低溫脅迫對玉米發(fā)芽及幼苗生理特性的影響

楊德光，孫玉珺，Ali Raza Irfan，劉昕萌，呂金瑩，尉菊萍，宮 磊，劉 哲，白 冰

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

玉米（Zea mays L.）為廣泛種植的糧食、飼用和工業(yè)作物，生長狀況與環(huán)境因素關(guān)系密切[1]。玉米為C4喜溫作物，生長發(fā)育各階段均對低溫高度敏感[2-3]。低溫影響種子萌發(fā)、幼苗生長、早葉發(fā)育，誘導(dǎo)生理、分子和生物化學(xué)變化，干擾細(xì)胞和作物生長，對作物發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響。幼苗期溫度較低，玉米出現(xiàn)生長抑制、萎黃、萎蔫、壞死等癥狀，甚至死亡[4]；低溫脅迫下細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和滲透壓發(fā)生改變、蛋白質(zhì)失活或變性、較高活性氧（ROS）導(dǎo)致氧化損傷[5]。細(xì)胞變化導(dǎo)致細(xì)胞膜完整性受損，抑制光合作用和新陳代謝。擾亂植物生長發(fā)育，降低生育力，引起作物過早衰老甚至死亡[6]。

本試驗以玉米雜交品種天農(nóng)9號和天合1號為試驗材料，研究低溫脅迫對玉米發(fā)芽期和幼苗期生理特性影響，為解決玉米低溫冷害問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試品種為黑龍江地區(qū)主栽玉米雜交種天農(nóng)9、天合1，購自黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種子市場。

1.2 方法

2017年5月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院低溫人工氣候室開展盆栽試驗。

芽期：挑選尺寸一致飽滿種子，0.5%次氯酸鈉溶液消毒種子3 min，清水沖洗3次，浸種24 h后放入墊有濕潤濾紙培養(yǎng)皿中，加入等量蒸餾水，水層深度為1 mm。每個品種設(shè)兩個處理，低溫發(fā)芽溫度為6℃，常溫對照為25℃。每個處理選取20粒種子，3次重復(fù)，黑暗條件下萌發(fā)，統(tǒng)計發(fā)芽率。

苗期：挑選尺寸一致飽滿種子，0.5%次氯酸鈉溶液消毒種子3 min，清水沖洗3次，浸種24 h待播種。使用培養(yǎng)缽（90 mm?100 mm）點播播種，土質(zhì)為草碳土。每個品種設(shè)置兩個處理，低溫處理為4℃，常溫對照為25℃，每個處理保苗200棵，3次重復(fù)。玉米幼苗在對照處理下培養(yǎng)至三葉一心時期，將處理組轉(zhuǎn)移到低溫下繼續(xù)培養(yǎng)3 d，后恢復(fù)生長3 d；分別在三葉一心時期（S1）、低溫脅迫第1天（S2）、低脅迫第3天（S3）、恢復(fù)生長第1天（S4）、恢復(fù)生長第3天（S5）取兩處理代表性植株測定生理生化指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)

種子發(fā)芽率測定：上述處理不同品種玉米種子發(fā)芽數(shù)（調(diào)查15 d），計算發(fā)芽率。

發(fā)芽率%=發(fā)芽規(guī)定日期內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

農(nóng)藝指標(biāo)測定：待選定時期處理結(jié)束后立即取樣，取新鮮葉片測定相關(guān)指標(biāo)。選擇玉米幼苗完全展開同位葉測定每個指標(biāo)。株高為根基部到生長點高度，根長為根基部到根尖生長點長度，均隨機選取5株測量株高和根長，求平均值；植株地上部和地下部干鮮重用JA2603B型電子天平（購自上海精密科學(xué)儀器有限公司）測定，105℃下殺青15 min后于80℃烘至恒重測定干重。

生理指標(biāo)測定：葉綠素計SPAD-520Plus于09:00～12:00測玉米幼苗葉片SPAD值；光合速率測定：選取距離生長點第2片完全展開葉，LI-6400便攜式光合儀于09:00～12:00測定玉米幼苗葉片凈光合速率（Pn），每處理3次重復(fù)；硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量[7]；氮藍(lán)四唑法測定SOD活性[8]；愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[9]。酸性茚三酮法測定脯氨酸含量（Pro）?？捡R斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量[10]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)取3次重復(fù)平均值，SPSS 22.0作方差分析和差異顯著性檢驗，用Microsoft Excel 2016軟件數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對不同玉米種子發(fā)芽影響

由表1可知，6℃低溫脅迫下兩玉米品種發(fā)芽率均低于對照。對照下兩品種3 d時開始發(fā)芽，6 d時達(dá)完全發(fā)芽狀態(tài)；低溫處理下天農(nóng)9在13 d開始發(fā)芽，15 d發(fā)芽結(jié)束，天合1在14 d時開始發(fā)芽，15 d發(fā)芽結(jié)束。低溫處理下天農(nóng)9較天合1發(fā)芽提前1 d，且天農(nóng)9和天合1發(fā)芽結(jié)束時發(fā)芽率與對照處理相比分別下降3.33%和96.67%。低溫脅迫下天合1發(fā)芽率下降幅度大于天農(nóng)9。結(jié)果說明，天合1芽期對低溫脅迫較敏感，天農(nóng)9耐低溫發(fā)芽能力較強，低溫發(fā)芽能力天農(nóng)9＞天合1。

2.2 低溫脅迫對玉米幼苗農(nóng)藝性狀影響

由表2可知，低溫脅迫對兩品種玉米幼苗株高、根長、地上和地下部干鮮重均有影響。兩品種玉米幼苗各農(nóng)藝指標(biāo)在兩溫度下均隨處理S1～S4過程逐漸增加，低溫脅迫處理兩品種幼苗各指標(biāo)增長幅度小于對照處理。

表1 低溫脅迫對種子發(fā)芽影響Table 1 Effects of low temperature stress on germination of seeds (%)

表2 低溫脅迫對玉米苗期農(nóng)藝性狀影響Table 2 Effects of low temperature stress on agronomic characters of maize seedling

低溫脅迫下兩品種幼苗株高變化量均小于對照，其中天農(nóng)9在處理S0～S4過程中變化量分別為0.08、0.23、1.90、3.60，分別比對照下降95.6%、68.9%、52.9%、39.0%；天合1在處理S0～S4過程中變化量分別為0.08、0.86、1.23、3.86，分別較對照下降96.8%、83.3%、64.4%、4.3%。由此可知，兩品種幼苗株高均在S0～S1時期，即低溫脅迫初期抑制程度最大，在S3～S4時期，即后期恢復(fù)生長能力最強。低溫脅迫下天農(nóng)9幼苗根長在處理S0～S4過程中變化量分別為0.91、0.25、1.22、2.33，分別比對照下降5.4%、10.6%、10.0%、7.0%；天合1幼苗根長在處理S0～S4過程中變化量分別為0.97、0.20、2.69、2.68，分別比對照下降8.5%、16.0%、9.7%、5.45%。以上結(jié)果說明，兩品種幼苗根長均在S1-S2時期，即低溫脅迫后期抑制程度最大，S3-S4時期，即恢復(fù)后期生長能力最強。兩品種幼苗地上、地下部干鮮重變化趨勢一致。低溫脅迫下，天農(nóng)9幼苗地上部鮮重在S0～S1和S3～S4時期分別比對照降低70.83%和31.94%，干重分別降低77.48%和11.94%。天合1幼苗地上部鮮重在S0～S1和S3～S4時期分別比對照降低93.00%和25.30%，干重分別降低56.25%和19.78%；天農(nóng)9幼苗地下部鮮重在S1～S2和S3～S4時期分別比對照降低79.04%和55.10%，干重分別降低87.00%和10.84%。天合1幼苗地下部鮮重在S1～S2和S3～S4時期分別比對照降低99.43%和12.55%，干重分別降低93.55%和9.59%；以上結(jié)果說明，低溫脅迫下兩品種地上部生長在S0～S1時期，即低溫脅迫初期抑制程度最大，地下部生長在S1～S2時期，即低溫脅迫后期抑制程度最大；兩品種地上、地下部均在S3～S4時期，即恢復(fù)后期生長能力最強，且兩品種抗低溫生長能力為天農(nóng)9＞天合1。

2.3 低溫脅迫對玉米幼苗SPAD值影響

葉綠素是光合作用必需色素，SPAD值可直觀反映植物葉片葉綠素相對含量。由圖1可知，低溫脅迫下兩品種幼苗SPAD值隨處理S1～S4過程呈先降后升趨勢，S2時達(dá)最小值，且天農(nóng)9＞天合1；對照處理幼苗SPAD值則隨處理S1～S4過程逐漸升高。低溫脅迫下SPAD值變化量在不同處理階段差異顯著，變化速率 S0～S1＜S1～S2，S2～S3＞S3～S4?；謴?fù)生長后SPAD值仍低于對照。結(jié)果表明，低溫脅迫下，玉米幼苗葉綠素含量主要在S1～S2階段，即低溫脅迫后期受抑制；S2～S3階段，即恢復(fù)初期恢復(fù)能力較強。

圖1 低溫脅迫對玉米幼苗SPAD值影響Fig.1 Effects of low temperature stress on SPAD value of maize seedlings

2.4 低溫脅迫對玉米幼苗凈光合速率影響

光合作用易受低溫脅迫影響，最直觀反應(yīng)為植物凈光合速率（Pn）變化。由圖2可知，低溫脅迫下，兩品種幼苗Pn隨處理S1～S4過程呈先降后升趨勢，兩品種均在S2時下降到最小值，且天農(nóng)9＞天合1；對照處理幼苗Pn則隨處理S1～S4過程呈逐漸升高趨勢。低溫脅迫下Pn變化量在不同處理階段差異顯著，變化速率S0～S1＜S1～S2，S2～S3＞S3～S4?；謴?fù)生長后Pn仍低于對照處理。結(jié)果表明，在低溫脅迫下，玉米幼苗Pn主要在S1～S2階段，即低溫脅迫后期受抑制；而S2～S3階段，即初期恢復(fù)能力較強。天合1Pn受低溫影響更顯著。

2.5 低溫脅迫對玉米幼苗MDA含量影響

MDA含量是非生物脅迫性細(xì)胞膜損傷標(biāo)志。如圖3所示，低溫脅迫下，兩品種幼苗MDA含量隨處理S1～S4過程呈先升后降趨勢，兩品種均在S2時升至最大值，且天農(nóng)9＜天合1；對照處理幼苗MDA含量則隨處理S1～S4過程無明顯變化。低溫脅迫下MDA含量變化量在不同處理階段差異顯著，變化速率S0～S1＞S1～S2，S2～S3與 S3～S4基本一致。恢復(fù)生長后幼苗MDA含量仍高于對照處理。結(jié)果表明，低溫脅迫下，玉米幼苗MDA含量主要在S0～S1階段，即低溫脅迫初期上升較快；S2～S3和S3～S4階段，恢復(fù)能力基本一致。天合1 MDA含量受低溫影響顯著。

2.6 低溫脅迫對玉米幼苗SOD活性影響

低溫脅迫下，兩品種幼苗SOD活性隨處理S1～S4過程呈先升后降趨勢（見圖4），均在S2時升至最大值，且天農(nóng)9＞天合1；對照處理幼苗SOD活性則隨處理S1～S4過程趨于穩(wěn)定。低溫脅迫下SOD活性變化量不同處理階段差異顯著，變化速率S0～S1＞S1～S2，S2～S3＞S3～S4?；謴?fù)生長后幼苗SOD活性仍高于對照處理。結(jié)果表明，低溫脅迫下，玉米幼苗SOD活性主要在S0～S1階段，即低溫脅迫初期上升較快；而在S2～S3階段，即恢復(fù)初期下降較快。天農(nóng)9 SOD活性受低溫影響更明顯。

圖2 低溫脅迫對玉米幼苗Pn影響Fig.2 Effects of low temperature stress on Pn of maize seedlings

圖3 低溫脅迫對玉米幼苗MDA含量影響Fig.3 Effects of low temperature stress on MDA content of maize seedlings

圖4 低溫脅迫對玉米幼苗SOD活性影響Fig.4 Effects of low temperature stress on SOD activity of maize seedlings

2.7 低溫脅迫對玉米幼苗POD活性影響

低溫脅迫下，兩品種幼苗POD活性隨處理S1～S4過程呈先升后降趨勢（見圖5），兩品種均在S2時升至最大值，且天農(nóng)9＞天合1；對照處理幼苗POD活性則隨處理S1～S4過程基本不變。低溫脅迫下POD活性變化量不同處理階段差異顯著，變化速率S0～S1＞S1～S2，S2～S3＞S3～S4?；謴?fù)生長后天農(nóng)9幼苗POD活性仍高于對照處理，天合1與對照處理基本持平。結(jié)果表明，在低溫脅迫下，玉米幼苗POD活性主要在S0～S1階段，即低溫脅迫初期上升較快；而在S2～S3階段，即恢復(fù)初期下降較快。天農(nóng)9 POD活性受低溫影響顯著。

圖5 低溫脅迫對玉米幼苗POD活性影響Fig.5 Effects of low temperature stress on POD activity of maize seedlings

2.8 低溫脅迫對玉米幼苗脯氨酸含量影響

圖6 低溫脅迫對玉米幼苗脯氨酸含量影響Fig.6 Effects of low temperature stress on proline content of maize seedlings

脯氨酸為廣泛存在于植物體中一種蛋白質(zhì)組分，其含量一定程度上反映植物抗逆程度。低溫脅迫下，兩品種幼苗脯氨酸含量隨處理S1～S4過程呈先升后降趨勢（見圖6），兩品種均在S2時上升至最大值，且天農(nóng)9＞天合1；對照處理幼苗脯氨酸含量則隨處理S1～S4過程基本不變。低溫脅迫下脯氨酸含量變化量不同處理階段差異顯著，變化速率S0～S1＞S1～S2，S2～S3＞S3～S4?；謴?fù)生長后幼苗脯氨酸含量仍高于對照處理。結(jié)果表明，低溫脅迫下，玉米幼苗脯氨酸含量主要在S0～S1階段，即低溫脅迫初期上升較快；而在S2～S3階段，即恢復(fù)初期下降較快。天農(nóng)9脯氨酸含量受低溫影響顯著。

2.9 低溫脅迫對玉米幼苗可溶性蛋白含量影響

由圖7可知，在低溫脅迫下，兩品種幼苗可溶性蛋白含量隨處理S1～S4過程呈先升后降趨勢，兩品種均在S2時升至最大值，且天農(nóng)9＞天合1；對照處理幼苗可溶性蛋白含量則隨處理S1～S4過程基本不變。低溫脅迫下可溶性蛋白含量變化量不同處理階段差異顯著，變化速率S0～S1＞S1～S2，S2～S3＞S3～S4?；謴?fù)生長后幼苗可溶性蛋白含量仍高于對照處理。結(jié)果表明，低溫脅迫下，玉米幼苗可溶性蛋白含量主要在S0～S1階段，即低溫脅迫初期上升較快；而在S2～S3階段，即恢復(fù)初期下降較快。天農(nóng)9可溶性蛋白含量受低溫影響顯著。

圖7 低溫脅迫對玉米幼苗可溶性蛋白含量影響Fig.7 Effects of low temperature stress on soluble protein content of maize seedlings

3 討論與結(jié)論

玉米在28～35℃時發(fā)芽最快[11-12]。低溫脅迫對玉米種子發(fā)芽率抑制作用顯著[13-14]。本研究6℃低溫脅迫下，兩品種玉米種子發(fā)芽率顯著下降，發(fā)芽延遲。玉米芽期生長階段對低溫脅迫較敏感，不同品種抗低溫程度不同[15]，品種基因型差異對種子低溫發(fā)芽能力起決定作用[16]。本研究中，天農(nóng)9低溫發(fā)芽能力較強，天合1芽期對低溫脅迫較敏感，耐低溫發(fā)芽能力天農(nóng)9＞天合1。

低溫脅迫對玉米苗期生長影響較大，影響植株葉片形態(tài)和根系生長發(fā)育。史占忠等研究表明，玉米幼苗經(jīng)低溫處理后，株高降低，干物質(zhì)積累減少，葉片出現(xiàn)中脈突出、葉片萎縮現(xiàn)象，與本文低溫脅迫降低兩品種玉米幼苗株高和地上部干鮮重研究結(jié)果一致[17-18]；玉米幼苗不同階段對低溫處理敏感性不同，幼苗低溫脅迫初期敏感性大于后期，且不同品種間存在差異。根系為玉米吸收水分和養(yǎng)分重要器官，根系生長受溫度影響。Kerstina等研究發(fā)現(xiàn)，玉米根系在低溫處理后與常溫對照相比，主根長、側(cè)根數(shù)、根干鮮重顯著下降[19]。曹寧等研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期低溫處理明顯降低根表面積、根體積和根總長，與本研究結(jié)果一致[20-21]。本研究還發(fā)現(xiàn)，兩品種幼苗根系對不同低溫脅迫階段敏感性不同，低溫脅迫后期對根系生長抑制程度更大，且不同品種間存在差異；恢復(fù)生長后，植株地上、地下部均在恢復(fù)后期生長能力最強。兩品種幼苗地上部和地下部對不同低溫處理時期敏感性不同，植物葉片光合系統(tǒng)受抑制，影響地上部生長發(fā)育。

玉米光合作用器官對低溫敏感。低溫會引起光合器官發(fā)生變化，葉綠素含量降低，光合速率下降[22]。即使溫度恢復(fù)正常后，光合速率仍較低，葉片發(fā)育延遲[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，低溫脅迫降低葉綠素相對含量和凈光合速率，且脅迫后期對兩指標(biāo)影響更顯著；恢復(fù)生長后兩指標(biāo)值仍低于對照。說明低溫對光合作用影響為持續(xù)性傷害，且隨作用時間延長，抑制程度增強。

低溫脅迫條件下，細(xì)胞活性氧（ROS）增加，引起脂質(zhì)過氧化作用，植物膜系統(tǒng)氧化損傷，影響細(xì)胞膜穩(wěn)定性，MDA含量則是植物細(xì)胞脂質(zhì)過氧化指標(biāo)[24-26]。馬鳳鳴等研究表明，玉米幼苗4℃低溫脅迫下，MDA含量和保護酶活性隨處理時間呈先升后降趨勢，且不同品種間存在差異，與本試驗結(jié)果一致[27-28]，同時低溫處理對幼苗MDA含量和保護酶活性影響隨處理時間延長而減弱，即低溫處理初期敏感性大于后期，品種間存在差異。POD、SOD和CAT等保護酶可消除ROS，在ROS產(chǎn)生和清除間保持平衡，減少或避免細(xì)胞損傷[29]。本研究中恢復(fù)生長后MDA含量和保護酶活性下降因生長條件恢復(fù)造成；前人研究多集中于脅迫后期，植物體內(nèi)產(chǎn)生保護酶活性難以維持ROS平衡關(guān)系，ROS過盛損傷植物體。

植物受脅迫后合成強烈親水的脯氨酸和可溶性蛋白，維持植物細(xì)胞膨脹狀態(tài)，通過降低水勢和保持某些生物大分子活性減輕植物細(xì)胞脅迫損傷[29-30]。因此脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量與植物脅迫耐受性密切相關(guān)。王瑞等研究表明，低溫脅迫下玉米幼苗脯氨酸含量呈單峰曲線趨勢，且不同品種極值不同[31]；高桂花等和郝小琴等對玉米幼苗低溫脅迫處理，結(jié)果顯示脯氨酸含量逐漸增加[32-33]。本研究中玉米幼苗低溫脅迫下脯氨酸含量變化規(guī)律與前人研究結(jié)果相同；可溶性蛋白含量脅迫期間也持續(xù)增加，與胡海軍等結(jié)論相同[34]。兩指標(biāo)在植株恢復(fù)生長后有所下降，由于隨脅迫程度減弱而減??；同時兩指標(biāo)在不同低溫處理階段變化量不同，均為低溫處理初期較敏感，且不同品種間存在差異。

綜上所述，低溫脅迫顯著抑制不同品種玉米幼苗發(fā)芽和生長。降低玉米發(fā)芽率、幼苗株高、根長和地上及地下部生物量；降低玉米幼苗葉綠素相對含量和凈光合速率；提高玉米幼苗MDA含量、POD和SOD活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量。低溫脅迫不同階段不同品種各指標(biāo)變化量差異顯著。未來將進(jìn)一步研究低溫脅迫對玉米損傷是否可通過化學(xué)調(diào)控緩解，可否利用分子生物學(xué)方法確定調(diào)控植物體內(nèi)ROS平衡基因。

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