不同基因型菊芋耐鹽生理及其生態(tài)適應(yīng)性研究

朱菊華，孫星，許斌，梁婷，劉明，繆建，趙耕毛*

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽 滁州 239000；3.南通穗邦農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司，江蘇 海安 226633)

菊芋(Helianthustuberosus)又名鬼子姜、洋姜、地姜或番姜等，屬菊科(Compositae)向日葵屬(Helianthus)多年生草本植物[1]。菊芋原產(chǎn)北美，經(jīng)歐洲傳入我國，由于適應(yīng)性強(qiáng)在我國各地均有分布，甘肅、寧夏、青海、西藏等畜牧業(yè)發(fā)達(dá)地區(qū)栽培面積較大。菊芋的莖葉是優(yōu)良的青貯飼料，可供牛、馬、羊等食草家畜食用[2]。其塊莖含有豐富的氨基酸、糖、維生素等人體必須營養(yǎng)元素，尤其是菊糖能改善腸道功能、預(yù)防心血管疾病和提高人體免疫力。菊芋有潛力成為多用途植物，鑒于其豐富的副產(chǎn)品，未來具有極高的商業(yè)開發(fā)價(jià)值[3]。

我國西北地區(qū)因其天然氣候條件以及豐富的草業(yè)資源，成為我國畜牧業(yè)的主要基地。近年來，我國西北牧區(qū)的生態(tài)環(huán)境不斷惡化，干旱缺水、土壤鹽堿化時(shí)有發(fā)生，嚴(yán)重影響了畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。植物生態(tài)適應(yīng)性是指植物隨著環(huán)境生態(tài)因子變化而改變自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生化特性，以便與環(huán)境相適應(yīng)的過程。2000年以來，菊芋作為亟待開發(fā)的鹽堿地適植作物，其極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性引起了研究者的濃厚興趣[4-5]。研究者們對菊芋從苗期到枯黃期均進(jìn)行了大量研究，為菊芋的研究提供了參考。不同濃度的海水養(yǎng)殖、廢水灌溉對菊芋株高和地上生物量有一定的抑制作用，而對于根系和塊莖生物量卻有促進(jìn)作用[6]。不同濃度Na2CO3脅迫同樣也影響菊芋幼苗生長和光合作用，研究發(fā)現(xiàn)菊芋耐堿的極限濃度為50.0 mmol·L-1，高濃度37.5 mmol·L-1的脅迫顯著降低了菊芋幼苗的總鮮質(zhì)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率、葉綠素總量、類胡蘿卜素含量及葉片和根的過氧化物酶(POD)活性，顯著提高細(xì)胞間隙CO2濃度、葉片和根超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)含量[7-8]。鹽脅迫條件下，不同氮素形態(tài)對菊芋幼苗PSⅡ光化學(xué)效率及抗氧化特性也有顯著影響[9]。盡管大多數(shù)研究認(rèn)為，菊芋具有較高的生態(tài)適應(yīng)性，較廣的耐鹽生態(tài)幅，但不同基因型菊芋的耐鹽性具有明顯差異，其范圍大多處于中度鹽敏感與中度耐鹽之間[10-12]。

本研究比較了我國中原地區(qū)廣泛種植的菊芋品種和海水加壓篩選獲得的鹽堿地適植菊芋品種的耐鹽性及生態(tài)適應(yīng)性，旨在闡明不同基因型菊芋品種適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的生理生態(tài)機(jī)制，為西北農(nóng)牧區(qū)適種菊芋品種的篩選及生態(tài)建植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試菊芋品種，選自河南地方品種M1(Helianthustuberosuscv. Henan)和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的品種N1(Helianthustuberosuscv. Nanyu No.1)，N1和M1品種分別采自江蘇省大豐市金海農(nóng)場和中原油田采油四廠。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年3月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓溫室進(jìn)行。菊芋塊莖用自來水及蒸餾水沖洗干凈后，經(jīng)0.05%殺真菌劑進(jìn)行表面滅菌。選取經(jīng)過滅菌的且具有芽眼的菊芋塊莖切片，經(jīng)1.0 g ·L-1HgCl2消毒10 min，再用無菌水洗凈，播種于裝有石英砂的周轉(zhuǎn)箱中，于溫室中培養(yǎng)，晝夜溫度分別為(30±2)和(20±2) ℃。待塊莖萌發(fā)后，選取長勢一致的幼苗轉(zhuǎn)移至容量5 L的塑料桶中，植株經(jīng)泡沫板固定，培養(yǎng)液為1/2 Hoagland營養(yǎng)液(pH 6.0)，菊芋幼苗長至4葉期時(shí)進(jìn)行處理。

試驗(yàn)設(shè)置0，100 和 200 mmol·L-1NaCl濃度梯度，以不含NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液為對照。為了避免鹽度沖擊效應(yīng)，以50 mmol·L-1等分逐步提高NaCl濃度，每兩天增加一次，至設(shè)計(jì)的終濃度。試驗(yàn)按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(CRD)，每個(gè)處理重復(fù)3次。牌樓溫室晝夜溫度分別為(30±2)和(20±2) ℃，光周期12 h，光子通量密度392～415 μmol·m-2·s-1，空氣相對濕度65%～75%。

在鹽脅迫處理的第30天，對植物進(jìn)行取樣(全株)。將兩品種菊芋植株從泡沫支撐板上取出，用去離子水清洗根部，迅速吸干離子水并測定株高和根長以及整株植物的生物量。取相關(guān)部位置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，立即分析各項(xiàng)生理指標(biāo)。一部分待測生化分析的樣品在洗滌干燥后，液氮保護(hù)后轉(zhuǎn)移至-80 ℃的冰箱中保存待用。

1.3 測定方法

1.3.1光合色素的測定 取不同處理植株相同部位功能葉片并除去葉脈迅速擦凈，準(zhǔn)確稱取1.0 g，剪成約0.5 cm寬的葉段后置于盛有25 mL 95%乙醇的容量瓶中，放入26 ℃ 恒溫箱中避光保存24 h或直至葉肉組織完全變?yōu)榘咨螅∵m量浸提液倒入1 cm光徑的比色皿內(nèi)，在Lambda 25紫外-可見分光光度計(jì)上分別測定663、646和470 nm處的吸光度值，根據(jù)以下公式計(jì)算葉綠素(Chl)含量：葉綠素a含量(Chla)=(12.21×A663-2.81×A646)×0.075；葉綠素b含量(Chlb)=(20.13×A646-5.03×A663)×0.075； 葉綠素總量(T-Chl)=(7.18×A663+17.32×A646)×0.075。Car=(1000A470-3.27[Chla]-104[Chlb])×0.075/227。

1.3.2抗氧化酶活性測定 丙二醛(MDA)用硫代巴比妥酸反應(yīng)(TBARS)測定[13]。MDA濃度 (μmol·g-1FW)=0.645(A532-A600)-0.056A450。超氧化物歧化酶(SOD)活性通過其抑制氮藍(lán)四唑(NBT)還原能力測定[14]。SOD活性=[(ACK-AE)·V]/(1/2·ACK·W·VT)。過氧化物酶(POD)活性根據(jù)愈創(chuàng)木酚法測定[15]。過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定[16]。其中FW表示樣品鮮重(g)，V代表提取液總體積(mL)，VT代表測定用提取液體積(mL)。

1.3.3激素測定 內(nèi)源激素提取和測定方法參照Ge[17]和Hou[18]的方法，并根據(jù)本實(shí)驗(yàn)材料特點(diǎn)做部分調(diào)整：取兩菊芋品種相同部位頂芽，采集后立即用去離子水沖洗干凈，取1.0 g鮮樣及100 mg BHT于研缽中，在弱光環(huán)境中液氮保護(hù)下快速研磨充分至粉末狀，用15 mL預(yù)冷的80%甲醇水溶液將樣品完全轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中并充分搖勻，于4 ℃下避光浸提12 h，浸提液中加入少量PVPP并充分搖勻后于4 ℃及8000 r·min-1下離心10 min，收集上清液并避光保存于4℃中，殘?jiān)?0 mL預(yù)冷的80%甲醇水溶液重復(fù)浸提兩次，浸提時(shí)間在 6 h左右，合并上清液后，使用氮吹儀除去浸提液中的甲醇并用超純水補(bǔ)至15 mL，然后選用SPE小柱進(jìn)行純化：將上一步獲得的提取液通過純化過的C18固相萃取小柱，棄流出液，用1 mL含0.1%甲酸的20%甲醇溶液洗柱，棄流出液，用1 mL 80%的甲醇水溶液洗脫，收集洗脫液并過0.45 nm有機(jī)濾膜后使用高效液相色譜儀檢測激素含量。檢測柱為安捷倫C18反相柱，檢測條件為柱溫35 ℃，進(jìn)樣量10 μL，色譜級純甲醇和0.6%乙酸水溶液45∶55(v/v)等度洗脫，流速為1 mL·min-1，紫外檢測波長為254 nm。對照標(biāo)準(zhǔn)品通過出峰時(shí)間定性，通過外標(biāo)法定量。

1.3.4基本指標(biāo)的測定 用刻度尺直接測量株高和根長。生物量：處理過的菊芋植株取出后用自來水洗凈，再用去離子水沖洗干凈并用吸水紙快速吸干水分，分別稱得地上部和地下部鮮重；將不同部位分別放于烘箱中110 ℃殺青10 min后，75 ℃烘至恒重，稱干重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(Two-way ANOVA)。數(shù)據(jù)用各處理平均值±SE表示。不同字母表示在P<0.05差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同基因型菊芋品種生長的影響

鹽脅迫導(dǎo)致不同基因型菊芋品種的幼苗生長受到顯著抑制(表1)。100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，N1品種株高較對照(CK)分別降低了13.0%和35.1%；M1品種分別降低了10.1%和27.0%。N1品種根長較對照分別降低了15.5%和30.3%，M1品種分別降低了9.8%和17.3%。

鹽脅迫也顯著影響了不同基因型菊芋品種的生物量積累。100 mmol·L-1NaCl脅迫下，N1品種的鮮重與干重較CK分別降低了23.6%和20.7%；M1品種的鮮重與干重分別降低了16.5%，16.7%；200 mmol·L-1NaCl脅迫下，N1品種的鮮重與干重較CK分別降低了42.9%和32.3%；M1品種的鮮重與干重分別降低了34.2%和25.5%。高鹽脅迫(200 mmol·L-1NaCl)使N1品種的含水率顯著降低，部分幼苗開始出現(xiàn)葉片變枯的狀況(圖1)；而鹽脅迫對M1品種含水率沒有影響(P>0.05)。從兩個(gè)不同基因型菊芋品種的表型差異分析可知，鹽脅迫對菊芋生長的影響M1

表1 鹽脅迫對不同基因型菊芋品種生長的影響Table 1 Effect of NaCl stress on the growth of two genotypes of H. tuberosus seedlings

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同NaCl處理間的顯著性差異 (P<0.05) 用不同的字母表示。

Note: Values represent means±SE. Significant differences (P<0.05) among the NaCl treatments are indicated by different letters.

圖1 不同基因型菊芋品種對鹽脅迫的生長響應(yīng)Fig.1 The growth response of tested jerusalem artichoke varieties to salt stress

2.2 鹽脅迫對不同基因型菊芋品種光合色素的影響

鹽脅迫也致使菊芋葉片光合色素合成受阻，間接影響了植物光合功能(圖2)。100和200 mmol·L-1NaCl脅迫，N1品種的Chl-a較CK分別降低了14.1%和32.3%，Chl-b則分別降低了3.9%和32.4%，T-Chl分別降低了8.5%和23.4%。但是，鹽脅迫卻促進(jìn)了Car的合成，100 mmol·L-1NaCl 菊芋葉片Car含量較對照提高了155%，而200 mmol·L-1NaCl脅迫下Car含量也明顯增加(P<0.05)。

對于M1品種而言，100 mmol·L-1NaCl脅迫下菊芋葉片Chl-a、Chl-b和T-Chl含量均無顯著變化；而200 mmol·L-1NaCl脅迫下Chl-a合成受到抑制，與對照相比降低了13.2%，但Chl-b和tChla無顯著變化(P>0.05)。Car的合成隨著鹽濃度的升高逐漸增高，100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下的Car含量分別較對照增加28.0%和57.0%。

由此可知，鹽脅迫對菊芋葉片光合色素合成的影響M1

圖2 鹽脅迫下不同基因型菊芋品種葉綠素a，葉綠素b，總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量變化Fig.2 Effects of NaCl stress on chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and carotenoid contents in leaves of different H. tuberosus genotypes 數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；每組取樣數(shù)n=3。相同字母表示處理間沒有顯著差異，采用鄧肯氏復(fù)極差測驗(yàn)(P<0.05)。The values are presented as means±standard error (SE); n=3 for all groups. The bars represent the SE. Bars with the same letter are not significantly different, denoted by P<0.05 according to Duncan’s multiple range tests.

2.3 鹽脅迫對不同基因型菊芋品種抗氧化系統(tǒng)的影響

SOD、POD、CAT等酶活性，表征植物的抗氧化能力，與植物抗性和生態(tài)適應(yīng)性直接相關(guān)。圖3表明，100 mmol·L-1NaCl脅迫下，N1和M1品種葉片SOD活性顯著增強(qiáng)，較對照分別提高了31.2%和12.1%；200 mmol·L-1NaCl脅迫下，N1品種葉片的SOD活性較對照顯著降低，而M1品種SOD活性無顯著影響。100 mmol· L-1NaCl脅迫下，N1與M1品種的POD活性較對照分別增高了43.9%與73.2%，200 mmol·L-1NaCl脅迫N1品種POD活性降低了25.4%，而M1品種卻升高了12.8%。100 mmol·L-1NaCl脅迫下，N1和M1品種CAT活性較對照提高了13.3%和12.2%，200 mmol·L-1NaCl脅迫顯著抑制了CAT的活性，N1與M1較對照分別降低了35.4%與28.1%。MDA含量兩菊芋品種均有所增強(qiáng)。因此，鹽脅迫條件下菊芋品種的抗氧化能力M1>N1。

2.4 鹽脅迫對不同基因型菊芋品種內(nèi)源激素的影響

鹽脅迫不同程度地影響了菊芋植株內(nèi)源激素IAA、GA3和ABA合成，不同菊芋品種之間，鹽脅迫對內(nèi)源激素的影響也存在差異(圖4)。

100 mmol·L-1NaCl脅迫對兩菊芋品種IAA的含量沒有明顯影響；而200 mmol·L-1NaCl脅迫顯著抑制了N1品種葉片中IAA的合成，較對照下降了35.2%(圖4)。同樣，100 mmol·L-1NaCl脅迫對M1品種GA3含量沒有影響，但促進(jìn)了N1品種中GA3的合成，其含量與對照相比提高了15.0%(圖4)； 200 mmol·L-1NaCl脅迫促進(jìn)了M1品種葉片中GA3的合成，其含量增加了13.9%；但N1品種卻下降41.4%(圖4)。

鹽脅迫下，M1品種中ABA含量沒有顯著變化；但促進(jìn)了N1品種ABA的合成與積累，與M1相比，N1在葉片中累積了更多的ABA(圖4)。N1品種ABA含量較對照分別提高了20.0%和53.2%(圖4)。

圖3 鹽脅迫對不同基因型菊芋品種抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effect of NaCl stress on MDA content in leaf and SOD, CAT and POD activities in leaves of different genotypes of H. tuberosus

圖4 鹽脅迫下不同基因型菊芋品種IAA, ABA和GA3含量的影響Fig.4 Effect of NaCl stress on IAA, ABA, and GA3 contents in leaves of different genotypes of H. tuberosus

3 討論

在鹽脅迫環(huán)境下，菊芋為了維持正常生長，消耗了一定的能量來調(diào)節(jié)植株體內(nèi)的物質(zhì)代謝，導(dǎo)致用于組織和器官細(xì)胞合成的基本耗能不足，產(chǎn)生了植物的生長受到抑制的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象普遍存在于很多其他植物種類中，目前研究最普遍的植物種類大多為小麥(Triticumaestivum)[19]、大豆(Glycinemax)[20]、油菜(Brassicanapus)[21]和一些鹽生植物[22]。

大量研究認(rèn)為，植物在鹽脅迫下光合作用速率下降是由光合色素含量的不足引起的[18]。有報(bào)道記載，鹽脅迫造成光合作用下降的主要原因是植物體內(nèi)葉綠素酶的活性增強(qiáng)，加速了葉片內(nèi)葉綠素的降解，最終導(dǎo)致總?cè)~綠素(T-Chl)含量降低[23]。NaCl濃度在100和200 mmol·L-1時(shí)，N1菊芋品種葉片中Chl-a、Chl-b和T-Chl均有顯著下降趨勢，但M1品種僅在高鹽200 mmol·L-1時(shí)，Chl-a含量顯著降低，其他情況下3種色素含量無明顯變化。由此可知，對于抗鹽性強(qiáng)的菊芋品種M1，適度的鹽脅迫并未影響植物的光合作物，這與陳健妙等[24]、薛延豐等[25]的研究結(jié)果類似。菊芋正常光合作用，可以有效緩解鹽脅迫過程中產(chǎn)生的過多活性氧自由基(ROS)，從而保證了逆境植物的生長發(fā)育[26]。

植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境與ROS誘導(dǎo)保護(hù)機(jī)制有關(guān)[27-29]。MDA是脂質(zhì)過氧化的細(xì)胞毒素產(chǎn)物，可以作為ROS積累程度的標(biāo)志[28]。不同基因型菊芋品種在鹽脅迫條件下MDA在體內(nèi)不斷積累，表明鹽脅迫可能通過ROS積累誘導(dǎo)膜脂產(chǎn)生過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致MDA含量不斷增高。鹽脅迫下，不同基因型菊芋品種在低鹽脅迫下SOD、POD以及CAT活性較各自對照均顯著升高，但高鹽脅迫卻抑制了各種保護(hù)酶的活性，表明高鹽脅迫損害了植物體ROS的清除功能。相比而言，N1品種體內(nèi)各種酶活性較M1品種減幅較大，表明N1品種的抗氧化系統(tǒng)遭受較大損傷。本研究中，兩品種苗系的3種酶活性隨鹽濃度的增加表現(xiàn)出明顯的降低，可能的原因是高濃度鹽處理下植株體內(nèi)產(chǎn)生過多的ROS，系統(tǒng)不能及時(shí)清除造成對細(xì)胞膜系統(tǒng)的損壞，從而抑制了這3種酶活性的下調(diào)。

與抗氧化機(jī)制不同的是，鹽脅迫可以提高植物體內(nèi)ABA水平，從而降低葉片擴(kuò)張速度并降低氣孔導(dǎo)度，減少植物水分蒸騰，減少滲透傷害以及鹽離子傷害[29]。GA3可降低葉片氣孔阻力，加速葉片蒸騰，提高植物體內(nèi)水分的利用效率。本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著促進(jìn)了N1品種ABA含量的積累，而M1中ABA含量在不同鹽處理下沒有顯著變化。低鹽脅迫對M1品種IAA與GA3含量沒有顯著影響，但卻刺激了N1中的積累，兩品種ABA含量無明顯差異，表明低鹽環(huán)境下N1可通過提高IAA與GA3含量來維持植株的正常生長。高鹽脅迫下，N1中IAA與GA3含量顯著下降，且明顯低于M1品種，而ABA含量卻明顯增高且高于M1品種，可見高鹽環(huán)境下，M1品種的耐鹽途徑主要是提高IAA與GA3含量，而N1品種則是利用ABA含量高的優(yōu)勢抵御鹽脅迫。由此可知，不同基因型菊芋品種生態(tài)適應(yīng)性存在明顯差異，針對低鹽和高鹽環(huán)境主要通過抗氧化系統(tǒng)和內(nèi)源激素調(diào)節(jié)發(fā)揮作用，這為菊芋內(nèi)陸鹽堿地適植品種的篩選及種植提供了理論依據(jù)。

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