春玉米拔節(jié)孕穗期倒伏發(fā)生特點(diǎn)及內(nèi)在成因分析

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(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長(zhǎng)春 130102；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)， 吉林 長(zhǎng)春 130118)

0 引 言

適當(dāng)提高玉米種植密度是當(dāng)前挖掘我國(guó)玉米高產(chǎn)潛力的關(guān)鍵措施之一，但隨著種植密度的提高，倒伏發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)也隨之增加。倒伏是作物莖稈從直立狀態(tài)發(fā)生偏斜、錯(cuò)位的現(xiàn)象[1]，倒伏通常分為莖倒伏和根倒伏[2]。倒伏是影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，倒伏使作物產(chǎn)量下降，品質(zhì)變劣，同時(shí)給機(jī)械收獲帶來(lái)困難[3-5]。

在玉米的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，根系、葉片和莖稈依次發(fā)育和生長(zhǎng)。根系和莖稈在玉米抗倒伏過(guò)程中起著重要作用[6]。從拔節(jié)到孕穗期，玉米地上部生長(zhǎng)較快，葉片數(shù)量迅速增加，這一時(shí)期是其快速生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期。前人研究結(jié)果顯示：拔節(jié)孕穗期的玉米葉片占總?cè)~片60%以上[7]。相對(duì)地上部而言，拔節(jié)到孕穗期的玉米根系尚處在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，較高莖節(jié)上著生的次生根尚未出現(xiàn)，尤其是氣生根尚未形生或尚未深入土壤中[8]。而氣生根對(duì)于植株的固定和支撐起著十分重要的作用[9]，所以這一時(shí)期的玉米根系錨固能力有限。因此，拔節(jié)到孕穗期的玉米，遇疾風(fēng)驟雨極易發(fā)生倒伏，此時(shí)期是倒伏敏感時(shí)期。春玉米通常于每年的4月、5月播種，6月其生長(zhǎng)發(fā)育逐漸加快。在我國(guó)東北地區(qū)，6月-9月，是強(qiáng)對(duì)流天氣多發(fā)的季節(jié)，在多風(fēng)多雨的氣象條件下，極易發(fā)生倒伏。但關(guān)于此時(shí)期倒伏發(fā)生及其機(jī)理的研究還比較薄弱。本文針對(duì)吉林省玉米主產(chǎn)區(qū)的春玉米，研究其拔節(jié)-孕穗期倒伏發(fā)生特點(diǎn)及其成因，以期為玉米田間管理提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)為中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所位于德惠市的試驗(yàn)基地內(nèi)(44°12′N,125°34′E)。供試土壤為黑土，0～10 cm 耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為26.9 g·kg-1，全氮1.21 g·kg-1，全磷1.06 g·kg-1， 全鉀16.87 g·kg-1。玉米品種為吉單515。于5月1日播種。試驗(yàn)田采用均勻壟種植，壟距65 cm，試驗(yàn)田面積為650 m2。其他田間管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。

1.2 田間調(diào)查

試驗(yàn)田在玉米拔節(jié)孕穗期出現(xiàn)了罕見(jiàn)的強(qiáng)降雨天氣，并伴有疾風(fēng)發(fā)生，導(dǎo)致試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)發(fā)生倒伏現(xiàn)象。因此，在強(qiáng)降雨停止后進(jìn)行了倒伏調(diào)查，包括倒伏類型和倒伏級(jí)別。田間調(diào)查時(shí)，分別記錄小區(qū)內(nèi)的玉米倒伏植株數(shù)量，且分別記錄莖倒伏和根倒伏植株的數(shù)量，并對(duì)根倒伏進(jìn)行分級(jí)，分級(jí)按照發(fā)生倒伏植株莖稈與垂直方向的夾角大小而定。其中一級(jí)倒伏植株的夾角為1°～15°、二級(jí)倒伏植株的夾角為15°～45°、三級(jí)倒伏植株的夾角為45°～85°、四級(jí)倒伏植株的夾角為85°～90°[10]。

測(cè)定植株的株高、重心高度、葉片、葉鞘和莖稈鮮重。同時(shí)取基部伸長(zhǎng)莖節(jié)，自基部向上依次記為S1、S2、S3，依次類推；根系以次生根為研究對(duì)象，自基部向上依次記為第一層次生根(P1)、第二層次生根(P2)，依次類推。

節(jié)間直徑和次生根軸根直徑(d)用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量；截面慣性矩Iy=πd4/64；抗彎截面系數(shù)Wy=Iy/d[11]。根系最大拉力用微機(jī)控制電子萬(wàn)能試驗(yàn)機(jī)(CMT8502型)測(cè)試。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 倒伏類型及程度

調(diào)查結(jié)果顯示，在倒伏發(fā)生嚴(yán)重區(qū)域，倒伏植株占總數(shù)的95.3%(圖1)，倒伏發(fā)生嚴(yán)重。其中莖倒伏和根倒伏分別占總數(shù)的4.9% 和90.4%?？梢?jiàn)根倒伏現(xiàn)象嚴(yán)重。

對(duì)根倒伏發(fā)生的情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示，在根倒伏發(fā)生的植株中，3級(jí)倒伏發(fā)生最為嚴(yán)重，其次是4級(jí)倒伏，再次為2級(jí)倒伏，1級(jí)倒伏發(fā)生較其他級(jí)別倒伏少(圖2)。

2.2 株高和重心高度

比較倒伏植株和未發(fā)生倒伏植株的株高和重心高度(圖3)，結(jié)果顯示，倒伏植株和未發(fā)生倒伏植株的株高和重心高度差異均未達(dá)到顯著水平。

2.3 地上部鮮重

對(duì)倒伏植株和未發(fā)生倒伏植株的地上部葉片、莖稈和葉鞘以及地上部總鮮重進(jìn)行分析(圖4)，結(jié)果顯示，未倒伏植株的葉片、莖稈和葉鞘鮮重以及地上部總鮮重均顯著高于倒伏植株(P<0.05)。

注：不同字母表示差異達(dá)到顯著水平，下同。

圖2 不同級(jí)別根倒伏植株所占比例Fig.2 Percentage of different classes of root lodging plants

圖3 倒伏植株和未倒伏植株的株高和重心高度Fig.3 Plant height and height of center of gravity of lodging plants and no lodging plants

圖4 倒伏植株和未倒伏植株的葉片、莖稈和葉鞘鮮重Fig.4 Fresh weight of leaves,stems and sheaths of lodging plants and no lodging plants

2.4 莖稈力學(xué)特性

未倒伏植株和倒伏植株的基部伸長(zhǎng)莖節(jié)直徑，截面慣性矩和抗彎截面系數(shù)的結(jié)果見(jiàn)圖5。未倒伏植株的第2至第5伸長(zhǎng)莖節(jié)的直徑、截面慣性矩以及抗彎截面系數(shù)均顯著高于倒伏植株(P<0.05)。

2.5 根系力學(xué)特性

未倒伏植株和倒伏植株的不同次生根的數(shù)量、直徑和最大拉力見(jiàn)圖6。P1～P4的次生根數(shù)量較少，且在未倒伏植株和倒伏植株之間差異未達(dá)到顯著水平(圖6)。比較而言，P5和P6的次生根數(shù)量較多，且未倒伏植株的次生根數(shù)量顯著高于倒伏植株(P<0.05)。

不同次生根的直徑不同(圖6)，P1直徑較小，從P1向上，次生根的直徑逐漸增大。未倒伏植株和倒伏植株相比較，未倒伏植株和倒伏植株的P1～P5次生根直徑在不同根系中差異均未達(dá)到顯著水平，而P6，未倒伏植株的次生根直徑顯著高于倒伏植株(P<0.05)。

不同次生根的最大拉力不同(圖6)。未倒伏植株和倒伏植株的次生根的最大拉力因不同次生根而異。在P1、P2、P3和P4中未倒伏植株和倒伏植株的次生根的最大拉力差異未達(dá)到顯著水平，而P5的未倒伏植株的最大拉力數(shù)值顯著高于倒伏植株(P<0.05)。由于P6次生根樣品非常軟嫩，所以沒(méi)有測(cè)試其最大拉力。

注：S1、S2、S3、S4和S5分別代表玉米的不同伸長(zhǎng)莖節(jié)，自基部向上依次記為S1、S2、S3、 S4和S5。Note:S1-S5 mean the inertias of maize plant from base to upper.圖5 倒伏植株和未倒伏植株的基部伸長(zhǎng)莖節(jié)的直徑、慣性矩和抗彎系數(shù)Fig.5 The diameter,moment of inertia and section modulus in bending of internodes of lodging plants and no lodging plants

注：P1-P6分別代表玉米的不同部位的次生根，自基部向上依次記為P1、P 2、P 3、P 4、P5和P6。Note:P1-P6 mean the nodal root of maize plant from base to upper.圖6 倒伏植株和未倒伏植株的根系數(shù)量、直徑和力學(xué)特性Fig.6 Number,diameter and maximum tension of nodal roots

3 討 論

玉米是單株生產(chǎn)力較大的作物，其高大的植株依靠根系和莖稈的強(qiáng)有力支撐，莖稈和根系在抗倒伏過(guò)程中起著重要作用。拔節(jié)孕穗期間玉米地上部快速生長(zhǎng)發(fā)育，葉片大量生長(zhǎng)，基部莖節(jié)伸長(zhǎng)變粗，是地上部生物量的快速增長(zhǎng)期。同樣，根系也處于發(fā)生和生長(zhǎng)時(shí)期，但氣生根尚未發(fā)生或尚未深入土壤中，致使玉米根系的固定支撐功能有限。

本研究結(jié)果顯示，在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，玉米倒伏情況非常嚴(yán)重，倒伏植株占總數(shù)的95%以上。在倒伏的植株中，根倒伏的植株占總數(shù)的90.4%，倒伏主要以根倒伏為主。且根倒伏發(fā)生程度以中度和重度為主，輕度倒伏發(fā)生頻率較低。

株高和重心高度在倒伏植株和未倒伏植株之間差異未達(dá)到顯著水平，葉片、莖稈和葉鞘以及地上部總鮮重的差異也未達(dá)到顯著水平。但玉米植株基部伸長(zhǎng)莖節(jié)直徑以及力學(xué)指標(biāo)的差異達(dá)到顯著水平，這些性狀對(duì)于植株倒伏抗性是十分有利的[12-13]。倒伏不僅與地上部性狀有關(guān)，與根系性狀也有一定關(guān)系[14-15]，研究顯示，次生根的數(shù)量、直徑以及力學(xué)指標(biāo)與倒伏抗性密切相關(guān)[16-18]。本研究顯示，未倒伏植株的第五層次生根的數(shù)量和力學(xué)指標(biāo)優(yōu)于倒伏植株。由此可見(jiàn)，在吉林省春玉米主產(chǎn)區(qū)，基部莖節(jié)直徑以及力學(xué)特征、較高層次次生根的數(shù)量和力學(xué)指標(biāo)對(duì)抗倒伏是有重要意義的。

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