干旱脅迫對(duì)5個(gè)園林綠化樹種生理生化特性的影響

董 鵬，李 銘*，馬 新，姜繼元，陳奇凌，朱耀軍

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，北京 100091)

【研究意義】水分是干旱、半干旱地區(qū)樹木生產(chǎn)及正常生長(zhǎng)代謝的基礎(chǔ)[1-2]，干旱脅迫已經(jīng)成為園林植物生長(zhǎng)的主要限制因素[3]。新疆南疆是典型的干旱區(qū)，屬于嚴(yán)重缺水地區(qū)，一方面，為了改善生態(tài)環(huán)境需要種植大量的綠地，另一方面，維持綠地的正常生長(zhǎng)需要消耗大量的水資源。構(gòu)建節(jié)水型園林綠化符合該區(qū)可持續(xù)發(fā)展需求和區(qū)域生態(tài)安全要求，已成為當(dāng)前迫切需要解決的問題，而選擇抗旱性強(qiáng)的樹種是節(jié)水型園林綠化的前提?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】干旱使園林綠化樹種的生長(zhǎng)受到抑制的同時(shí)，其生理特性也發(fā)生了變化[4]。水分脅迫條件下，植物的活性氧代謝失調(diào)，植物受到不同程度的影響。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)消除氧自由基的重要保護(hù)酶，可將O2歧化成H2O2，保護(hù)酶活性的高低是植物抗旱性的重要指標(biāo)[5-6]。張怡[7]研究表明，刺槐在適宜的水分下SOD活性變化較小，在中度或者中度脅迫下，SOD活性先升高后降低。在干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的植物體內(nèi)POD活性顯著升高，反之則降低[8]。脯氨酸是一種起滲透調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)，它能增加植物的耐干旱脅迫能力和延緩缺水脅迫的加劇[9]。羅杰[10]在潤(rùn)楠幼苗的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱條件的加重和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，植物葉片的脯氨酸和可溶性蛋白的含量呈正相關(guān)關(guān)系。張怡[7]等人對(duì)刺槐的研究結(jié)果表明，土壤含水量逐漸降低過程中，刺槐葉片的丙二醛含量呈上升趨勢(shì)。這些研究都表明了干旱脅迫對(duì)植物生理生化特征有較大的影響，因此，通過保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)園林植物進(jìn)行抗旱性研究有重要意義[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究選用新疆鄉(xiāng)土園林樹種新疆楊(Populusalba)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)、夏橡(Quercusrobur)，以及引進(jìn)國(guó)內(nèi)耐旱品種文冠果(Xanthocerassorbifolium)和黑核桃(Jugiqnsnigra)的2年生苗木，通過控制干旱脅迫持續(xù)的時(shí)間，研究5種樹種在不同脅迫時(shí)間下的保護(hù)酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化趨勢(shì)，分析5個(gè)樹種的耐旱程度，并運(yùn)用數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值的方法對(duì)5種園林樹種的抗旱能力進(jìn)行分析，明確新疆南疆地區(qū)主要園林綠化樹種的耐旱能力。【擬解決的關(guān)鍵問題】以期為新疆南疆抗旱園林樹種的選擇和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苗木均為2年生苗木，分別為：①新疆楊(Populusalba)，落葉喬木或灌木，楊柳科楊屬的銀白楊在中國(guó)南疆盆地的變種，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，是新疆營(yíng)造防護(hù)林、行道數(shù)和綠化的重要樹種(記作：PA)；②大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)，落葉喬木，木犀科白蠟樹屬，具有喜光、耐寒、對(duì)土壤要求不嚴(yán)的特性，是新疆常用的綠化樹種(記作：FR)；③夏橡(Quercusrobur)，落葉喬木，殼斗科櫟屬，耐寒性強(qiáng)，耐干旱能力強(qiáng)，較耐鹽堿，適應(yīng)性廣泛，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，是新疆常用的綠化樹種(記作：QR)；④文冠果(Xanthocerassorbifolium)，落葉灌木或小喬木，無患子科文冠果屬，具有喜光、耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄、抗風(fēng)沙、抗病蟲害能力強(qiáng)的特性(記作：XS)；⑤黑核桃(Jugiqnsnigra)，落葉喬木，胡桃科胡桃屬，耐寒性強(qiáng)，較耐干旱鹽堿(記作：JN)。①～③樹種是新疆鄉(xiāng)土樹種，④～⑤是引進(jìn)樹種，試驗(yàn)用土壤為普通苗木樹種地土壤。土壤基本理化性質(zhì)：pH 7.2，有機(jī)質(zhì)17.83 g·kg-1，堿解氮88.9 mg·kg-1，有效磷22.9 mg·kg-1，速效鉀303.4 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年4-9月在新疆農(nóng)墾科學(xué)院林木種苗基地內(nèi)進(jìn)行。各園林綠化樹種于4月初選取生長(zhǎng)情況良好，且長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生苗木20株，每樹種設(shè)置5個(gè)水分處理，依次連續(xù)停水0、7、14、21、28 d(分別記作D0、D7、D14、D21、D28)，每處理4次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。干旱處理開始前，各處理植株正常澆水，2 d 1次，以保證苗木正常生長(zhǎng)的需求。2016年8月1日開始干旱脅迫，具體操作是：每7 d對(duì)1個(gè)處理停止?jié)菜?，?天(8月8日)對(duì)第1個(gè)處理停止?jié)菜?4天(8月15日)對(duì)第2個(gè)處理停止?jié)菜?；直到所?個(gè)干旱處理完畢(8月29日)，則試驗(yàn)結(jié)束。從第1個(gè)處理至最后一個(gè)處理形成了一個(gè)水分自然干旱處理梯度，共5個(gè)處理(28 d)。處理結(jié)束后測(cè)定土壤含水量，并采樣測(cè)定各園林綠化樹種的生理生化指標(biāo)。

1.3 測(cè)試指標(biāo)與方法

測(cè)試指標(biāo)包括過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)、脯氨酸含量，測(cè)定方法分別采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法、氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法、愈創(chuàng)木酚法、高錳酸鉀滴定法、硫代巴比妥酸法、酸性茚三酮法進(jìn)行測(cè)定[12]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)平均值，SPSS 19.0進(jìn)行方差分析顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)，采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較?？购的芰Φ木C合評(píng)價(jià)采用模糊隸屬函數(shù)法，將某樹種的各項(xiàng)抗旱指標(biāo)換算成隸屬函數(shù)值，然后對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均值，平均值越大，說明抗旱能力越強(qiáng)。隸屬函數(shù)計(jì)算公式：

Zij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)(指標(biāo)與抗旱性成正相關(guān))

(1)

Zij=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)(指標(biāo)與抗旱性成負(fù)相關(guān))

(2)

式中，Zij表示i樹種j指標(biāo)的抗旱隸屬函數(shù)值，Xij表示i樹種j指標(biāo)的測(cè)定值，Ximin和Ximax分別表示各樹種中對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種中土壤含水量的影響

從圖1可以看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，5個(gè)樹種的土壤含水量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，但降低的幅度存在差異，在處理14 d以內(nèi)，樹種QR的土壤含水量明顯低于其他樹種，這說明QR可能具有較大的耗水量。但在干旱14 d后各樹種的土壤含水量變化差異開始減小，到21 d后不再有差異，并且土壤含水量幾乎不再降低，但干旱時(shí)間的持續(xù)導(dǎo)致各樹種的干旱脅迫程度越嚴(yán)重。

圖1 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種土壤含水量的影響Fig.1 Effects of drought stress on soil moisture contents of 5 tree species

2.2 不同干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片生理特性的影響

2.2.1 可溶性蛋白含量 從圖2可以看出，隨著干旱脅迫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，5個(gè)樹種可溶性蛋白含量有不同程度的變化，差異顯著，呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，PA和FR樹種在干旱脅迫開始后，葉片的可溶性蛋白含量顯著升高，尤其是PA可溶性含量最高；XS樹種在干旱脅迫7 d后可溶性蛋白呈升高的趨勢(shì)，干旱脅迫時(shí)間7 d對(duì)XS樹種的可溶性蛋白含量影響較小，無明顯變化。

2.2.2 保護(hù)酶活性 SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)，具有消除自由基傷害的功能，且與植物的抗逆能力有密切的關(guān)系，在干旱脅迫條下，在一定程度上起到抑制細(xì)胞膜脂過氧化的作用[13]。但由于植物的種類，干旱脅迫持續(xù)時(shí)間及脅迫程度的不同，其保護(hù)酶活性變化也有所不同。因此，植物的保護(hù)酶系統(tǒng)的抗逆能力主要取決于共同調(diào)節(jié)的結(jié)果。

從圖3可以看出，干旱脅迫開始后JN樹種葉片SOD活性顯著升高，均顯著于其他樹種(P<0.05)，呈先降低后升高趨勢(shì)，隨著干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)，5個(gè)樹種葉片SOD活性有不同程度的升高，F(xiàn)R，QR和XS樹種在脅迫14 d后呈顯著升高(P<0.05)，其中PB樹種干旱脅迫7 d后呈升高趨勢(shì)，14 d后SOD活性顯著高于FR，QR和XS樹種。

圖2 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片可溶性蛋白的影響Fig.2 Effects of drought stress on soluble protein contents in leaves of 5 tree species

圖3 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片SOD活性的影響Fig.3 Effects of drought stress on SOD activities in leaves of 5 tree species

從圖4可以看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)，樹種的葉片POD活性呈現(xiàn)不同的升高趨勢(shì)，正常條件下，JS樹種的POD活性較低，與其他樹種相比，呈顯著性水平；FR和XS樹種，在脅迫7 d后POD活性呈升高趨勢(shì)，而PA和QR樹種隨著脅迫時(shí)間的增加，POD活性明顯有升高趨勢(shì)，其中PA升高最顯著(P<0.05)。

圖4 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片POD活性的影響Fig.4 Effects of drought stress on POD activities in leaves of 5 tree species

圖5 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片CAT活性的影響Fig.5 Effects of drought stress on CAT activities in leaves of 5 tree species

圖6 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片MDA含量的影響Fig.6 Effects of drought stress on MDA contents in leaves of 5 tree species

從圖5可以看出，隨著干旱脅迫的加重，樹種的葉片CAT活性與SOD，POD活性變化有所不同，CAT變化較小，其中在脅迫7 d后呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，而XS樹種葉片的CAT活性隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，呈先降低后升高的趨勢(shì)；其中PA樹種的差異最為顯著(P<0.05)，在脅迫14 d后CAT活性呈升高的趨勢(shì)，且與其他樹種達(dá)到顯著水平。

2.2.3 丙二醛含量 丙二醛(MDA)含量的變化是反映細(xì)胞膜脂過氧化作用的一個(gè)重要指標(biāo)，它可以反映植物遭受逆境傷害的程度[14]。不同干旱脅迫持續(xù)時(shí)間下，5個(gè)樹種葉片MDA含量變化。從圖6可以看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，5個(gè)樹種的MDA含量呈不同程度的升高趨勢(shì)，其中PA樹種干旱脅迫開始MDA含量呈升高的趨勢(shì)，且與其他樹種達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，F(xiàn)R樹種的MDA含量變化次之，但XS樹種在干旱脅迫21 d后，葉片中MDA含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，干旱脅迫14 d干旱脅迫無明顯變化。

2.2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 脯氨酸是植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在正常環(huán)境條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，但當(dāng)植物受到逆境脅迫后，其含量會(huì)迅速增加[15]。因此，植物體內(nèi)脯氨酸含量的升高可看作是植物抵御逆境的一種方式。不同干旱脅迫時(shí)間對(duì)5個(gè)樹種葉片脯氨酸含量的影響。從圖7可以看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，5個(gè)樹種的葉片脯氨酸含量也隨之增加，XS樹種在D14脅迫后呈升高的趨勢(shì)，前期干旱脅迫無顯著影響，與其他樹種相比，達(dá)到顯著水平(P<0.05)，PA，F(xiàn)R，QR和JS樹種在7 d后脯氨酸含量均呈升高趨勢(shì)，QR和JS樹種之間無顯著差異，其中PA和FR樹種脯氨酸含量明顯升高，且達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖7 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片中脯氨酸含量的影響Fig.7 Effects of drought stress on Pro contents in leaves of 5 tree species

2.3 抗旱能力的評(píng)價(jià)

植物的抗旱能力是指植物對(duì)干旱的適應(yīng)性和抵抗能力。受到多種因素的影響，利用某一個(gè)指標(biāo)單獨(dú)評(píng)價(jià)植物的抗旱能力是不全面的，因此，綜合多方面因素考慮才能分析出樹種的抗旱能力的評(píng)價(jià)。模糊隸屬函數(shù)法是目前被普遍應(yīng)用于樹種抗旱性評(píng)價(jià)的一種方法，它是將多個(gè)指標(biāo)的具體測(cè)定值轉(zhuǎn)換成隸屬值，用各生理指標(biāo)的隸屬值的平均值來評(píng)價(jià)樹種的抗旱能力[16]。依據(jù)樹種生理特性方面入手選擇與抗旱性相關(guān)的6個(gè)指標(biāo)，通過平均值作為干旱脅迫生理反應(yīng)與適應(yīng)能力的綜合指數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步評(píng)價(jià)，表1表明，PA的抗旱隸屬值平均值為0.49，F(xiàn)R的抗旱隸屬值平均值為0.49，QR的抗旱隸屬值平均值為0.42，XS的抗旱隸屬值平均值為0.52，JN的抗旱隸屬值平均值為0.46，抗旱性從強(qiáng)到弱的順序是：XS>PA=FR>JS>QR。

表1 5個(gè)樹種各生理特性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及抗旱性綜合評(píng)價(jià)

注：“+” 表示指標(biāo)與抗旱性成正相關(guān)關(guān)系； “-” 表示指標(biāo)與抗旱性成負(fù)相關(guān)關(guān)系。

Note: ‘+’ indicates positive correlation between indicators and drought resistance; ‘-’indicates negative correlation between indicators and drought resistance.

3 討 論

3.1 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種葉片生理特性的影響

保護(hù)酶系統(tǒng)是植物適應(yīng)環(huán)境過程中形成的生理機(jī)制，在逆境環(huán)境下，保護(hù)酶可清除多余的活性氧，避免細(xì)胞質(zhì)膜受到損害，維持植物正常的生理活動(dòng)[17]。而丙二醛(MDA)是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化作用的最終分解產(chǎn)物，隨著脅迫程度的加重，葉片中MDA含量呈正相關(guān)關(guān)系[18-19]。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，XS和JS樹種的MDA含量保持相對(duì)穩(wěn)定的含量，脅迫加重14 d后有所升高，但其他樹種在脅迫7 d后出現(xiàn)不同程度的升高，因此，不同的樹種間抗旱能力的差異不同。干旱脅迫，誘導(dǎo)不同樹種保護(hù)酶(SOD和POD)活性的顯著增強(qiáng)，CAT活性變化差異不顯著，各樹種保護(hù)酶的升高，減緩了細(xì)胞膜脂過氧化速率，是對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性及自我調(diào)節(jié)[20]。

3.2 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

不同干旱脅迫下，植物的滲透調(diào)節(jié)是通過細(xì)胞代謝活性是溶質(zhì)主動(dòng)增加，從而降低細(xì)胞膜滲透勢(shì)，植物從外界較低的水勢(shì)條件下吸收足夠的水分，保持植物的正常生理代謝過程[21]，從而提高植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力，而脯氨酸是多種植物體內(nèi)最有效的一種親和性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究結(jié)果顯示，在不同干旱脅迫條件下，5個(gè)園林綠化樹種的脯氨酸和可溶性蛋白含量均有不同程度升高，是植物的自身調(diào)節(jié)作用，植物在干旱脅迫環(huán)境下，脯氨酸含量提高了細(xì)胞液的濃度，降低葉片細(xì)胞中的滲透勢(shì)，保持細(xì)胞具有較好的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水，更有利于吸收干旱土壤中的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素等必需物質(zhì)[22]。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，PA，F(xiàn)R和JS 3個(gè)樹種的脯氨酸含量顯著升高，但QR和XS在脅迫在14 d后，脯氨酸含量才開始顯著上升，因此，對(duì)于不同樹種而言，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同，反映出不同樹種間抗旱能力的差異。

3.3 5個(gè)樹種抗旱性評(píng)價(jià)

樹種的抗旱性能力由其自身形態(tài)、葉片解剖特征和生理生化代謝過程特性所決定的。植物通過不同的途徑來抵御或忍耐逆境脅迫環(huán)境的影響[23]。因此，只有對(duì)植物在干旱脅迫下各項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，才能更好的反映植物的抗旱能力。本文從植物生理方面選取6個(gè)指標(biāo)對(duì)5個(gè)樹種的抗旱性進(jìn)行研究，從5個(gè)樹種抗旱性評(píng)價(jià)結(jié)果可知：用單個(gè)指標(biāo)來評(píng)價(jià)樹種的抗旱性得到的結(jié)果有所不同，這應(yīng)該是樹種對(duì)各抗旱性指標(biāo)的響應(yīng)程度不同所致。5個(gè)樹種抗旱性的研究結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度加重和時(shí)間的持續(xù)，5個(gè)樹種的SOD和POD活性不同程度的升高，CAT活性影響差異較小，可溶性蛋白和脯氨酸含量也顯著增加，當(dāng)干旱脅迫14 d后MDA含量呈升高的趨勢(shì)，不同樹種的升高幅度不同。用隸屬函數(shù)法得到的評(píng)價(jià)結(jié)果表明：在本試驗(yàn)干旱脅迫條件下，5個(gè)樹種的抗旱能力依次為：文冠果>新疆楊=白蠟>黑核桃>夏橡。隸屬函數(shù)法的這一評(píng)價(jià)結(jié)果，與各樹種在持續(xù)干旱脅迫下土壤含水量變化的規(guī)律有直接關(guān)系，表現(xiàn)為耗水能力越強(qiáng)，土壤含水量散失的越快，這與蒸騰耗水有關(guān)，有研究結(jié)果表明林木蒸騰耗水量占整個(gè)樹木耗水量的90 %以上，而樹干邊材液流量的99.8 %用于葉片的蒸騰耗水[24]，本試驗(yàn)中土壤含水量的降低，又進(jìn)一步加劇了干旱脅迫程度，也是使夏橡表現(xiàn)為抗旱能力最差的樹種的一個(gè)原因。

4 小 結(jié)

本試驗(yàn)中外來樹種文冠果與鄉(xiāng)土樹種新疆楊、白蠟，表現(xiàn)出較高的抗旱能力，是適宜新疆干旱區(qū)造林的綠化樹種之一，在水資源匱乏的新疆南疆，建議利用鄉(xiāng)土抗旱樹種造林的同時(shí)，合理搭配外來抗旱樹種文冠果，達(dá)到水資源高效利用和豐富南疆園林樹種的目的。

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