馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉生物學參數(shù)估算

李朝文，王 凱，程曉鵬，崔 瀟，汪振華，章守宇

(上海海洋大學 海洋生態(tài)與環(huán)境學院，上海 201306)

魚類生長和死亡參數(shù)是評估漁業(yè)資源、研究資源群體數(shù)量變動和合理利用的基礎[1]。在資源評估、海洋生物保護等方面具有重要的作用，是海洋保護區(qū)開展?jié)O業(yè)資源管理和保護等的依據(jù)[1-2]。

褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)屬于暖水性底層魚類，廣泛分布于近海巖礁海域，是典型的島礁定居性魚類[3]。褐菖鲉在馬鞍列島海洋特別保護區(qū)被列入保護資源種類，是巖礁生境魚類群落的周年優(yōu)勢種[4-7]，同時也是主要的海洋捕撈尤其是海釣對象[8-9]，具有較高的經(jīng)濟價值，是休閑漁業(yè)和資源增殖的重要目標魚種。目前已有較多有關褐菖鲉的研究，主要集中在攝食生態(tài)[8,10-11]、生態(tài)分布[3-5, 9,12-14]、繁殖[3,15]、形態(tài)學[16]和行為[17]等方面的研究，但有關生長方面的研究尚未見報道。近年來隨著馬鞍列島海域島礁資源利用和海島休閑旅游業(yè)的大力發(fā)展，褐菖鲉作為島礁生境中的優(yōu)勢種類[3,5]，其生長特性和資源利用現(xiàn)狀研究對于保護區(qū)內(nèi)島礁生物資源合理開發(fā)利用具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

體長股分析法(LCA)具有不需要鑒定研究對象年齡、采樣工作量小和數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)簡單等優(yōu)點廣泛用于評估魚類生長參數(shù)與資源量[1-2,18-20]。本文以馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉為研究對象，通過分析褐菖鲉群體的體長組成、體長-體質(zhì)量關系、生長參數(shù)進行評估，以期掌握其生長特性和資源利用現(xiàn)狀，為保護區(qū)內(nèi)褐菖鲉資源的合理利用和保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

2009年1月—2010年2月逐月在馬鞍列島海洋特別保護區(qū)進行多網(wǎng)目組合刺網(wǎng)[9]調(diào)查，刺網(wǎng)全長75 m,分別由26、34、43、50、60和70 mm等不同網(wǎng)目尺寸組合，以盡可能獲取不同體長組的褐菖鲉樣本進行分析，共采集到褐菖鲉1951 ind。將所采集樣品冰凍保存帶回實驗室進行生物學實驗，分別使用精度0.1 cm的測量尺和精度0.1 g的電子天平測量體長(L, cm)和體質(zhì)量(W, g)。褐菖鲉體長組以1.0 cm為組距進行劃分[20]。

1.2 褐菖鲉生長參數(shù)估算

1.2.1 體長和體質(zhì)量關系

采用冪函數(shù)關系擬合體長和體質(zhì)量關系，其表達式為：

W=aLb

(1)

式中：W為體質(zhì)量(g)，L為體長(cm),a為生長的條件因子，b為異速生長因子。

1.2.2 生長參數(shù)估算

本研究利用von Bertalanffy生長方程[21]擬合褐菖鲉的生長，生長過程的特征變化以生長速度進行描述。褐菖鲉的生長參數(shù)和擬合生長曲線采用FiSATⅡ軟件中的ELEFANⅠ技術[22]估算，取擬合度最大且最合理時對應數(shù)值(L∞、k在生物學上能被接受)作為生長參數(shù)的估計值[23]，L∞和k分別表示褐菖鲉的漸近體長和生長曲線的平均曲率(趨近漸近值的相對速度)。

褐菖鲉的理論生長起點年齡t0根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式[24]計算，即：

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk

(2)

式中：L∞和k分別表示褐菖鲉的漸近體長和生長曲線的平均曲率(趨近漸近值的相對速度)。

1.2.3 死亡參數(shù)估算

褐菖鲉總死亡系數(shù)運用FiSATⅡ 軟件中的體長變換漁獲物法[25]估算。自然死亡系數(shù)(M)由Pauly[26]經(jīng)驗公式計算，公式如下：

logM=-0.0066-0.279logL∞′+0.6543logk+0.4634logT

(3)

式中：L∞′和k分別表示褐菖鲉的漸近全長和生長曲線的平均曲率(趨近漸近值的相對速度)，文章需將漸進體長L∞轉(zhuǎn)換成漸進全長。因此，隨機選取185尾褐菖鲉的體長和全長(TL, cm)數(shù)據(jù)擬合得到直線方程(4)，從而計算得出漸進全長L∞′。T代表棲息海域年平均水溫，本文取20℃(月平均水溫)。根據(jù)三者的關系式可求解捕撈死亡系數(shù)，即：

TL=1.162L+0.399

(4)

F=Z-M

(5)

式中：F和Z分別表示捕撈死亡系數(shù)和總死亡系數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 體長分布

馬鞍列島海域特別保護區(qū)褐菖鲉的體長范圍為0.8～22.3 cm，平均體長為8.7 cm，優(yōu)勢體長集中在6.0～10.9 cm之間，約占褐菖鲉總數(shù)的72.61%(圖1)。

圖1 褐菖鲉體長分布Fig 1 The distribution of body length of S.marmoratus

2.2 體長-體質(zhì)量關系

通過ANCOVA檢驗分析表明，雌雄褐菖鲉體長與體質(zhì)量之間的關系不存在顯著性差異(P>0.05)。因此，將雌雄個體綜合計算得出：馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉的體長-體質(zhì)量關系式為：

W=2.75×10-2L3.01(n=1951,R2=0.96)

(6)

圖2 褐菖鲉體長-體質(zhì)量關系Fig 2 Length-weight relationship of S.marmoratus

2.3 生長參數(shù)和生長方程

馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉體長-體質(zhì)量關系中b值(3.01)接近3，差異不顯著(P=0.998>0.05)，為勻速生長魚類。因此，可用von Bertalanffy生長方程描述褐菖鲉的生長規(guī)律，本研究計算得出褐菖鲉的生長參數(shù)分別為：L∞=24.50 cm，L∞′=28.42 cm，k=0.39，t0=-0.74 a。因此，褐菖鲉的體長生長方程為Lt=24.5×[1-e-0.39(t+0.74)]。由體長和體質(zhì)量關系可求得體質(zhì)量生長方程為Wt=406×[1-e-0.39(t+0.74)]3.01。

圖3 褐菖鲉的體長分布及應用ELEFAN 估計的生長曲線Fig 3 The body length distribution of S.marmoratus and growth curves estimated by ELEFAN

褐菖鲉體長生長速度隨年齡增大逐漸減小，體質(zhì)量生長速度隨年齡增大先逐漸增大后開始減小(圖4)。當體質(zhì)量生長速度達到最大處的年齡即體質(zhì)量生長拐點年齡，經(jīng)計算得t=2.08 a，進而可知褐菖鲉體質(zhì)量生長拐點年齡時的體長和體質(zhì)量分別為16.3 cm和122.1 g。

圖4 褐菖鲉的體長和體質(zhì)量生長速度曲線Fig 4 The growth rate of body length and weight of S.marmoratus

2.4 死亡系數(shù)的估算

根據(jù)體長變換漁獲物法估算褐菖鲉的總死亡系數(shù)，選擇15個點做線性回歸(圖5)，經(jīng)擬合得到的直線方程為ln(N/Δt)=-3.04t+10.51，相關系數(shù)R=-0.9879。由直線方程可得總死亡系數(shù)Z為3.04。本研究計算得出馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉捕撈死亡系數(shù)F=2.20。

圖5 根據(jù)體長變換漁獲曲線估算總死亡系數(shù)Fig 5 The estimation of total mortality parameter from length-converted catch curve

3 討論

體長股分析法是魚類資源評估的高效易行的方式之一[26]，運用該方法時魚類樣本量一般要求多于1500尾，采樣時間多于12個月，并盡可能的獲得高齡個體[27]。褐菖鲉廣泛分布于近岸尤其是島礁周邊水域，是典型的巖礁性魚類，對底質(zhì)類型有獨特的偏好[12,16]，是島礁周邊水域手釣和刺網(wǎng)作業(yè)的主要對象[8-9]。本研究中使用不同網(wǎng)目尺寸組合刺網(wǎng)于2009年1月—2010年2月連續(xù)進行共14個月的采樣，以盡可能獲得不同生長階段的褐菖鲉個體[9]。本次調(diào)查期間共獲取1951 ind樣本，最大體長為22.3 cm(約為6.5齡)，調(diào)查數(shù)據(jù)適用于體長股分析法。

魚類體長和體質(zhì)量關系是衡量其生長的重要指標[1]。本研究得出褐菖鲉的體長-體質(zhì)量關系中條件因子a和異速生長因子b值分別為2.75×10-2和3.01，與已有的研究結(jié)果[3]相似，褐菖鲉作為一種勻速生長魚類，可以用von Bertalanffy生長方程能很好地描述其生長規(guī)律。漸近體長L∞和k值是兩個重要的魚類生長參數(shù)，其中漸近體長是魚體所能達到的最大理論體長，k值為生長曲線的平均曲率，表示趨近漸進值的相對速度，本文運用FIAST II 軟件中體長股分析法計算，褐菖鲉屬于生命周期相對較長的種類，其k值理論上應相對較低，且k滿足e-k<1時，表明用von Bertalanffy生長方程能夠較好地擬合魚類的生長，即所求k準確[28]。本文運用FiAST II 軟件中體長股分析法計算，結(jié)合現(xiàn)場調(diào)查和擬合優(yōu)度Score指數(shù)的最佳擬合度對應值確定褐菖鲉的漸近體長和k值分別為24.5 cm和0.39。

魚類在生長過程中自然死亡系數(shù)和漸近體長呈負相關，馬鞍列島特別保護區(qū)褐菖鲉的自然死亡系數(shù)M=0.84，根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式[26]可知，該值主要受漸近體長、k及棲息地水溫的影響，而本次調(diào)查所采取的水溫值為實測月平均水溫，為驗證死亡系數(shù)估算的準確性及其意義，根據(jù)理論公式M/k值進行估算，取值范圍為1～2.5，并依據(jù)Z/k值超過3則認為種群死亡來自捕撈[29]。本研究中M/k=2.15，Z/k=7.79，褐菖鲉M/k值符合理論范圍，表明馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉死亡主要受捕撈的影響。褐菖鲉是近海尤其是島礁海域釣捕的主要對象，由于釣具具有較高的選擇性，因此釣捕作業(yè)對褐菖鲉資源尤其是符合市場需求的群體(平均體長16 cm)的影響極大。研究表明，馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉資源處于過度捕撈狀態(tài)，群體已趨于小型化，本研究中最大體長22.3 cm小于歷史調(diào)查資料的29.6 cm，平均體長由歷史數(shù)據(jù)的17.5 cm減小到本次調(diào)查的8.7 cm，優(yōu)勢體長組則由13.0～20 cm減小到本研究的6.0～10.9 cm[3, 9]。

近年來，隨著馬鞍列島海洋特別保護區(qū)休閑旅游業(yè)的迅速發(fā)展，人們對褐菖鲉等高等海洋魚類的需求增加，進而對褐菖鲉資源的穩(wěn)定性和增加帶來更大的壓力。本研究根據(jù)褐菖鲉的生長特征，估算其體質(zhì)量生長拐點年齡時的體長和體質(zhì)量分別為16.3 cm和122.1 g，研究表明，褐菖鲉繁殖個體平均體長在16 cm時其繁殖力最大[13]。考慮到褐菖鲉的生態(tài)習性，馬鞍列島海洋特別區(qū)褐菖鲉資源的保護，應嚴格控制釣捕強度，釣捕個體不小于16.0 cm，同時在每年的10月到翌年5月的繁殖季節(jié)[3, 9]設置禁捕區(qū)，充分保護繁殖群體和補充群體。本研究根據(jù)馬鞍列島海洋特別保護區(qū)褐菖鲉的體長組成及分布初步估算了其生長參數(shù)，今后應加強褐菖鲉年齡、繁殖、資源評估和增殖等方面的研究，以達到資源保護和可持續(xù)利用的目標。

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