大熊貓的“前世與今生”

嚴(yán)亞玲

大熊貓對(duì)于我國(guó)人民來講是一種非常熟悉的動(dòng)物，“國(guó)寶”、“外交家”、“熊貓外交”以及作為北京奧運(yùn)會(huì)吉祥物五福娃之一“晶晶”的原型等都說明了我國(guó)人民甚至是全世界人民對(duì)于大熊貓的喜愛程度和它在我國(guó)政治外交上的重要地位。

大多數(shù)人對(duì)現(xiàn)生大熊貓獨(dú)特的外形以及生態(tài)、習(xí)性等都非常熟悉，但談起這一重要物種的起源與演化卻知之甚少，或者說只知其“今生”而不知其“前世”，這可謂是一種遺憾。本文就帶大家了解大熊貓的“前世與今生”。

大熊貓是誰發(fā)現(xiàn)的？

在中國(guó)的古籍和地方志中，有關(guān)大熊貓的記載由來已久。據(jù)史料記載，唐朝女皇武則天曾將兩只大熊貓作為國(guó)禮贈(zèng)送給日本天武天皇，開啟我國(guó)最早的“熊貓外交”。但遺憾的是在這些資料中，大熊貓一直被當(dāng)作珍奇異獸，未曾有人給其科學(xué)命名。

現(xiàn)生大熊貓以及福娃晶晶（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

皮埃爾.阿曼.戴維（Pére Armand David）

1869年，法國(guó)神父皮埃爾·阿曼·戴維（Pére Armand David）將其在西康穆坪（現(xiàn)四川省寶興縣）所采集的黑白熊皮標(biāo)本運(yùn)到了法國(guó)巴黎，由巴黎自然歷史博物館主任米勒·愛德華德（Melne Edwards）研究，他認(rèn)為這是一種與小熊貓相似的另一種熊貓，并將其稱為大熊貓（Giant panda）或者貓熊（Cat bear）。當(dāng)時(shí)大熊貓的發(fā)現(xiàn)在國(guó)際上引起了強(qiáng)烈的轟動(dòng)，而今，全球人民對(duì)熊貓的熱愛程度，也與140多年前科學(xué)家對(duì)大熊貓的發(fā)現(xiàn)有著千絲萬縷的關(guān)聯(lián)。

大熊貓究竟是“熊貓”還是“貓熊”？

談起這個(gè)問題所涉及的主要是熊貓的生物系統(tǒng)分類。我國(guó)古代人民對(duì)熊貓的認(rèn)識(shí)有悠久的歷史，他們給了它不少稱謂，如《書經(jīng)》中的貔（pí），《本草綱目》中的貘等，這些名稱都不是經(jīng)過科學(xué)研究后訂立的，我們只能將其稱為俗名。

在脊椎動(dòng)物學(xué)中，一種動(dòng)物的科學(xué)名稱（或稱生物學(xué)名）通常采用雙名法（即屬名+種名）或者三命名法（即屬名+種名+亞種名）的拉丁文進(jìn)行表述。大熊貓的生物學(xué)名最初是由戴維神父認(rèn)為其屬于熊屬的一個(gè)新成員，將其命名為Ursus melanoleucus（意思為黑白相間的熊）。后來愛德華德重新研究后認(rèn)為戴維神父采自中國(guó)的“黑白熊”標(biāo)本是小熊貓（和浣熊一個(gè)祖先的后代）的一類親戚，將黑白熊屬名由Ursus改為Ailuropada，種名保留，最終大熊貓的學(xué)名為Ailuropada melanoleucus（意思為黑白相間的熊貓）。

大熊貓?jiān)诳埔患?jí)的分類上有3種方案，一是歸入熊科；二是歸入浣熊科；三是歸入熊貓自己獨(dú)特的熊貓科。目前根據(jù)分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)的證據(jù)，把大熊貓單獨(dú)列為一個(gè)科的觀點(diǎn)已被大多數(shù)分類學(xué)家所接受。在目一級(jí)的歸屬上，大熊貓歸入食肉目。所以我們可總結(jié)為，熊貓就是熊貓，是一類獨(dú)特的動(dòng)物。有趣的是，大熊貓的頭骨中的額竇很大，這與食草類中的牛亞科成員接近，如果不是由于其體形、肢骨形態(tài)等特征與熊相似，我們都可以將大熊貓歸入食草類動(dòng)物。

大熊貓的祖先在哪里？它是如何起源的？

談起大熊貓的祖先，古生物化石是最有說服力的證據(jù)。尋找大熊貓的祖先也經(jīng)歷了很長(zhǎng)一段時(shí)間。1942年在匈牙利潘諾盆地哈萬(Hatvan)地點(diǎn)的沼澤地層中發(fā)現(xiàn)的葛氏郊熊貓（Agriarctos gaali）曾被認(rèn)為是熊貓類的早期代表，是熊貓的祖先，因此很長(zhǎng)一段時(shí)間，分布于我國(guó)的大熊貓被認(rèn)為是歐洲祖先的后代。

1956年至1975年期間，隨著在云南開遠(yuǎn)小龍?zhí)逗偷撠S縣煤層中發(fā)現(xiàn)古猿化石，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的科研人員前往此地進(jìn)行考察和發(fā)掘。令人興奮的是，他們不僅發(fā)現(xiàn)了古猿化石，另外還有大批脊椎動(dòng)物化石，其中也出現(xiàn)了始熊貓化石！1987年，研究人員在與祿豐鄰近的元謀盆地也發(fā)現(xiàn)了始熊貓的化石。該所的邱占祥院士和其同事一起研究了這些熊貓化石。他們認(rèn)為：祿豐始熊貓標(biāo)本的特征說明這種動(dòng)物在形態(tài)特征和系統(tǒng)關(guān)系上介于祖熊（Ursavus）和熊貓（Ailuropoda）之間，更接近于熊貓，但是其與晚期的熊貓又不同，于是建立了一個(gè)新屬、新種，稱為祿豐始熊貓（Ailurarctos lufengensis）。

祿豐始熊貓牙齒，嚼面觀（圖片來源：邱占祥，祁國(guó)琴《云南祿豐晚中新世的大熊貓祖先化石》）

祿豐始熊貓的發(fā)現(xiàn)可以說人們終于找到了大熊貓的祖先！大熊貓的早期代表包含三個(gè)類郊熊貓（Agriarctos）、始熊貓（Ailurarctos）和熊貓（Ailuropoda），這些化石大多發(fā)現(xiàn)于褐煤層中，這表明它們的生活環(huán)境應(yīng)接近沼澤地帶，食物也不是以竹子為主。從大熊貓?jiān)缙诨陌l(fā)現(xiàn)來看，大熊貓類在中新世晚期已分布于歐洲和亞洲，現(xiàn)今大熊貓分布的局限性則應(yīng)該發(fā)生在上新世，大熊貓?zhí)厥獾纳鷳B(tài)環(huán)境和狹食性也應(yīng)該是在這一時(shí)期發(fā)生的變化。

大熊貓?jiān)谶h(yuǎn)古時(shí)期都有哪些親戚？

從熊貓最原始的種類到現(xiàn)生大熊貓，是一個(gè)比較漫長(zhǎng)的演化過程，在這一過程中，大熊貓的顱骨、下頜骨及牙齒特征都具有明顯的進(jìn)化意義。在大熊貓不同的演化階段過程中出現(xiàn)了祿豐始熊貓、元謀始熊貓、小種熊貓、武陵山熊貓亞種、巴氏熊貓亞種以及現(xiàn)生熊貓等六種種類，我們也可以稱前五種為現(xiàn)生熊貓的“親戚”。

熊貓家譜（圖片來源：《大熊貓的起源》）

祿豐始熊貓復(fù)原圖（圖片來源：《大熊貓的起源》）

現(xiàn)生熊貓這五個(gè)“親戚”，按分類可以分為始熊貓屬和熊貓屬兩大類。始熊貓包括了祿豐始熊貓和元謀始熊貓，它們主要生活在晚中新世早期至晚中新世中期（距今約800～700萬年前）。始熊貓生活在溫濕的熱帶環(huán)境，其與祿豐古猿、劍齒虎、乳齒象、三趾馬等熱帶動(dòng)物共生，由于始熊貓個(gè)體較小，防御能力較差，所以經(jīng)常會(huì)藏身在盆地周邊的灌叢和竹林中。據(jù)研究，葛氏郊熊貓與祿豐始熊貓之間的形態(tài)差別表明它們不在一個(gè)演化水平上，前者是熊貓類的一個(gè)絕滅的旁支，沒有留下現(xiàn)生后代。元謀始熊貓是祿豐始熊貓的后裔，是現(xiàn)代熊貓的祖先。

熊貓屬所含的種類則包含了小種熊貓、武陵山熊貓亞種、巴氏熊貓亞種以及現(xiàn)生熊貓等五個(gè)種類。相較于始熊貓，熊貓屬中的小種熊貓與現(xiàn)生熊貓之間的關(guān)系更為密切，我們可以說始熊貓是現(xiàn)生熊貓的鼻祖，而小種熊貓則是現(xiàn)生熊貓的直接祖先。小種熊貓生存于早更新世早期，距今約258～180萬年前，在我國(guó)廣西柳城、重慶巫山、安徽繁昌等地有化石記錄。武陵山熊貓亞種（Ailuropoda melanoleuca wulingshanensis）、巴氏熊貓亞種（Ailuropoda melanoleuca baconi）與現(xiàn)生熊貓（Ailuropoda melanoleuca）從它們的拉丁文可以看出，實(shí)際這類動(dòng)物是同一個(gè)種，這就意味著從武陵山熊貓出現(xiàn)的時(shí)刻開始，現(xiàn)生熊貓就開始存在于地球上。武陵山熊貓亞種生存于早更新世中期到晚期，距今約180～78萬年，在我國(guó)湖南保靖、廣西筆架山、湖北鄖縣、湖北建始等地都發(fā)現(xiàn)了武陵山大熊貓的化石。巴氏熊貓的蹤跡遍布了整個(gè)中國(guó)南方，幾乎在所有中晚期更新世（距今約120萬年～2000年前）的哺乳動(dòng)物化石地點(diǎn)中，甚至向北在北京周口店北京猿人化石中，都會(huì)發(fā)現(xiàn)這種動(dòng)物化石。值得一提的是，巴氏熊貓不僅在中國(guó)發(fā)現(xiàn)，而且在越南和緬甸等地也有發(fā)現(xiàn)，可以說巴氏熊貓是分布最廣的熊貓種類?，F(xiàn)生熊貓大家都比較熟悉了，這里不再贅述。

大熊貓的未來

自距今800萬年前，從始熊貓到現(xiàn)生熊貓，熊貓家族經(jīng)歷了始發(fā)期（晚中新世）、成長(zhǎng)期（早更新世初期）、鼎盛期（早更新世晚期）和衰敗期（晚更新世晚期至今）四個(gè)不同的演化階段。從演化模式來看，大熊貓逐漸走向絕滅是歷史的必然趨勢(shì)，但如果我們繼續(xù)采取有效的措施，盡量去恢復(fù)歷史的生活環(huán)境，保持現(xiàn)有大熊貓的生存環(huán)境，那么延續(xù)這種珍稀動(dòng)物的生存時(shí)間是完全有可能的。據(jù)悉，中科院動(dòng)物研究所的人員在熊貓的糞便中提取的DNA顯示，野生熊貓的遺傳多樣性是一個(gè)保持較高遺傳多樣性的健康種群，所以如果我們保護(hù)大熊貓現(xiàn)有的棲息地，給它們穩(wěn)定的生存環(huán)境，那么它們就有能力與我們共同生活在地球上。

后記 本文內(nèi)容參考了由黃萬波、魏光飚主編的《大熊貓的起源》，本文僅是對(duì)大熊貓的演化作了一個(gè)較為簡(jiǎn)單的介紹，如果讀者有興趣了解有關(guān)大熊貓起源以及演化的更多故事，推薦閱讀上述參考書目。

小種熊貓（上）和巴氏熊貓（下）化石骨架和復(fù)原圖以及武陵山熊貓下頜骨（中）（圖片來源：《大熊貓的起源》）