適應(yīng)性與生態(tài)保護(hù)作用的特點(diǎn)而成為修復(fù)重土壤金屬污染的植物之一。本文重點(diǎn)論述了修復(fù)植物工業(yè)大麻在重金屬脅迫下種子萌發(fā)和幼苗、根系、性別、四氫大麻酚、纖維性能等幾個(gè)方面的研究進(jìn)展。最后就土壤重金屬對工業(yè)大麻的影響及未來發(fā)展趨勢進(jìn)行歸納總結(jié)，以便為環(huán)境治理、工業(yè)大麻新品種選育及植物修復(fù)技術(shù)提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 土壤重金屬 ；工業(yè)大麻 ；植物修復(fù)

中圖分類號(hào) S181 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.03.020

Abstract Heavy metal pollution in soil has become an important problem faced currently by the agricultural ecological environment. It has been a multi-disciplinary research frontier and hotspot to manage heavy metal contaminated soil by phytoremediation technology. In recent years， industrial hemp crop has been one of the most important plants to remediate the soil polluted by the heavy metal due to the fact that it has a low demand for climate and soil， and a good ecological adaptability and protection. The researches in industrial hemp crop were reviewed in seed germination， root system， sex， four hydrogen cannabinol and fiber properties under the heavy metal stress. The influence of heavy metals on industrial hemp crop and its development trend were summarized in order to provide guidance for environmental control， development of phytoremediation technology and breeding of new varieties of industrial hemp crop.

Keywords soil heavy metals ； industrial hemp crop ； phytoremediation

農(nóng)業(yè)是人類生存的基礎(chǔ)，而土壤是農(nóng)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，土壤作為植物生長繁育和生產(chǎn)的基地，具有不可替代的特殊作用。近年來，隨著我國工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展以及城市化進(jìn)程不斷深入，增加了重金屬在土壤中的積累，造成土壤重金屬污染[1]。我國農(nóng)田遭受重金屬污染的土壤面積在907.2 khm2以上，被重金屬污染的糧食每年達(dá)到12 000 kt[2]。由于重金屬不易移動(dòng)，不易被分解，因此受重金屬污染的土壤在很長的時(shí)間內(nèi)都不會(huì)恢復(fù)，這不僅降低農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]，同時(shí)還會(huì)通過食物鏈的富集和傳遞進(jìn)入人體，對人的身體健康造成影響[4]。在當(dāng)前環(huán)境污染研究中，重金屬主要指汞、鎘、鉛、鉻、銅、鋅，類金屬砷和非金屬氟也包括在其中。目前針對土壤重金屬污染的修復(fù)主要采取物理技術(shù)[5]、化學(xué)技術(shù)[6]、生物技術(shù)[7]幾種方式，不同治理方式的優(yōu)勢、難度、效果和副作用不同，其中，生物技術(shù)中的植物修復(fù)技術(shù)[8]具有成本低，效率高的特點(diǎn)被廣泛應(yīng)用。

大麻屬大麻科大麻屬一年生草本植物，生物量大、生長快，根系龐大[9]。工業(yè)大麻是通過遺傳改良，四氫大麻酚含量低于0.3%的大麻新品種[10]，是重要的纖維作物之一，應(yīng)用廣泛，有很高的開發(fā)利用價(jià)值[11-12]。研究表明，工業(yè)大麻對很多重金屬具有較高的耐性，是修復(fù)土壤重金屬污染的植物之一[13-15]，但不同濃度或不同種類重金屬對其整個(gè)生長發(fā)育造成的傷害不同。針對這一問題，本文在前人研究的基礎(chǔ)上，就重金屬對工業(yè)大麻種子萌發(fā)、根系、性別、生物量及大麻中四氫大麻酚、纖維性能的影響，進(jìn)行歸納總結(jié)，以便為工業(yè)大麻新品種選育和栽培技術(shù)以及工業(yè)大麻修復(fù)土壤重金屬提供指導(dǎo)。

1 重金屬對工業(yè)大麻生長的影響

1.1 土壤重金屬對工業(yè)大麻種子萌發(fā)及幼苗的影響

重金屬對作物的影響是從種子的萌發(fā)階段開始的，種子萌發(fā)的好壞直接影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。研究表明，低濃度下重金屬對植物種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，高濃度下有抑制作用[16]，但每種植物對不同濃度重金屬的適應(yīng)性不同。許艷萍[10]等通過研究重金屬Zn、Pb、Cu、Cd脅迫對工業(yè)大麻種子萌發(fā)率、胚根伸長、胚芽生長以及總生物量的影響表明：Cu2+和Cd2+對種子的發(fā)芽具有抑制作用，當(dāng)Cd2+濃度為500 mg/L時(shí)，工業(yè)大麻種子的萌發(fā)率為46.67%，在相同濃度下Cu2+對應(yīng)的種子萌發(fā)率為36.67%；Cd2+濃度低于125 mg/L時(shí)，對工業(yè)大麻種子的發(fā)芽率影響不顯著；濃度處于31.25 mg/L時(shí)，與空白對照相比，對種子萌發(fā)則起到促進(jìn)作用，這可能與重金屬刺激了植物萌發(fā)所需的糖蛋白有關(guān)，原因在于土壤重金屬在低濃度條件下能提高胚的生理活性，促進(jìn)種子的萌發(fā)，而在高濃度條件下，抑制淀粉酶、蛋白酶的活性，影響了種子萌發(fā)的活力[17-18]。相比之下，工業(yè)大麻幼苗莖的生長對Cd處理最不敏感，只有當(dāng)濃度升高到超過56 mg/L時(shí)，才會(huì)嚴(yán)重影響莖的生長，而低濃度的Cd處理下工業(yè)大麻與對照之間的莖長變化沒有顯著性差異[10]。在對小麥[19]、水稻[20]、玉米[21]、煙草[22]、堅(jiān)尼草[23]、苜蓿[24]種子萌發(fā)的試驗(yàn)中也證實(shí)了這一特點(diǎn)。

1.2 土壤重金屬對工業(yè)大麻根系的影響

植物根系是水分養(yǎng)分的重要吸收器官，健康的根系對地上部莖、葉、果實(shí)的正常發(fā)育是非常重要的。植物根系最先受土壤重金屬的毒害，因此根系能直接反映出重金屬對植物的毒害[25-30]。許艷萍等[10]通過在盆栽中人工添加重金屬，研究‘云麻2號(hào)不同器官對重金屬Pb、Cu、Cd耐受性及累積能力，結(jié)果表明，當(dāng)土壤中Zn2+和Cd2+濃度分別小于200、25 mg/kg時(shí)能夠促進(jìn)工業(yè)大麻的根系生長[10，31]。工業(yè)大麻根對Zn處理最為敏感：工業(yè)大麻在缺Zn條件下根系數(shù)會(huì)減少，須根幾乎消失；高濃度Zn脅迫下，隨著濃度的升高，抑制作用則逐漸增大，根部顏色較暗，同時(shí)出現(xiàn)大量灰色的壞死點(diǎn)。

根的微觀結(jié)構(gòu)在重金屬脅迫下也會(huì)發(fā)生改變，Islam等[32]用200 μmol/L Pb處理植物可以明顯地觀察到2種生態(tài)型Elsholtzia argyi的根細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)減少、細(xì)胞壁增厚、線粒體結(jié)構(gòu)變得腫脹、細(xì)胞核收縮等；王鈞[33]等采用1 000 μmol/L Mn對杠板歸根進(jìn)行處理，杠板歸根細(xì)胞線粒體數(shù)量結(jié)構(gòu)未發(fā)生明顯變化，但在10 000 μmol/L Mn條件下植物根系的線粒體數(shù)量明顯減少并且結(jié)構(gòu)受到損害。

另外，通過對不同植物修復(fù)重金屬污染土壤進(jìn)行大量的研究后發(fā)現(xiàn)，主要是根系分泌物影響植物對重金屬等污染物的轉(zhuǎn)移和生物降解[34]，同時(shí)在重金屬脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生一系列的生理變化，如SOD、POD、CAT及抗APX等酶活性的變化[35-37]，影響根系分泌草酸、琥珀酸、檸檬酸、酒石酸等有機(jī)酸[38]，以及各種酶類、糖類、生長素等[39]，這些物質(zhì)可以使土壤中結(jié)合態(tài)重金屬活化，使其轉(zhuǎn)化為可吸收態(tài)物質(zhì)，進(jìn)而被植物吸收富集。目前針對重金屬脅迫下工業(yè)大麻根系分泌物的研究尚屬空白，有待進(jìn)一步研究。

1.3 土壤重金屬對工業(yè)大麻性別的影響

重金屬脅迫影響雌雄異株植物的生長和生理過程[40]。工業(yè)大麻屬于雌雄異株的作物，土壤重金屬對工業(yè)大麻的性別存在影響。Soldatova等[41]研究表明，土壤中的重金屬鹽類，如Cu和Zn能提高植物玉米素水平，使大麻雄化，而Pb能增加赤霉素水平，使大麻明顯雄性化。當(dāng)采用Ag（S2O3）23-來處理大麻雄性心葉，可以誘導(dǎo)工業(yè)大麻側(cè)枝上形成雌花，使其自交形成只產(chǎn)生雌株的后代[31]。因此，可以利用這些特點(diǎn)在生產(chǎn)實(shí)踐中解決工業(yè)大麻因雌雄株成熟期不一致而導(dǎo)致管理操作上困難的問題。針對其他作物的研究表明，Pb脅迫下青楊雌株幼苗的氣孔導(dǎo)度、生物量等均低于雄株[42]。Han等[43]的研究發(fā)現(xiàn)，Pb影響了青楊雌雄植株的干物質(zhì)積累、氣體交換參數(shù)以及細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)。

1.4 土壤重金屬對工業(yè)大麻生物量的影響

生物量是反映植物修復(fù)土壤重金屬污染能力的一個(gè)重要指標(biāo)[44]。外界因素的變化對植物的生物量有直接的影響，如土壤類型、土壤養(yǎng)分、種植密度、種植時(shí)間、水分及光照等條件。在對工業(yè)大麻的研究中發(fā)現(xiàn)土壤重金屬的含量對工業(yè)大麻的產(chǎn)量影響可總結(jié)為：低濃度下有利于其生長，高濃度下抑制其生長[31]。在認(rèn)為土壤重金屬對工業(yè)大麻有影響的結(jié)論中，具體有影響的濃度臨界值不同，缺Zn和高Zn都對漢麻的生長有著嚴(yán)重的抑制作用。有學(xué)者認(rèn)為，當(dāng)土壤中Cd的濃度低于25 mg/kg、Zn的濃度低于200 mg/kg時(shí)，對工業(yè)大麻的生長有促進(jìn)作用，但也有學(xué)者認(rèn)為，Cd和Zn在0～50 mg/kg時(shí)對工業(yè)大麻生長都具有促進(jìn)作用[15，45]。出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是大麻品種本身的原因或者是其他外界條件的綜合影響。在復(fù)合重金屬污染條件下，隨處理濃度升高，大麻的生長開始受到抑制，株高變矮，莖稈變細(xì)，分蘗數(shù)也減少[44]，產(chǎn)量也隨之下降。

1.5 土壤重金屬對工業(yè)大麻四氫大麻酚的影響

四氫大麻酚是大麻中一種致幻成癮的活性成分，大麻屬的植物均屬于聯(lián)合國禁毒公約規(guī)定的管制對象[46]。通過對植物修復(fù)重金屬污染土壤的研究發(fā)現(xiàn)，工業(yè)大麻是一種理想的修復(fù)植物，但前提條件是工業(yè)大麻中四氫大麻酚的含量要符合標(biāo)準(zhǔn)。不同的外界條件對工業(yè)大麻中四氫大麻酚的含量存在影響，但目前相關(guān)的研究很少。Sandra等[47]就Cd、Ni和Cr 3種重金屬脅迫對工業(yè)大麻中四氫大麻酚含量的影響進(jìn)行研究，結(jié)果表明：當(dāng)3種重金屬的濃度分別在82、115、139 μg/g以下時(shí)，四氫大麻酚含量在0.2%以下，符合歐盟的管制標(biāo)準(zhǔn)[31]。

1.6 土壤重金屬對工業(yè)大麻纖維性能的影響

工業(yè)大麻作為一種經(jīng)濟(jì)作物，其中的纖維含量和質(zhì)量直接影響到工業(yè)大麻的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，將工業(yè)大麻種植在有重金屬污染的土壤中，是否對其纖維的品質(zhì)產(chǎn)生影響是目前研究的重點(diǎn)問題之一。

唐寅[48]在土壤中添加不同劑量的Zn、Cd，研究表明，隨著Zn與Cd脅迫濃度的增加，漢麻纖維中的脂蠟質(zhì)含量與木質(zhì)素含量呈逐漸上升趨勢，纖維中水溶物、果膠與半纖維素的含量無明顯變化，纖維素含量減少；纖維提取物對金黃色葡菊球菌及綠化桿菌的抗菌性增強(qiáng)；高濃度Cd脅迫條件下，纖維的晶型指數(shù)有所下降，而不同濃度Zn對纖維晶型指數(shù)的影響不明顯；另外，重金屬的脅迫濃度對漢麻纖維的物理結(jié)構(gòu)無明顯影響，不同Zn、Cd濃度處理下的初皮纖維空隙大小變化不大。

2 展望

多數(shù)重金屬是植物生長的非必需元素[13]?，F(xiàn)有的研究已表明，土壤中的重金屬對工業(yè)大麻有較大的影響，低濃度的土壤重金屬對其生長發(fā)育有一定的促進(jìn)作用。而高濃度的重金屬對其生長發(fā)育有抑制作用，重金屬不僅影響工業(yè)大麻的性別、四氫大麻酚的含量以及韌皮纖維性能，而且還存在以下幾方面問題：

（1）Pb、Zn、Cd、Cu、Ni等不同重金屬對工業(yè)大麻的脅迫機(jī)理尚不明確，主要包括控制重金屬元素的吸收、體內(nèi)鰲合固定、細(xì)胞內(nèi)分隔、生化忍耐策略以及其它體內(nèi)平衡機(jī)制等[49]。關(guān)于植物對重金屬耐性已有大量研究，然而研究結(jié)果卻因植物種類（品種或基因型）、金屬種類及濃度的不同而不同。據(jù)Zenk[50]研究，重金屬離子經(jīng)細(xì)胞壁和細(xì)胞膜，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)并激活PC合成酶，促進(jìn)PC合成，從而保護(hù)一些酶免受損害；Kupper等[51]發(fā)現(xiàn)，遏蘭菜表皮細(xì)胞中Zn相對含量與細(xì)胞長度呈線性正相關(guān)，表皮細(xì)胞的液泡化促進(jìn)了Zn的積累。但關(guān)于重金屬對工業(yè)大麻營養(yǎng)平衡動(dòng)態(tài)的調(diào)控、亞細(xì)胞分布、金屬鰲合劑等均尚未研究。因此，在以后的工作中應(yīng)從這些方面進(jìn)行更為深入的研究探索。

（2）工業(yè)大麻作為修復(fù)植物的解毒機(jī)制尚不明確。目前對大麻的解毒機(jī)制的認(rèn)識(shí)還存在分歧，沒有一個(gè)明確的認(rèn)識(shí)[52]。Citterio等[53]的研究表明，在重金屬脅迫下，工業(yè)大麻的植株能產(chǎn)生高濃度的谷胱甘肽（GSH）和植物絡(luò)合素（PCs），而在根中會(huì)產(chǎn)生一種新的植物絡(luò)合素（PC3），這些物質(zhì)可以用來保護(hù)植物中對重金屬敏感的酶[23]。但梁淑敏等[31]的研究發(fā)現(xiàn)，在葉綠體中存在Cu元素，此結(jié)果與工業(yè)大麻對重金屬有解毒作用的結(jié)論相悖，因此在工業(yè)大麻的解毒機(jī)制方面還有待進(jìn)一步研究。

（3）如何利用現(xiàn)代分子學(xué)手段篩選出工業(yè)大麻的抗性基因？篩選抗性基因能為生物育種提供基因基礎(chǔ)，為篩選抗逆性強(qiáng)的品種及雜交育種提供理論依據(jù)。目前針對其他作物抗性基因的篩選工作已經(jīng)開展了很多（如孫聚濤[54]對大豆疫霉根腐病的抗性基因篩選、孫海燕等[55]對小麥賴氨酸加蘇氨酸的脅迫反應(yīng)的抗性基因型篩選等等）。而關(guān)于工業(yè)大麻對重金屬的抗性基因篩選卻尚未開展，因此，今后可以在工業(yè)大麻對重金屬的抗性遺傳規(guī)律和抗性基因的標(biāo)記定位等方面開展深入的研究，提高工業(yè)大麻育種的目標(biāo)性，避免盲目性。

總之，目前，我國就土壤重金屬對工業(yè)大麻影響的研究較少，還處于探索階段，但隨著近年來科學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展，國家對生態(tài)環(huán)境問題越來越重視，工業(yè)大麻具有廣泛的發(fā)展前景。工業(yè)大麻作為治理土壤重金屬污染的修復(fù)植物，在改善土壤環(huán)境的同時(shí)，還可以通過對工業(yè)大麻產(chǎn)品進(jìn)行加工而獲得經(jīng)濟(jì)效益，增加農(nóng)民收入，達(dá)到雙贏的目的。

參考文獻(xiàn)

[1] 張小敏，張秀英，鐘太洋，等. 中國農(nóng)田土壤重金屬富集狀況及其空間分布研究[J]. 環(huán)境科學(xué)，2014，35（2）：692-703.

[2] 高翔云，湯志云，李建和，等. 國內(nèi)土壤環(huán)境污染現(xiàn)狀與防治措施[J]. 江蘇環(huán)境科技，2006，19（2）：52-55.

[3] 董莉莉，吳克寧，魏洪斌，等.我國重金屬超標(biāo)農(nóng)用地安全利用管控政策[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（21）：341-345.

[4] Sponza D， Karaoglu N. Environmental geochemistry and pollution studies of Aliaga metal industry district[J]. Environment International， 2002， 27（7）： 541.

[5] 席 磊. 二氧化碳?xì)夥蕦τ《冉娌撕拖蛉湛辗e累銅、鋅的影響研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2001.

[6] 楊 辰. 我國農(nóng)田重金屬污染修復(fù)及安全利用綜述[J].資源與環(huán)境科學(xué)，2017（3）：164-167.

[7] 黃益宗，郝曉偉，雷 鳴，等. 重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)及其修復(fù)實(shí)踐[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2013（3）：409-417.

[8] 馮穎俊，孫龍仁. 重金屬污染土壤的植物修復(fù)技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，16（2）：30-32.

[9] 陳其本，余立惠，楊 明，等. 大麻栽培利用及發(fā)展對策[M]. 成都：電子科技大學(xué)出版社，1993：92-109.

[10] 許艷萍，陳 璇，郭孟璧. 工業(yè)大麻”云麻2號(hào)”對重金屬Pb、Cu和Cd富集特征研究[J]. 中國麻業(yè)科學(xué)，2015，37（1）：21-25.

[11] Ranalli P. Current status and future scenarios of hemp breeding[J]. Euphytica， 2004， 140： 121-131.

[12] 劉飛虎，楊 明. 工業(yè)大麻的基礎(chǔ)與應(yīng)用[M]. 北京：科學(xué)出版社，2015：189-197.

[13] 陳仲英，龍瑜菡. 工業(yè)大麻品種萌發(fā)期及幼苗前期重金屬Pb耐性評價(jià)研究[J]. 中國麻業(yè)科學(xué)，2016，38（3）：97-104.

[14] Linger P， Mussig J， Fischer H， et al. Industrial hemp （Cannabis sativa L.） growing on heavy metal contaminated soil： fiber quality and phytoremediation potential[J]. Industrial Crops and Products， 2002， 16： 33-42.

[15] 曾 民，郭鴻彥，郭 蓉，等. 大麻對重金屬污染土壤的植物修復(fù)能力研究[J]. 土壤通報(bào)，2013，44（2）：472-476.

[16] 許艷萍，陳 璇，郭孟璧，等. 4種重金屬脅迫對工業(yè)大麻種子萌發(fā)的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2014，43（4）：78-82.

[17] 周 青，黃曉華，張 一. 鎘對種子萌發(fā)的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)，2000，19（3）：156-158.

[18] 張義賢.重金屬對大麥（Hordeum vulgare）毒性的研究[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，1998，17（2）：199-201.

[19] 王美娥，周啟星.重金屬Cd、Cu對小麥（Triticum aestivum）幼苗生理生化過程的影響及其毒性機(jī)理研究[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006，26（12）：2033-2038.

[20] Mishra A， Choudhuri M A. Amelioration of lead and mercury effects on germination and rice seedling growth by antioxidants[J]. Biology Planta， 1998， 41： 469-473.

[21] 苗明升，朱圓圓，曹明霞，等. 重金屬鉛對玉米萌發(fā)和早期生長發(fā)育的影響[J]. 山東師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，18（1）：82-84.

[22] 王樹會(huì)，許美玲. 重金屬鉛脅迫對不同煙草品種種子發(fā)芽的影響[J]. 種子，2006，25（8）：27-29.

[23] 葛成軍，陳秋波，俞花美，等. Cd脅迫對2種熱帶牧草種子發(fā)芽與根伸長的抑制作用[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2008，29（5）：567-571.

[24] 梅麗娜，袁慶華，姚 拓，等. 不同品種苜蓿芽期對重金屬鎘的耐性研究[J]. 作物雜志，2010，2（5）：15-18.

[25] 陳俊任，柳 丹，吳家森，等. 重金屬脅迫對毛竹種子萌發(fā)及其富集效應(yīng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（22）：6 501-6 509.

[26] 王 琪，容 麗. 環(huán)境影響下植物根系的生長分布特征研究進(jìn)展[J]. 貴陽學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，10（4）：61-66.

[27] 趙雄偉，曹艷花，李玉樺，等. 重金屬鎘對玉米苗期生理特性和轉(zhuǎn)運(yùn)變化的研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，30（6）：119-127.

[28] Srivastava R K， Pandey P， Rajpoot R， et al. Cadmium and Lead interactive effects on oxidative stress and antioxidative responses in rice seedlings[J]. Protoplasma， 2014， 251（5）： 1 047-1 065.

[29] 王 朋，鄧小娟，黃益安，等. 大豆鎘抗性及籽粒積累的根系基礎(chǔ)研究[J]. 大豆科學(xué)，2014，33（6）：928-932.

[30] Zhang G P， Fukami M， Sekimoto H. Influence of Cadmium on mineral concentrations and yield components in wheat genotypes differing in Cd tolerance at seedling stage[J]. Field Crops Research， 2002， 77（2/3）： 93-98.

[31] 梁淑敏，許艷萍，陳 裕，等. 工業(yè)大麻對重金屬污染土壤的治理研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（5）：1 347-1 356.

[32] Islam E， Yang X E， Li T Q， et al. Effect of Pb toxicity on root morphology， physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi[J]. Journal of Hazardous Materials， 2007， 147（3）： 806-816.

[33] 王 鈞，烏盡卉，薛生國，等. 錳脅迫對杠板歸細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（4）：798-806.

[34] 喬冬梅. 基于黑麥草根系分泌有機(jī)酸的鉛污染修復(fù)機(jī)理研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

[35] Mostofa M G， Fujita M. Salicylic acid alleviates copper toxicity in rice （Oryza sativa L.） seedlings by up-regulating antioxidative and glyoxalase systems[J]. Ecotoxicology. 2013， 22（6）： 959-973.

[36] Kanazawa S， Sano S， Koshiba T， et al. Changes in antioxidative enzymes in cucumber cotyledons during natural senescence： comparison with those during dark-induced senescence[J]. Physiologia Plantarum. 2001， 109（2）： 211-216.

[37] Jiang Z F， Huang S Z， Han Y L， et al. Physiological response of Cu and Cu mine tailing remediation of Paulownia fortunei（Seem） Hemsl[J]. Ecotoxicology. 2012， 21（3）： 759-767.

[38] 陳美靜，劉倩雯，譚佳緣，等. 重金屬脅迫對植物有機(jī)酸代謝影響研究進(jìn)展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，（24）：86-91.

[39] 徐煒杰，郭 佳，趙 敏，等. 重金屬污染土壤植物根系分泌物研究進(jìn)展[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，34（6）：1137-1148.

[40] 陳 娟，李春陽. 環(huán)境脅迫下雌雄異株植物的性別響應(yīng)差異[J]. 應(yīng)用于環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2014，20（4）：743-750.

[41] Soldatova N A， Khryanin V N. The effects of heavy metal salts on the phytohormonal status and sex expression in Marijuana[J]. Russian Journal ofplant physiology， 2010， 57（1）： 96-100.

[42] 李俊鈺，胥 曉，楊 鵬，等. 鋁脅迫對青楊雌雄幼苗生理生態(tài)特征的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（1）：45-50.

[43] Han Y， Wang L， Zhang X L， et al. Sexual differences in photosynthetic activity， ultrastructure and phytoremediation potential of Populus cathayana exposed to lead and drought[J]. Tree physiol， 2013， 33： 1 043-1 050.

[44] 孟桂元，蔣端生，柏連陽，等. Cd/Sb/Pb復(fù)合污染對苧麻生長及吸收富集特征的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2012，35（5）：36-41.

[45] Shi G R. Screening of heavy metal tolerant energy plants and their adaptability to metal stress[D]. Nanjing： Nanjing Agricultural University， 2009.

[46] 陳 璇，楊 明，郭鴻彥. 大麻植物中大麻素成分研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)報(bào)，2011，46（2）：197-205.

[47] Sandra S， Angela F， Pietro P，et al. Heavy metal tolerance and accumulation of Cd， Cr and Ni by Cannabis sativa L[J].Plant & Soil；2003，256（2）： 243.

[48] 唐 寅. 鋅鎘脅迫對漢麻生長及其光合特性和韌皮纖維性能的影響研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2016.

[49] 史剛榮. 耐重金屬脅迫的能源植物篩選及其適應(yīng)性研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[50] Zenk M H. Heavymetaldetoxificationinhigherplants-areview[J]. Gene， 1996， 179（1）： 21-30.

[51] Kupper H， Zhao F J， Mcgrath S P. Cellular compartmentation of Zinc inleaves of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Physiol， 1999（119）： 305-311.

[52] Wei C Y， Chen T B. Hyperaccumulators and phytoremediation of heavy metal contaminated soil：a review of studies in China and abroad[J]. ActaEcologica Sinica， 2001， 21（7）： 1 196-1 203.

[53] Citterio S， Santagostino A， Fumagalli P. Heavy metal tolerance and accumulation of Cd， Cr and Ni by Cannabsativa L[J]. Plant and Soil， 2003， 256（2）： 243-252.

[54] 孫聚濤. 大豆疫霉根腐病完全抗性基因RpsJS定位[C]//中國作物學(xué)會(huì)大豆專業(yè)委員會(huì).中國作物學(xué)會(huì)大豆專業(yè)委員會(huì).第24屆全國大豆科研生產(chǎn)研討會(huì)論文摘要集. 2014：1.

[55] 孫海燕，楊 靖，李友勇. 小麥賴氨酸加蘇氨酸的脅迫反應(yīng)與抗性基因型篩選[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（9）：29-34.