山東山旺中新世硅藻頁(yè)巖中植物化石研究新材料

，， ，，(.山東科技大學(xué) 山東省沉積成礦作用與沉積礦產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 66590； .山東科技大學(xué) 地球科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 66590)

山旺盆地位于山東省臨朐縣城東北22 km (118°21′E， 36 54′N) 處(圖1)，在大地構(gòu)造位置上，該盆地位于歐亞板塊東緣郯廬斷裂帶上，新近系自下而上為牛山組、山旺組和堯山組。山旺組以硅藻頁(yè)巖為主，是中國(guó)北方新近系中新統(tǒng)的典型剖面[1-2]。山旺古生物化石豐富，保存精美，在硅藻頁(yè)巖巖層中埋藏著難以數(shù)計(jì)的花、鳥、魚、蟲、獸等精美動(dòng)植物群[3]。山旺植物群是我國(guó)新生代植物群中研究程度最高的代表，主要以溫帶落葉植物為主，并混生了部分亞熱帶常綠和落葉闊葉植物，1978年出版的《中國(guó)新生代植物》就記錄和報(bào)道了總計(jì)43科87屬125種[4]。截止2001年，山旺植物群可靠記錄 44 科 88 屬128 種，其中苔蘚植物1科1屬1種、蕨類植物1 科1 屬 1未定種、裸子植物 1 科 2 屬 2種(含 1未定種)、被子植物 41 科 84屬 124 種[5-7]。八十年代以前，山旺植物群的研究工作主要側(cè)重于外部宏觀特征的描述，對(duì)內(nèi)部細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)特征研究不足，制約了類群演化生物學(xué)的深入研究和對(duì)該植物群性質(zhì)的理解。王宇飛[8]運(yùn)用國(guó)際古植物研究的新方法、新技術(shù)，如角質(zhì)層分析、葉結(jié)構(gòu)分析等，將植物外部宏觀特征與微觀結(jié)構(gòu)相結(jié)合，開展對(duì)山旺重要植物類群如杜仲屬、櫸屬、錢耐屬和油杉屬球果化石等的研究，取得了重要進(jìn)展，建立了化石新屬錢耐屬[5]，成功開展了古環(huán)境定量重建的研究。本次研究發(fā)現(xiàn)了保存完好的植物葉化石和球果化石，新發(fā)現(xiàn)的珍貴材料對(duì)于認(rèn)識(shí)山旺植物群的區(qū)系特征與性質(zhì)可以提供可靠證據(jù)。借鑒前人先進(jìn)的方法，將植物體外部形態(tài)學(xué)與內(nèi)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)研究相結(jié)合，并與現(xiàn)生最近親緣植物進(jìn)行對(duì)比分析，提高了化石植物鑒定的可靠性，提供了現(xiàn)代植物微觀細(xì)胞結(jié)構(gòu)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，認(rèn)為植物化石為中華櫟(QuercussinomiocenicaHu et Chaney，1940)，確認(rèn)山旺植物群中松屬球果的存在，為研究山旺植物群、古氣候和中新世松屬的分布與演化提供了重要新材料。

圖例說明：1-2—堯山組：1—堿性橄欖玄武巖，2—火山碎屑巖；3-8—山旺組：3—堿性橄欖玄武巖，4—黑色頁(yè)巖，5—碧玄巖，6—黃綠色泥巖，7—硅藻質(zhì)頁(yè)巖，8—火山碎屑巖；9—牛山組玄武巖；10—淺成-超淺成侵入巖；11—地質(zhì)界線圖1 山旺盆地地質(zhì)略圖[9]Fig.1 The geological map of Shanwang basin

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本文植物化石均采集于山旺組硅藻頁(yè)巖的頂部，距離剖面頂部約1.3 m的深灰色泥巖層中(圖2)，野外采樣編號(hào)第5層。為了研究植物葉表皮結(jié)構(gòu)，并與現(xiàn)生植物進(jìn)行對(duì)比，于中國(guó)科學(xué)院植物研究所北京植物園采集了現(xiàn)生植物麻櫟(Quercusacutissima)、銳齒櫟(Quercusacutidentata)和板栗(Castaneamollissima)葉片,并分別進(jìn)行了葉表皮的分析。

圖2 山東省臨朐山旺組硅藻頁(yè)巖地層柱狀圖Fig.2 Histogram of diatomaceous shale of Shanwang formation at Linqu, Shandong province

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 植物葉片角質(zhì)層的化學(xué)處理

植物角質(zhì)層的處理方法多種多樣[10-11]，本文對(duì)植物化石和現(xiàn)代植物葉化石的處理方法如下：

化石植物葉片處理方法:

1) 在植物化石中部靠近葉脈處取一小塊放入蒸餾水中浸泡12 h；

2) 放入25%的HCl中浸泡 9 h，之后放入蒸餾水中反復(fù)洗滌至中性；

3) 轉(zhuǎn)入塑料瓶中，加入36%HF浸泡約 12 h以上，待巖石完全溶解，獲得角質(zhì)層；

4) 將角質(zhì)層用蒸餾水反復(fù)洗滌至中性，然后轉(zhuǎn)入稱量瓶并加入濃度65%的HNO3，待角質(zhì)層顏色褪為淺棕色后，用吸管吸出 HNO3，用蒸餾水洗滌至中性，并在蒸餾水中浸泡 0.5～1 h；

5) 加入5%的 NH3·H2O 1～2 滴浸泡至半透明后，將上下表皮分開，再用蒸餾水洗滌成中性；

6) 將角質(zhì)層移入培養(yǎng)皿中，展平于載玻片上，蓋上蓋片，置于鏡下觀察、拍照。

現(xiàn)生植物葉片處理方法:

1) 將植物葉片中部刮去表皮毛，放入蒸餾水中清洗；

2) 用剪刀在葉片上取材，在葉片中部靠近葉脈處取出一部分，用蒸餾水清洗；

3) 將取出的葉片放在試管或燒杯中，按1∶1比例加入30%濃度的雙氧水與冰乙酸，在70～80 ℃水浴中加熱，待葉片顏色呈白色，上下表皮分開即可；

4) 取出樣品，用蒸餾水清洗至中性，放在培養(yǎng)皿中用解剖針剝離角質(zhì)層，平展于載玻片上，蓋上蓋片，置于鏡下觀察、拍照。

2 標(biāo)本描述

2.1 植物葉標(biāo)本描述

2.1.1 化石標(biāo)本描述

本次發(fā)現(xiàn)植物化石有單個(gè)葉化石，還有小枝化石，枝化石上有20余葉片，葉披針形或線狀披針形，長(zhǎng)9～15 cm，寬1.5～3.7 cm(圖3)。頂端長(zhǎng)漸尖，基部圓楔形，兩側(cè)對(duì)稱。葉柄粗短，長(zhǎng)約0.5 cm。葉緣具疏齒，齒尖具刺芒，長(zhǎng)約1 mm。中脈強(qiáng)壯；側(cè)脈11～18對(duì)，與中脈夾角45°～60°，位于葉基部的夾角更大，達(dá)緣脈序；三次脈較密的連接于側(cè)脈間，細(xì)脈明顯成網(wǎng)狀。與現(xiàn)生殼斗科櫟屬麻櫟葉形最為相似(圖3-1，2，4)。

氣孔器描述:氣孔器長(zhǎng)約30 μm，寬約20～23 μm，氣孔器排列密集，略凸起于表面，排列無(wú)規(guī)則，隨機(jī)分布(圖4-1，2)。

2.1.2 化石與現(xiàn)生植物葉標(biāo)本對(duì)比

櫟屬植物葉片全緣或鋸齒，葉形變化較大，其中全緣葉的脈序?yàn)橛馉罨∏}，而鋸齒的葉片脈序多為羽狀達(dá)緣脈，側(cè)脈排列較為整齊，三次脈常與側(cè)脈垂直[4]。本文研究的植物葉經(jīng)與現(xiàn)生殼斗科櫟屬的麻櫟、銳齒櫟以及栗屬板栗植物比較(表1)，發(fā)現(xiàn)化石標(biāo)本葉結(jié)構(gòu)特征以及表皮結(jié)構(gòu)特征(圖4)，與櫟屬麻櫟植物更為相似，與栗屬植物差別較大。再將化石標(biāo)本與胡先彇和錢耐[12]命名的化石標(biāo)本中華櫟(QuercussinomiocenicaHu et Chaney，1940)相比較，發(fā)現(xiàn)該化石標(biāo)本與中華櫟特征極為相符，所以將其鑒定為中華櫟(QuercussinomiocenicaHu et Chaney，1940)。現(xiàn)生植物葉形態(tài)描述如下：

麻櫟QuercusacutissimaCarruth

葉外表結(jié)構(gòu)描述:葉片形態(tài)多樣，通常為長(zhǎng)橢圓狀披針形，長(zhǎng)8～19 cm，寬2～6 cm，頂端長(zhǎng)漸尖，基部圓形或?qū)捫ㄐ?，葉緣有刺芒狀鋸齒，葉片兩面同色，幼時(shí)被柔毛，老時(shí)無(wú)毛或葉背面脈上有柔毛，側(cè)脈每邊13～18條；葉柄長(zhǎng)1～5 cm[13]。

表皮結(jié)構(gòu)描述:上表皮無(wú)氣孔器；表皮細(xì)胞為多邊形，四邊形至六邊形不等，垂周壁平直，細(xì)胞直徑多在12～23 μm；脈絡(luò)細(xì)胞與一般表皮細(xì)胞有差異，多為規(guī)則長(zhǎng)方形，彼此平行整齊排列，長(zhǎng)短不一，長(zhǎng)度多在10～36 μm，寬度多在5～11 μm；由多列脈絡(luò)細(xì)胞組成的主脈絡(luò)清晰，次脈絡(luò)亦可見；葉脈上偶見多細(xì)胞毛基。下表皮具無(wú)規(guī)則型氣孔器，長(zhǎng)約20～29 μm，寬約16～26 μm，氣孔器排列密集，略凸起于表面，排列無(wú)定向， 隨機(jī)分布在脈絡(luò)構(gòu)成的網(wǎng)格內(nèi)；表皮細(xì)胞為不規(guī)則多邊形，四邊形至七邊形不等，有的近圓形，細(xì)胞垂周壁較平直，直徑多在8～20 μm，整體略小于上表皮細(xì)胞；脈絡(luò)細(xì)胞多為較規(guī)則長(zhǎng)方形，彼此較平行整齊排列，長(zhǎng)短不一，長(zhǎng)度多在14～40 μm，寬度多在6～12 μm，彼此平行排列構(gòu)成葉脈，連接成網(wǎng)格狀。

銳齒櫟Quercusalienavar．a(chǎn)cuteserrataMaxim

葉外表結(jié)構(gòu)描述:葉長(zhǎng)橢圓狀倒卵形至倒卵形，長(zhǎng)10～20(～30) cm，寬5～14(～16) cm，頂端短漸尖，基部楔形或圓形，葉緣具粗大鋸齒，齒端尖銳，內(nèi)彎，葉背密被灰色細(xì)絨毛，側(cè)脈10～15對(duì)，有時(shí)更多，葉柄長(zhǎng)1～3 cm，無(wú)毛[13]。

表皮結(jié)構(gòu)描述:上表皮無(wú)氣孔器；表皮細(xì)胞為多邊形，四邊形至六邊形不等，垂周壁平直，少數(shù)淺波狀，細(xì)胞直徑多在15～28 μm；脈絡(luò)細(xì)胞多為較規(guī)則矩形，彼此平行整齊排列，長(zhǎng)度多在17～30 μm，寬度多在11～16 μm；由多列脈絡(luò)細(xì)胞組成的主脈絡(luò)清晰，次脈絡(luò)亦可見，葉脈彼此連接成網(wǎng)格狀；具單細(xì)胞表皮毛，毛基稀疏隨機(jī)分布。下表皮具無(wú)規(guī)則型氣孔器，長(zhǎng)約16～22 μm，寬約13～17 μm，氣孔器排列密集，略凸起于表面，排列無(wú)定向，隨機(jī)分布在由脈絡(luò)構(gòu)成的網(wǎng)格內(nèi)；具單細(xì)胞表皮毛，表皮毛長(zhǎng)而分布密集。

板栗CastaneamollissimaBl.

葉外表結(jié)構(gòu)描述：葉革質(zhì)，橢圓至長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)11～17 cm，寬度達(dá)7 cm，頂部短至漸尖，基部近截平或圓，或兩側(cè)稍向內(nèi)彎而呈耳垂?fàn)?，常一?cè)偏斜而不對(duì)稱，新生葉的基部常狹楔尖且兩側(cè)對(duì)稱，葉背被星芒狀伏貼絨毛或因毛脫落變?yōu)閹谉o(wú)毛；葉柄長(zhǎng)1～2 cm[13]。

葉表皮結(jié)構(gòu)描述：上表皮無(wú)氣孔器；表皮細(xì)胞為多邊形，四邊形至七邊形不等，垂周壁平直，細(xì)胞直徑多在3～8 μm；脈絡(luò)細(xì)胞多為較規(guī)則長(zhǎng)方形，彼此平行整齊排列，長(zhǎng)度多在5～11 μm，寬度多在3 μm左右；由多列脈絡(luò)細(xì)胞組成的主、次脈絡(luò)清晰，彼此連接成網(wǎng)格狀；具多細(xì)胞毛基，毛基部的細(xì)胞一般特化成輻射狀，毛基直徑多在6～10 μm，稀疏的隨機(jī)分布。下表皮具圓形或近圓形無(wú)規(guī)則型氣孔器，長(zhǎng)約16～19 μm，寬約15～17 μm，氣孔器排列密集，略凸起于表面，排列無(wú)定向，隨機(jī)分布在由脈絡(luò)構(gòu)成的網(wǎng)格內(nèi)；表皮細(xì)胞為不規(guī)則形，四邊形、五邊形、六邊形和七邊形等，細(xì)胞垂周壁較平直，少數(shù)略有起伏，直徑多在6～13 μm，略大于上表皮細(xì)胞；脈絡(luò)細(xì)胞多為規(guī)則長(zhǎng)方形，彼此平行整齊排列，長(zhǎng)短不一，長(zhǎng)度多30～50 μm，寬度多8～11 μm，多列脈絡(luò)細(xì)胞彼此平行排列構(gòu)成葉脈，連接成網(wǎng)格狀。

表1 研究標(biāo)本與現(xiàn)生植物及中華櫟化石特征比較Tab.1 Comparisons of characteristics between fossil specimens, living plants and Quercus sinomiocenica Hu et Chaney

2.2 球果標(biāo)本描述

松屬球果一般由若干個(gè)螺旋狀緊密排列的種鱗復(fù)合體構(gòu)成，并且種鱗先端膨大，具有鱗盾和鱗臍[14]，松屬球果種鱗結(jié)構(gòu)如圖5。

圖5 松屬球果種鱗結(jié)構(gòu)素描圖(修改自Xing et al. 2010[15])Fig.5 Sketch of seminiferous scale structure of Pinus cone

2.2.1 化石標(biāo)本描述

球果化石個(gè)體較小，卵圓形，長(zhǎng)16 mm，最寬處約12 mm，由種鱗螺旋狀排列組成；種鱗先端膨大，鱗盾菱形,鱗臍背生微凹,橢圓形，位于鱗盾中央,具不明顯的橫脊，種鱗未開裂(圖6)。

2.2.2 現(xiàn)生標(biāo)本與化石標(biāo)本對(duì)比

黑松Pinusthunbergii

球果圓錐狀卵圓形或卵圓形(圖6)，長(zhǎng)4～6 cm，直徑3～4 cm，有短梗，向下彎垂；中部種鱗卵狀橢圓形，鱗盾微肥厚，橫脊顯著，鱗臍微凹，有短刺[14]。

本文球果化石與化石和現(xiàn)生松屬植物的球果進(jìn)行比較[14-16]，發(fā)現(xiàn)其與黑松和馬尾松的球果最為相似。與未成熟開裂的黑松球果大小相似，但由于球果化石保存不是特別完整，故無(wú)法進(jìn)一步鑒定到種。所以最終判斷該球果化石為松科松屬(PinusLinn.1753)。

3 地理分布演化及古氣候

殼斗科是北半球熱帶、亞熱帶和溫帶森林的主要樹種，是最大的、最重要的木本植物之一，共8屬1047種[17]。我國(guó)的殼斗科植物約300余種(含特有種164種)，占世界總數(shù)的三分之一以上，其中櫟屬(包括青岡屬)104種[18]。櫟屬是北半球亞熱帶常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉、高山灌叢及溫帶落葉闊葉林的優(yōu)勢(shì)成分，在地史上櫟屬也是分布最廣的化石屬之一，自始新世就是北半球各植物群的主要和常見分子[19]。通過對(duì)櫟屬化石的詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)櫟屬的系統(tǒng)演化規(guī)律，解釋其區(qū)系的發(fā)生和發(fā)展，對(duì)于揭示北半球熱帶及其溫帶植物區(qū)系的發(fā)生和發(fā)展及其演化規(guī)律具有重要意義[20]。

松屬是松科中最大的屬，現(xiàn)生植物約110種，主要分布于北半球[21]。國(guó)外最早可靠的松屬化石記錄是早白堊世[22]，近來中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所張璐瑾先生[23]通過孢粉分析，在四川威遠(yuǎn)地區(qū)晚三疊世的地層中發(fā)現(xiàn)威遠(yuǎn)松(Pinusweiyuanensis)及環(huán)抱松(P.amplexus)2個(gè)孢粉化石新種，說明在晚三疊世松屬就已經(jīng)出現(xiàn)在康滇古陸。山旺硅藻頁(yè)巖中曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過裸子植物松科花粉如油杉屬、雪松屬、松屬、云杉屬、落葉松屬、鐵杉屬等[24]，本次松屬球果化石的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證實(shí)了中新世時(shí)期松屬植物在山旺地區(qū)的存在，因球果化石較大，被風(fēng)或者流水做遠(yuǎn)距離搬運(yùn)的可能性較小，來源應(yīng)為原地或附近地區(qū)。WANG等[25]在山旺發(fā)現(xiàn)了油杉屬新種Keteleeriashanwangensis,為介于現(xiàn)存的油杉和鐵堅(jiān)油杉之間的中間類型，說明山旺地區(qū)松科植物的多樣性,反映山旺地區(qū)為亞熱帶山地氣候類型。古近紀(jì)至新近紀(jì)在中國(guó)發(fā)現(xiàn)松科球果的化石點(diǎn)除山旺之外，還有與山旺基本同期的云南小龍?zhí)督M發(fā)現(xiàn)的P.prekesiya[15]，浙江寧海、天臺(tái)等地晚中新世嵊縣組發(fā)現(xiàn)的P.premassoniana、P.specioca、P.preyunnanensissp.nov.[26-27]，云南洱源上新世三營(yíng)組發(fā)現(xiàn)的P.yunnanensis[28]，河北淶源縣斗軍灣晚始新世至早漸新世含煤巖系中發(fā)現(xiàn)的P.prototabulaeformis[29]。古油松的發(fā)現(xiàn)暗示了東亞類群的祖先可能自晚始新世開始出現(xiàn)。這些松屬球果化石的發(fā)現(xiàn)為研究植物演化與分布提供了寶貴的材料，說明中國(guó)中新世時(shí)松科植物就具有多樣性，分布較為廣泛。

化石植物表皮的氣孔參數(shù)與大氣CO2濃度有著相關(guān)性，但由于本次做出的氣孔數(shù)量較少，表皮細(xì)胞不夠清晰，還需要進(jìn)一步完善角質(zhì)層分析方法，達(dá)到定量獲取古氣候參數(shù)的要求。前人[30-35]利用古植物及孢粉學(xué)對(duì)山旺古氣候的研究不斷豐富，并從定性向定量發(fā)展，如葉相分析法、共存因子分析法、孢粉植物群共存分析法、特有種氣候分析法、植物分布區(qū)疊加分析法等，獲得大量古氣候參數(shù)(表2)。王宇飛等[8,34]利用特有種分析法，根據(jù)現(xiàn)有植物杜仲萌發(fā)條件，得出山旺古春季的溫度為13～20 ℃，高于現(xiàn)在的12.9 ℃。不同方法對(duì)于同一化石產(chǎn)地古氣候定量分析得出的結(jié)論有明顯區(qū)別，究竟哪種方法更準(zhǔn)確，將會(huì)隨著化石資料的不斷豐富，有待于今后更進(jìn)一步的研究。

表2 山旺古氣候參數(shù)對(duì)比表Tab.2 The contrast table of palaeoclimate parameters in Shanwang

4 結(jié)論

1) 本文對(duì)山旺硅藻頁(yè)巖中新發(fā)現(xiàn)的植物葉化石進(jìn)行研究，與現(xiàn)生殼斗科植物麻櫟、銳齒櫟和板栗進(jìn)行葉結(jié)構(gòu)和表皮結(jié)構(gòu)特征的比較分析，將葉化石鑒定為中華櫟(QuercussinomiocenicaHu et Chaney,1940)。

2) 葉結(jié)構(gòu)特征和表皮結(jié)構(gòu)特征相結(jié)合可以作為殼斗科各屬之間的劃分依據(jù)，通過化石與現(xiàn)生櫟屬植物表皮結(jié)構(gòu)的對(duì)比，提高了鑒定的準(zhǔn)確性,提供了現(xiàn)生植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

3) 將球果化石與現(xiàn)生松科各屬球果進(jìn)行比較,鑒定為松屬,進(jìn)一步證實(shí)了山旺地區(qū)中中新世松屬的存在，為深入研究古氣候提供了依據(jù)。

4) 兩種植物化石的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了山旺地區(qū)中中新世闊葉植物與針葉植物共存的面貌，反映了該地區(qū)亞熱帶山地氣候類型。

參考文獻(xiàn)：

[1]孫博.山旺植物化石[M].濟(jì)南:山東科學(xué)技術(shù)出版社,1999:1-167.

[2]覃文圣,劉建波,韓寶福,等.山東山旺中新世硅藻土的紋層類型及成因[J].沉積學(xué)報(bào),2004,22(2):267-275.

QIN Wensheng,LIU Jianbo,HAN Baofu,et al.Types and origin of diatomaceous laminae of the miocene Shanwang Formation in Linqu,Shandong province[J].Acta Sedimentologica Sinica,2004,22(2):267-275.

[3]吳增祥.塵封的化石書卷山旺化石[J].走向世界,2005(7):74-79.

WU Zhengxiang.The Shanwang fossils with the passage of time[J].Openings,2005(7):74-79.

[4]中國(guó)新生代植物編寫組.中國(guó)新生代植物[M].北京：科學(xué)出版社，1978:3-200.

[5]WANG Y F,MANCHESTER S R.Chaneya,a new genus of winged fruit from the Tertiary of North America and Eastern Asia[J].International Journal of Plant Sciences,2000,161(1):167-178.

[6]梁明媚,王宇飛,李承森.山旺中新世植被演替及古氣候定量研究[J].古地理學(xué)報(bào),2001,3(3):11-20.

LIANG Mingmei,WANG Yufei,LI Chengsen.Palaeovegetation succession and quantitative palaeoclimate reconstruction of the Miocene Shanwang assemblage[J].Journal of palaeogeography,2001,3(3):11-20.

[7]葉美娜.關(guān)于化石角質(zhì)層的研究和技術(shù)處理方法[C]∥中國(guó)古生物學(xué)會(huì)第十二屆學(xué)術(shù)年會(huì)論文集.北京:科學(xué)出版社,1981:170-179.

[8]王宇飛.山東山旺中新世植物重要類群演化生物學(xué)與古氣候定量重建的研究[D].北京:中國(guó)科學(xué)院植物研究所，2004：47-51.

[9]李泰來,趙弢.山旺古火山口的發(fā)現(xiàn)與山旺化石的形成環(huán)境[J].現(xiàn)代地質(zhì),1988,2(4):91-96.

LI Tailai,ZHAO Tao.Discovery of Shanwang palaeovolcanic orifice and its significance for the preservation of fossils[J].Geoscience,1988,2(4):91-96.

[10]孫柏年,閆德飛,解三平,等.化石植物氣孔與碳同位素的分析應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,2009:48-61.

[11]孫柏年,石亞軍,張成君,等.植物化石角質(zhì)層分析及其應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,2005:8-21.

[12]HU H H,CHANEY R W.A Miocene flora from Shandong province,China[M].Washington:Carngie Institute of Washington Publication,1940,1-147.

[13]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志第二十二卷[M].北京:科學(xué)出版社,1998:210-270.

[14]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志第七卷[M].北京:科學(xué)出版社,1998:204-280.

[15]XING Y W,LIU Y S,SU T,et al.Pinusprekesiyasp.nov.from the upper Miocene of Yunnan,southwestern China and its biogeographical implications[J].Review of Palaeobotany and Palynology,2010,160(1-2):1-9.

[16]MILER J C N.Early evolution in the Pinaceae[J].Review of Palaeobotany and Palynilogy,1976,21(1):101-117.

[17]GOVAERTS R,FRODIN D G,KEW R B G.World checklist and bibliography of Fagales (Betulaceae,Corylaceae,Fagaceae and Ticodendraceae)[M].London:The Royal Botanic Gardens,Kew Publishing,1998:201-204.

[18]HUANG C J,ZHANG Y T,BARTHOLOMEW B.Flora of China Vol 4[M].Beijing:Science Press,1999.

[19]周浙昆.櫟屬的歷史植物地理學(xué)研究[J].云南植物研究,1993,15(1):21-33.

ZHOU Zhekun.The fossil history of quercus[J].Acta Botanlca Yunnanica,1993,15(1):21-33.

[20]ZHOU Z K.Origin,phylogeny and dispersal ofQuercusfrom China[J].Acta Botanlca Yunnanica,1992,14(3):227-236.

[21]FARJON A.Pines:Drawings and descriptions of the genusPinus[M].2nd ed.The Nether Lands:Koninklijkoe Brilli N V,Leiden,2005.

[22]ALVIN KL.Further conifers of the Pinaceae from the Wealdon Formation of Belgium [J].Mémoires de I′Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique,1960,146:1-39.

[23]張璐瑾.川中晚三疊世孢粉[J].中國(guó)古生物志新甲種,1984(8).

[24]趙秀麗,王明鎮(zhèn),宋香鎖.臨朐中新世山旺組孢粉植物群和古氣候研究[J].山東科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010,29(3):1-8.

ZHAO Xiuli,WANG Mingzhen,SONG Xiangsuo.Palynoflora and Paleoclimate of Miocene Shanwang Formation in Linqu[J].Journal of Shandong University of Science and Technology(Natural Science),2010,29(3):1-8.

[25]WANG Y F,XIANG Q P,FERGUSON D K,et al.A new species of Keteleeria (Pinaceae) in the Shanwang Miocene flora of China and its phytogeographic connection with North America[J].Taxon,2006,55(1):165-171.

[26]DING S T,WU J Y,CHEN J L,et al.Needles and seed cones of Pinus premassoniana sp.nov.,and associated pollen cone from the upper Miocene in East China [J].Review of Palaeobotany and Palynology,2013,197(1):78-89.

[27]XU X H,WANG Z X,YANG G L,et al.Twopinusspecies from the upper Miocene in Zhejiang,China and their Palaeobiogeographic significance[J].Review of Palaeobotany and Palynology,2015,68-75.doi:10.1016/j.revpalbo.2015.01.003

[28]陶君容，孔昭宸.云南洱源三營(yíng)煤系的植物化石群和孢粉組合[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)(英文版),1973,15(1):120-126.

TAO Junrong,KONG Zhaochen.The fossil florule and sporo-pollen assemblage of the Shang-in coal series of Erhyuan Yunnan[J].Acta botanica sinica,1973,15(1):120-126.

[29]陶君容,王慶之.河北淶源縣的古油松化石[J].植物分類學(xué)報(bào),1983,21(1):108-109.

TAO Junrong,WANG Qingzhi.FossilPinusin Laiyuan Xian,Hebei province[J].Acta Phytotaxonomica Sinica,1983,21(1):108-109.

[30]MOSBRUGGER V,UTESCHER T.The coexistence approach:A method for quantitative reconstructions of Tertiary terrestrial palaeoclimate data using plant fossils[J].Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1997,134(134):61-86.

[31]SUN Q G,COLLINSON M E,LI C S,et al.Quantitative reconstruction of palaeoclimate from the Middle Miocene Shanwang flora,eastern China[J].Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,2002,180(4):315-329.

[32]楊健,王宇飛,孫啟高,等.中國(guó)東部中新世山旺古海拔與古氣候的定量研究[J].地學(xué)前緣,2002,9(3):183-188.

YANG Jian,WANG Yufei,SUN Qigao,et al.Quantitative studies on palaeoelevation and paleoclimate of Shanwang Miocene basin,east China[J].Earth Science Frontiers,2002,9(3):183-188.

[33]李承森,王宇飛,孫啟高.定量分析第三紀(jì)以來環(huán)境變化的新方法-特有種氣候分析法[J].植物學(xué)報(bào)，2001,43(2):217-220.

LI Chengsen,WANG Yufei,SUN Qigao.Climate analysis of endemic species:A novel method for quantitative analysis of global climate change since Tertiary[J].Acta Botanica Sinica,2001,43(2):217-220.

[34]WANG Y F,LI C S,COLLINSON M E,et al.Eucommia(Eucommiaceae),a potential biothermometer for the reconstruction of palaeoenvironments[J].American Journal of Botany,2003,90(1):1-7.

[35]YANG J,WANG Y F,SPICER R A,et al.Climatic reconstruction at the Miocene Shanwang Basin,China,using leaf margin analysis,CLAMP,coexistence approach,and overlapping distribution analysis[J].American Journal of Botany,2007,94(4):599-608.