鹽脅迫下油菜素內(nèi)酯對玉米幼苗生理特性的影響

魏 湜，吉 彪，李 贊，顧萬榮*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150029）

鹽漬化是造成農(nóng)作物減產(chǎn)主要因素之一。據(jù)聯(lián)合國教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計，全球范圍內(nèi)可耕地中，灌溉區(qū)域的19.5%及非灌溉區(qū)域的2.1%，受鹽脅迫影響嚴重[1]。隨人口持續(xù)增長、工業(yè)發(fā)展、不合理田間管理等原因，次生鹽堿化土地面積增加[2]。因此，提高鹽脅迫下作物耐受性及產(chǎn)量是亟待解決問題之一。

玉米是鹽敏感作物，鹽脅迫影響玉米植株生長發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量及品質(zhì)下降；破壞玉米細胞光合色素，導(dǎo)致光合能力下降；減少植株對土壤營養(yǎng)物質(zhì)吸收與同化，出現(xiàn)營養(yǎng)失衡，抑制生長[3]；大量積累細胞自由基及活性氧，細胞膜完整性受破壞[4]。植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境時可形成耐受調(diào)控機理，包括對離子穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)、有機滲透物質(zhì)積累和活性氧清除等[5]。鹽脅迫造成傷害如超過其自身調(diào)控能力，導(dǎo)致植株死亡。因此，研究玉米耐鹽能力具有重要意義。外源施加植物生長調(diào)節(jié)劑和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可顯著緩解鹽脅迫對植株影響。水楊酸、細胞分裂素和赤霉素等植物激素可顯著緩解鹽脅迫對玉米離子毒害，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可維持植物細胞膨壓、促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收、緩解活性氧毒害作用，維持細胞膜穩(wěn)定性[6]。油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，BRs），又名蕓苔素內(nèi)酯，是以甾醇為骨架的植物激素，不僅可調(diào)節(jié)植株生長發(fā)育，且顯著緩解鹽脅迫對植株毒害作用[7]。研究表明，油菜素內(nèi)酯可顯著緩解茄子（Solanum melongena）[8]、水稻（Oryza sativa）[9]種子萌發(fā)及幼苗期鹽抑制；保護小麥（Triticum aestivum）細胞膜鹽脅迫下完整性，防止葉綠素降解，促進植株生長[10]；提高黃瓜（Cucumis sativus）鹽處理下抗氧化酶活性，降低細胞活性氧含量[11]；外源油菜素內(nèi)酯施加降低水稻丙二醛含量并改變油菜素內(nèi)酯合成基因（OsDWF4）表達，提高其耐鹽性[12]。

綜上所述，鹽脅迫下，外源油菜素內(nèi)酯施加可調(diào)控植物生理功能，顯著緩解鹽脅迫對植株毒害，改善植株生長狀態(tài)，提高存活率。本試驗以150 mmol·L-1NaCl模擬鹽脅迫，研究鹽脅迫下外源施用油菜素內(nèi)酯對玉米幼苗抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合能力和內(nèi)源激素含量影響，旨在明確油菜素內(nèi)酯提高玉米耐鹽能力生理途徑。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)及處理

1.1.1 試驗材料

供試玉米品種先玉335由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院玉米研究室提供，油菜素內(nèi)酯購自上海威敵生物公司。

1.1.2 玉米幼苗培養(yǎng)及處理

試驗于2016、2017年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室完成。籽粒飽滿、尺寸一致玉米種子經(jīng)0.1%HgCl2消毒、無菌水浸泡24 h后，播種在放有蛭石，直徑0.5 m，深度7 cm圓盤中培養(yǎng)。待幼苗生長至2葉1心時移至裝有15 L 1/2霍格蘭營養(yǎng)液水培槽中，24 h通氣以保持含氧量，16 h/8 h光照周期，每3 d更換一次營養(yǎng)液。玉米幼苗生長至3葉1心時試驗處理，處理前更換營養(yǎng)液。油菜素內(nèi)酯采用葉面噴施，濃度分別為0和0.15 mg·L-1，每個水培槽施加100 mL。施加油菜素內(nèi)酯24 h后，每隔12 h在水培槽中添加43.83 g NaCl，分3次加入NaCl至終濃度為0和150 mmol· L-1，NaCl濃度為150 mmol· L-1時即為0 h。四個處理分別為：0 mg·L-1BRs+0 mmol·L-1NaCl（CK），0 mg·L-1BRs+150 mmol·L-1NaCl（N），0.15 mg·L-1BRs+0 mmol· L-1NaCl（B），0.15 mg·L-1BRs+150 mmol·L-1NaCl（NB）。分別于處理后0、12、24、36、48 h摘取玉米幼苗第2片葉用于測定，液氮速凍后于-80℃保存待用，每個試驗處理3次重復(fù)。

1.2 氧化損傷及抗氧化酶活性指標(biāo)測定

采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[13]；采用羥氨氧化法測定超氧陰離子（O2-）含量[14]；采用NBT還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[15]；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性[16]；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性[17]。

1.3 光合能力指標(biāo)測定

SPAD數(shù)值采用CCM-220+手持葉綠素儀測定；LCPRO+便攜式光合作用測定儀測定玉米幼苗光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。

1.4 內(nèi)源激素含量測定

采用酶聯(lián)免疫（ELISA）吸附法測定生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR），試劑盒購自上海恒遠生化試劑有限公司。

1.5 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)和作圖，SPSS 17.0軟件作多重比較與方差分析（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗葉片損傷及抗氧化酶活性影響

本研究測定不同處理下玉米幼苗葉片MDA和O2-含量及抗氧化酶SOD、POD及CAT活性，結(jié)果見圖1。鹽脅迫下，MDA及O2-含量相比對照組均顯著增加，且隨處理時間增加呈上升趨勢。脅迫48 h后，與CK相比，N處理MDA含量升高90.91%，O2-含量升高195.56%，差異顯著。施用BRs降低葉片MDA及O2-含量。脅迫48 h后，與N處理相比，NB處理MDA含量下降30.74%，脅迫36 h后，NB處理O2-含量相比N處理下降36.38%。鹽脅迫下，玉米葉片SOD、POD和CAT活性均顯著升高，緩解鹽脅迫所致的氧化脅迫。脅迫12 h后，與CK相比，N處理SOD、POD和CAT活性分別提高111.56%、95.50%和85.47%。未脅迫生長條件下，BRs施加對抗氧化酶活性無顯著影響，而鹽脅迫下，BRs可進一步提高玉米葉片抗氧化酶活性。脅迫48 h后，與N處理相比，NB處理SOD、POD及CAT活性分別提高15.22%、39.16%和37.61%。結(jié)果表明，BRs可顯著降低鹽脅迫下玉米葉片MDA及O2-含量，提高抗氧化酶活性，緩解活性氧對細胞毒害并維持細胞膜穩(wěn)定性。

圖1 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗葉片損傷及抗氧化酶活性影響Fig.1 Effects of exogenous BRs on leaf injury and antioxidant enzyme activity of maize seedlings under salt stress

2.2 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響

圖2 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗葉片脯氨酸及可溶性蛋白含量影響Fig.2 Effects of exogenous BRs on proline and soluble protein content in leaves of maize seedlings under salt stress

如圖2所示，隨鹽脅迫時間增加，N處理玉米葉片脯氨酸及可溶性蛋白含量均呈先升后降趨勢。鹽脅迫下，細胞脯氨酸與可溶性蛋白含量增加，參與維持細胞滲透平衡。脯氨酸含量處理12 h時達峰值隨后下降，可溶性蛋白含量處理24 h時達峰值。隨BRs外源施用，玉米葉片脯氨酸及可溶性蛋白含量進一步升高。相比N處理，NB處理脯氨酸與可溶性蛋白含量48 h時分別提升27.25%和29.02%。較高脯氨酸及可溶性蛋白含量可維持細胞滲透調(diào)節(jié)穩(wěn)定，抵御鹽脅迫傷害。

2.3 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗葉片光合作用影響

如圖3所示，與CK相比，N處理玉米幼苗SPAD數(shù)值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢，胞間二氧化碳濃度呈上升趨勢，且隨處理時間增加，差異顯著。相比CK，B處理植株光合能力顯著增強。由此可見，非脅迫生長條件下，施用BRs可促進植株光合作用，利于生長。鹽脅迫下，玉米葉片細胞活性氧增加，光和色素受到破壞，葉綠素含量下降，植株光合作用能力減弱。BRs施加顯著改善鹽脅迫所致的光合能力限制。如圖3所示，相比N處理，NB處理玉米幼苗SPAD數(shù)值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著上升，胞間二氧化碳濃度呈下降趨勢。處理48 h后，NB處理植株SPAD數(shù)值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度相比N處理分別提高28.09%、58.14%、54.54%、85.74%，胞間二氧化碳濃度下降12.56%。

圖3 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗葉片光合作用影響Fig.3 Effects of exogenous BRs on photosynthesis of maize seedling leaves under salt stress

2.4 外源BRs對鹽脅迫下幼苗葉片內(nèi)源激素含量影響

測定不同處理下玉米幼苗葉片內(nèi)源生長素、赤霉素、玉米素核苷、脫落酸含量，結(jié)果見圖4。隨處理時間增加，植株生長素含量呈先降后升趨勢。與CK相比，N處理生長素含量減少，處理12 h后下降16.93%；與N處理相比，BRs施用增加植株生長素含量。處理48 h后，NB處理生長素含量升高26.89%。赤霉素具有促進細胞生長和種子萌發(fā)作用，也參與植株對外界脅迫響應(yīng)。鹽脅迫生長條件下，玉米幼苗葉片赤霉素含量下降。脅迫36 h后，與CK相比，N處理赤霉素含量下降13.42%。BRs可促進鹽脅迫下玉米幼苗葉片赤霉素含量上升。處理48 h后，與N處理相比，NB處理赤霉素含量升高34.69%。

圖4 外源BRs對鹽脅迫下玉米幼苗葉片內(nèi)源激素含量影響Fig.4 Effects of exogenous BRs on endogenous hormones in maize seedling leaves under salt stress

隨處理時間增加，玉米幼苗葉片玉米素核苷含量先降再小幅上升。鹽脅迫下，玉米素核苷含量小幅降低，處理48 h后，與CK相比，N處理玉米素核苷含量降低8.51%。BRs施用可一定程度增加玉米幼苗葉片玉米素核苷含量。相比CK和N處理，B處理及NB處理玉米素核苷含量均升高。隨處理時間增加，脫落酸含量呈先升后降趨勢，36 h時最高。與其他處理相比，N處理脫落酸含量一直處于較高水平，與CK相比，36 h時提高36.02%。BRs施用下，玉米幼苗葉片脫落酸含量下降。與N處理相比，48 h時NB處理脫落酸含量下降23.50%。

3 討論

鹽脅迫下，植株體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS），造成過氧化物積累和細胞膜損傷。丙二醛（MDA）作為膜脂過氧化產(chǎn)物呈顯著升高趨勢，丙二醛含量是衡量植株細胞損傷程度重要指標(biāo)之一。MDA是膜脂過氧化物，在細胞中積累會損傷細胞膜，導(dǎo)致細胞膜透性增加，破壞細胞功能。O2-是一種游離態(tài)氧自由基，在細胞內(nèi)作為一種氧化劑，對細胞膜等細胞器產(chǎn)生損傷。清除ROS過程中，抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮重要作用，其中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）三種酶尤為重要。SOD是一種保護酶，可清除活性氧降低氧自由基對細胞膜系統(tǒng)損害，POD和CAT具有分解H2O2功能，對保護細胞膜完整性有積極作用。玉米幼苗抗氧化酶活性在鹽脅迫下升高，鹽脅迫下CAT活性呈下降趨勢，SOD活性升高[18]。本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫下玉米幼苗葉片內(nèi)MDA和O2-含量及抗氧化酶活性均高于對照組。胡春紅等研究表明，油菜素內(nèi)酯（BRs）明顯緩解防腐劑對玉米脅迫作用，降低MDA積累，減少玉米氧化損傷，質(zhì)量濃度0.12 mg·L-1時效果最佳[19]。本試驗中BRs施用顯著降低鹽脅迫下玉米幼苗葉片MDA和O2-含量，提高抗氧化酶活性，對抵御鹽脅迫所致的ROS具有積極作用。

鹽脅迫下，植株滲透反應(yīng)包括脫水和吸水、細胞體積變化和胞內(nèi)溶質(zhì)主動積累及釋放。植物主要通過以下兩種方式滲透調(diào)節(jié)，一種是通過無機鹽離子（K+、Ca2+、Cl-、Mg2+等）吸收和積累，另一種是通過合成和積累有機小分子物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸、游離有機酸等）以保持細胞滲透勢穩(wěn)定，維持細胞正常結(jié)構(gòu)和功能[20]。脯氨酸具有較強親水性，是玉米中重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。鹽脅迫下，其在維持玉米幼苗水分平衡、穩(wěn)定原生質(zhì)膠體和組織內(nèi)代謝過程發(fā)揮重要功能，保證植株正常生長[21]?？扇苄缘鞍讌⑴c滲透調(diào)節(jié)，反映植物器官功能變化[22]。本研究鹽脅迫導(dǎo)致玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量升高，但小分子物質(zhì)增加是因鹽脅迫損傷，還是鹽脅迫促進合成該物質(zhì)基因過表達，需進一步探討。靳開川等研究表明，BRs顯著增加高溫脅迫下黃瓜和煙草幼苗脯氨酸含量；0.08 mg·L-1BRs處理高溫脅迫的草莓幼苗，一定時間內(nèi)增加葉片脯氨酸和可溶性蛋白含量，有利于提高細胞滲透調(diào)節(jié)能力以抵抗高溫[23]；干旱脅迫下，經(jīng)BRs處理辣椒葉片脯氨酸和可溶性糖含量均明顯升高[24]，以上結(jié)果表明BRs可促進植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，增強植株對外界非生物脅迫抵抗能力。本試驗BRs增加鹽脅迫下玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量，對維持細胞滲透壓穩(wěn)定和水分平衡起關(guān)鍵作用。

光合作用是綠色植物吸收光能，將CO2和H2O合成有機物并釋放氧的重要生理過程。葉綠素是植物光合作用主要色素，其含量直接反映葉片生理活性變化與光合作用強弱。SPAD數(shù)值可表達葉片葉綠素含量。同樣，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與胞間二氧化碳濃度也是反映植株光合能力相關(guān)指標(biāo)。鹽脅迫下，玉米幼苗水分和養(yǎng)分吸收受影響，細胞葉綠素含量減少，氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用降低，CO2固定減少，光合作用受明顯抑制[25]。鹽脅迫會導(dǎo)致放氧復(fù)合物損傷，光系統(tǒng)Ⅱ量子產(chǎn)量下降，光化學(xué)效率及電子傳輸受到影響[26]。鹽脅迫下，位于類囊體膜色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，光系統(tǒng)Ⅱ活性下降，植株光合能力減弱。BRs作為固醇類植物激素，參與植物一系列生理生化和生命過程[27]。逆境脅迫下，BRs可提高葉片葉綠素含量，改善逆境脅迫下葉片光合作用，提高有機物質(zhì)積累[28]。本研究中，外源BRs顯著增加鹽脅迫下玉米葉片SPAD數(shù)值，提高光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度，明顯改善光合作用，提高植物干物質(zhì)積累能力。此外，葉片胞間二氧化碳濃度降低，可能是外源BRs可解除鹽脅迫對光合作用非氣孔限制，光合作用改善所致。

植物通過激素調(diào)控體內(nèi)大部分代謝，激素間配合維持代謝平衡。生長素（IAA）促進植株生長，刺激愈傷組織生成、促進形成層細胞分裂[29]。赤霉素（GA）調(diào)控細胞伸長、種子萌發(fā)、植株衰老，也參與植物對外界脅迫響應(yīng)[30]。玉米素核苷（ZR）是一種細胞分裂素，一般產(chǎn)生于植物根部，促進組織分化和生長，在植物生長中促進葉綠體發(fā)育、提高氣孔開放程度、抑制光合色素降解[31]。脫落酸（ABA）作為一種重要植物激素，可調(diào)控植物生長發(fā)育進程，在植株抵御外界脅迫中起重要作用[32]。當(dāng)植物處于非生物脅迫下，其內(nèi)源激素含量會發(fā)生相應(yīng)變化。張敏等研究表明，鹽脅迫提高小麥幼苗葉片及根系內(nèi)源ABA和ZR含量并降低GA及IAA含量[33]。本試驗中，鹽脅迫顯著降低兩個玉米品種IAA、GA和ZR含量，增加ABA含量，且隨脅迫時間增加呈逐漸升高趨勢。研究表明，BRs作為一種植物激素，也可通過改變植株內(nèi)源激素水平參與調(diào)控植株生長?？底诶妊芯空J為，外源BRs明顯增加黃瓜根系IAA和ZR含量，降低GA和ABA含量，且ZR含量隨黃瓜幼苗生長呈逐漸下降趨勢[34]；張明才等研究外源BRs對大豆根瘤內(nèi)源激素影響表明，外源BR提高根瘤菌IAA和GA含量，降低ABA含量[35]。對弱光生長番茄噴施外源BRs，番茄葉片IAA和GA含量均增加，而ABA含量下降，緩解弱光對番茄幼苗抑制作用，促進番茄生長[36]。本研究中，外源BRs明顯提高玉米葉片IAA、GA和ZR，降低ABA含量，促進玉米幼苗葉片生長。但BRs影響植物內(nèi)源激素含量機制仍不明確，是今后研究方向和重點。

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