平茬措施對沙冬青抗旱性的影響

董 雪，高 永，高君亮，黃雅茹，馬迎賓，羅鳳敏

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

【研究意義】沙冬青[Ammopiptanthusmongolicus(Maxim.) Cheng f.]，蒙名：萌合—哈日噶納，豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionatae)沙冬青屬(AmmopiptanthusCheng f.)超旱生常綠灌木[1-3]，主要分布在我國的阿拉善荒漠東部、南部和鄂爾多斯西部，并以此為分布中心，向南分布到我國甘肅省蘭州北部的中條山附近，向北伸入蒙古人民共和國荒漠帶的南端[4]。沙冬青是優(yōu)良的固沙植物,具有抗熱、抗旱、抗寒、耐鹽堿、耐貧瘠、耐沙埋、抗風(fēng)蝕等特性[5-6]，由于自然歷史因素和現(xiàn)代人類活動的影響，其分布區(qū)逐漸縮小，個體數(shù)量日益減少,處于瀕危狀態(tài)，已被列為國家一級重點保護植物和內(nèi)蒙古一級重點保護植物。本文通過研究沙冬青老林復(fù)壯和平茬技術(shù)，對西鄂爾多斯自然保護區(qū)的沙冬青灌叢進行平茬，使得老化、干枯、多病、瀕臨死亡的沙冬青灌叢得到更新恢復(fù)，增強生態(tài)防護效能，進一步做好沙冬青的保護工作，對提高半干旱荒漠草原地區(qū)沙冬青的生態(tài)利用和沙區(qū)保護有重要意義。為進一步保護和合理利用這一物資，通過萌蘗叢和對照叢的灌水試驗，對比灌水前后平茬處理對沙冬青生化指標：葉片相對含水量(RWC)、MDA含量、Pro含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性糖濃度(SS)、總?cè)~綠素含量(Chl)8個指標的測定分析，進而對萌蘗叢和對照叢的抗旱能力進行綜合評價?！厩叭搜芯窟M展】平茬后水分條件的改善是萌蘗株地上生物量迅速恢復(fù)的主要機制之一[7]。Pate等[8]認為萌蘗植物通常具有較高的根冠比,根系儲存大量的淀粉，在地上組織受到破壞的早期首先供應(yīng)地上部分生長[9-12]，同時伴隨著較高的葉片光合速率[13]，使地上生物量快速恢復(fù)[14-16]。萌蘗植株的葉子密度低而厚度大，水分脅迫時，葉片膨壓和細胞延展性的降低，葉子縮小，但葉密度增加[17]。植物在刈割后，頂端分生組織移去，生長素(IAA)水平降低，而相應(yīng)細胞分裂素水平上升，可刺激側(cè)芽分生組織的活動，增加枝條數(shù)和分蘗枝數(shù)[18-19]。【本研究切入點】本研究通過測定葉片中相關(guān)抗旱性生理指標變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對平茬措施對沙冬青抗性的影響進行評價。

1 研究區(qū)概況

西鄂爾多斯國家級自然保護區(qū)地處鄂爾多斯高原的西部，直到黃河的東岸，以賀蘭山-阿爾巴斯山-狼山構(gòu)成的三角核心區(qū)為中心，囊括與其相鄰的烏海市、阿拉善左旗、鄂托克旗、磴口縣、杭錦旗等地區(qū)。自然保護區(qū)的坐標是東經(jīng) 106°44′59.7″～107°43′12″，北緯 39°13′35″～40°10′50″，海拔1000～2100 m，南北105 km，東西86 km，總面積達55萬多hm2。西鄂爾多斯自然保護區(qū)位于中緯度地帶，氣候為副熱帶高氣壓帶與西風(fēng)帶氣候交替控制，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。該區(qū)具有廣闊的面積，復(fù)雜的地形地貌，因而不同地區(qū)氣候差異明顯，主要表現(xiàn)為：高原寒暑劇變，晝夜溫差大，氣候干燥，日照時間長，太陽輻射強，風(fēng)沙大，熱能及風(fēng)能資源豐富。保護區(qū)年平均氣溫6.5 ℃，年平均最高氣溫8.1 ℃，最低氣溫5.3 ℃，氣溫差一般在32～36 ℃，最熱為7月，平均最高氣溫29.0 ℃，極端最高氣溫36.7 ℃；最冷月是1月，平均最低氣溫-17.0 ℃ ，極端最低氣溫-35.7 ℃。無霜期為129 d。大于等于0 ℃的活動積溫為33 356 ℃，大于等于10 ℃的活動積溫為2729.0 ℃。年日照時數(shù)平均為3046.1 h，保護區(qū)日照百分率為69 %。年太陽總輻射量為142.16 kcal/cm2，年平均生理輻射總量為69.7 kcal/cm2。年降水量為272.3 mm，多集中在 6-8月，降雨量為 173.9 mm，占全年降水量的63.9 %。年蒸發(fā)量2470.4 mm，是降水量的9.1倍。年平均風(fēng)速在3.2 m/s左右波動，其中最大風(fēng)速為24.2 m/s。4-11月主要為東南風(fēng)，11月到次年3月主要為西北風(fēng)，且該區(qū)的主風(fēng)向偏西北。

西鄂爾多斯保護區(qū)是一個主要保護古老孑遺瀕危植物及過渡植被帶(草原向荒漠過渡)生態(tài)系統(tǒng)的綜合性的自然保護區(qū)，保護區(qū)內(nèi)現(xiàn)已查明有植物種類335種。其中特有古老殘遺種及其它瀕危植物有72種，占全部植物種數(shù)21.79 %，其中國家重點保護植物為四合木(Tetraenamongolica)、半日花(Helianthemumsongoricum)、綿刺(Potaniniamongolica)、沙冬青[Ammopiptanthusmongoicus(Maxim) cheng f.]、革苞菊(Tugarinoviamongolica)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、胡楊(Populusdiversifolia)等7種；被列入自治區(qū)級珍稀瀕危植物的有四合木、半日花、阿拉善黃芪(Astragalusalaschanus)、內(nèi)蒙古野丁香(Leptodermisordosica)、蒙古扁桃、長葉紅砂(Reaumuriatrigyna)、灌木青蘭(Dracocephalumfruticulosum)、沙冬青等13種；其中，有5種植物被列入《中國生物多樣性保護行動計劃》，分別為四合木、半日花、革苞菊、綿刺、沙冬青5種。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

根據(jù)旗氣象局提供數(shù)據(jù)保護區(qū)(蒙西鎮(zhèn)地區(qū))年平均降雨量僅為49.4 mm；對土壤取樣調(diào)查，地下1.1 m處深的土壤含水量仍為零，屬特級干旱區(qū)域。因此，2012年7月18日選擇標準株，平均叢高60～75 cm，平均地徑10～15 mm，一級分枝數(shù)45～60枝，生長健壯的萌蘗叢和對照叢(未平茬)各5叢，進行每叢50 kg坑滲灌。并在灌水前一天上午：10：00和灌水后第2天上午：10：00進行采葉，用冰盒密封保存帶回實驗室，進行如下相關(guān)生理生化指標測定。

2.2 測定的指標與方法

葉片相對含水量[20]：植物葉片相對含水量 =(鮮重Wf- 干重Wd)/(飽和重Wt-干重Wd)×100 %；丙二醛(MDA)含量，采用硫代巴比妥酸(TBA)法[21]；游離脯氨酸(Pro)含量[22]：磺基水楊酸提取，茚三酮顯色法測定；過氧化物酶(POD)活性，采用愈創(chuàng)木酚比色法[23]；超氧化物歧化酶(SOD)活性，采用氮藍四唑(NBT)法[24]；超氧化物歧化酶(CAT)活性[24]，采用過氧化氫分解法；可溶性糖含量(SS)，采用蒽酮比色法[23]。葉綠素含量測定[22]：采用分光光度法。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本論文所有數(shù)據(jù)采用Excel2003作圖分析，利用SAS9.0軟件進行數(shù)據(jù)處理。采用隸屬函數(shù)法進行綜合評價。具體計算公式如下[25]。

各指標與抗性成正相關(guān)則

各指標與抗性成負相關(guān)則

式中，X為各指標的當測值；Xmax為指標最大值；Xmin為指標最小值。將各指標的隸屬函數(shù)值累加起來，求平均值，值越大，抗性就越強。

3 結(jié)果與分析

3.1 平茬對沙冬青葉片相對含水量(RWC)的影響

葉片相對含水量(RWC)被認為是植物在干旱脅迫條件下是否維持生長的一個很好的指標[25]。在相同的外界環(huán)境下，植物葉片相對含水量越大，說明植物體內(nèi)水分越充足。由圖1可知，灌水量前，與對照相比，經(jīng)平茬處理的沙冬青相對葉片含水量均較高，這說明天然沙冬青自然狀態(tài)下，葉片水分虧缺程度相對嚴重，但經(jīng)方差分析結(jié)果顯示，灌水前后平茬與未平茬沙冬青葉片相對含水量差異均未達到顯著水平(P>0.05)。

3.2 平茬對沙冬青葉片丙二醛(MDA)含量的影響

MDA 作為膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，反映在各種逆境條件下，植物細胞膜透性變化和細胞膜受損傷的程度[26-27]。經(jīng)許多學(xué)者研究證明，高溫、干旱、低溫、高鹽堿等會產(chǎn)生過多的自由基造成膜受害，隨著體內(nèi)自由基不斷的累積，使膜脂發(fā)生過氧化，MDA 含量升高，膜的受損傷程度也增大[28-30]。

從圖2可以看出，灌水前平茬萌蘗叢葉片MDA含量明顯低于對照叢，比對照叢MDA含量減少了1.92 μmol/g，且兩者差異性顯著，顯著水平為0.05，但灌水后未平茬沙冬青MDA含量迅速下降，且下降幅度較大，MDA含量為5.31 μmol/g，經(jīng)平茬處理的沙冬青為4.99 μmol/g，且兩者之間無明顯差異(P>0.05)。本實驗中兩者處于相同的立地條件下，灌水處理可以減輕干旱脅迫，經(jīng)平茬處理的沙冬青葉片MDA含量低，其相對降低的原因不是相比未平茬沙冬青所受干旱脅迫減小，而可能是由于通過滲透調(diào)節(jié)增加了水分的吸收，從而降低了單位鮮重葉片MDA含量，說明平茬萌蘗叢抗性強于野生天然沙冬青。

圖1 灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片相對含水量變化Fig.1 Changes of RWC contents of different treatments before and after irrigation

圖2 灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片中丙二醛含量變化Fig.2 Changes of MDA contents of different treatments before and after irrigation

3.3 平茬對沙冬青葉片脯氨酸(Pro)含量的影響

Pro作為植物體內(nèi)有機滲透物質(zhì)，通過自身調(diào)節(jié)細胞質(zhì)的滲透勢，維持體內(nèi)滲透平衡。野生天然沙冬青具備較強的抗寒、抗旱能力，在長期的進化過程中，通過脯氨酸積累幅度的變化，擁有一個具有較強的滲透調(diào)節(jié)能力的特點[31-32]。

在夏季高溫干旱脅迫下，灌水后，平茬與未平茬處理沙冬青葉片中Pro含量均有所下降，說明Pro在體內(nèi)短時間積累是有益的，Pro的積累有助于提高沙冬青的抗旱能力，同時是其對干旱脅迫的一種生理響應(yīng)。通過多重均值測驗和方差分析結(jié)果表明，灌水前萌蘗叢顯著(P<0.05)低于對照叢，灌水處理后未平茬沙冬青葉片內(nèi)的脯氨酸含量急劇降低，二者差異性變得不顯著(P>0.05,圖3)。

3.4 平茬對沙冬青葉片抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活性的影響

過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和氧化氫酶(CAT) 3大酶作為清除活性氧自由基傷害防護酶系的成員，具有保護植物膜的作用，與植物的抗逆境能力密切相關(guān)。在逆境條件下耐旱植物能使抗氧化保護酶活力維持在一個較高水平，有利于迅速增強抑制氧自由基積累，降低膜脂過氧化作用，從而可以減輕對膜的傷害程度[33-35]。

圖3 灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片中脯氨酸含量變化Fig.3 Changes of Pro contents of different treatments before and after irrigation

圖4 灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片中抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活性變化Fig.4 Changes of POD, SOD, CAT activities of different treatments before and after irrigation

如圖4所示，水分對沙冬青萌蘗叢和對照叢POD、SOD、CAT活性變化。經(jīng)平茬處理，萌蘗新生的沙冬青灌叢POD活力呈上升趨勢，與對照相比，萌蘗叢葉片平均POD活力增加了13.5 %，且兩者間差異顯著(P<0.05)。灌水后沙冬青萌蘗叢和對照叢POD活力同時開始下降，但對照叢降低的幅度相對較小，且經(jīng)方差分析兩者之間差異不顯著(P>0.05)。沙冬青葉片SOD活性隨著夏季高溫干旱脅迫，萌蘗叢SOD活性比對照略高，灌水后下降較為緩慢。經(jīng)方差分析，灌水前差異不顯著(P>0.05)，灌水后表現(xiàn)出一定的差異性(P<0.05)。在灌水前，與對照叢相比，逆境脅迫使萌蘗叢葉片平均CAT活力增加了24.0 %，經(jīng)灌水處理，干旱脅迫減除，兩者CAT活性均呈下降趨勢，但灌水前后均有顯著差異(P<0.05)。結(jié)果表明，平茬可以提高沙冬青葉片抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活力，有助于細胞膜完整性保護，提高其抗逆境脅迫的能力。

3.5 平茬對沙冬青可溶性糖(SS)含量的影響

在干旱脅迫下，植物可溶性糖是體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有緩解生理代謝不平衡的作用。其種類有葡萄糖、蔗糖、果糖和麥芽糖等，通過調(diào)節(jié)降低水勢，使細胞原生質(zhì)濃度增加，抗脫水能力增強，同時也是光合同化物能量運輸與貯存的形式。在干旱脅迫時，可溶性糖含量不斷增加，可以參與滲透調(diào)節(jié)和復(fù)水后的生理修復(fù)與恢復(fù)過程，有效地維持細胞體內(nèi)代謝平衡[36]。

圖5 灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片中可溶性糖含量變化Fig.5 Changes of SS content of different treatments before and after irrigation

由圖5可以看出，灌水前后干旱脅迫下萌蘗叢和未平茬沙冬青葉片的可溶性糖含量均發(fā)生了變化，2種處理下隨著干旱脅迫的削除，可溶性糖含量都呈下降趨勢，但萌蘗叢SS含量顯著高于對照叢。實驗結(jié)果表明在一定程度上沙冬青平茬新生的萌蘗叢可以通過可溶性糖的積累，緩解干旱脅迫，可保持較低的滲透勢，以避免滲透脅迫造成的傷害。方差分析表明，灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片可溶性糖含量的差異性顯著(P<0.05)。

3.6 平茬對沙冬青葉綠素(Chl)含量的影響

葉綠素含量可以反映植物進行光合作用的能力，是一類重要的色素。植物通過葉綠素從光中吸收能量，然后將體內(nèi)的二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳水化合物供植物生存利用。葉綠素在逆境中的變化不穩(wěn)定，其含量不僅直接影響植物光合同化過程中光合速率和光合產(chǎn)物的形成，同時也是衡量植物抗逆性的重要生理指標。

如圖6所示，平茬處理下，沙冬青葉片葉綠素總量(Chla+b)含量均發(fā)生了變化。經(jīng)灌水處理后干旱脅迫減輕，萌蘗叢和對對照叢Chl含量均逐漸上升，且灌水前后萌蘗叢Chl的含量均大于對照，但兩者之間的差異均不顯著(P>0.05)。可見，沙冬青在灌水處理的條件下，光合速率應(yīng)該有所提高，促進灌叢的生長，且生長更加迅速。

圖6 灌水前后萌蘗叢和對照叢葉片中葉綠素含量變化Fig.6 Changes of Chl content of different treatments before and after irrigation

RWCMDAProPODSODCATSSChlRWC1.0000MDA-0.9513**1.0000Pro-0.9219**0.9960**1.0000POD-0.52420.75530.7990*1.0000SOD-0.64580.8394*0.8701*0.9863**1.0000CAT0.12720.04630.06570.53390.49991.0000SS-0.892*0.34850.39630.8504*0.7963*0.8764*1.0000Chl0.8758**-0.8039*-0.7858*-0.2951-0.39030.55580.24461.0000

注：“**”表示P<0.01;“*”表示P<0.05。

Note: ‘**’ indicates a significance at 0.01level; ‘*’ indicates a significance at 0.05 level.

表2 水分對沙冬青萌蘗叢和對照叢隸屬函數(shù)抗旱性綜合評定

3.7 平茬處理下沙冬青各指標間相關(guān)性分析

灌水前后萌蘗叢與對照叢沙冬青葉片相對含水量(RWC)、MDA含量、Pro含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性糖濃度(SS)、總?cè)~綠素含量(Chl)8個指標之間進行了相關(guān)分析，由表1可知，干旱對平茬處理下沙冬青的RWC與MDA、Pro均呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與Chl呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，表明平茬沙冬青葉片相對含水量越大，沙冬青光合作用越強；MDA與Pro呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.9960，與葉綠素含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，而與SOD活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；脯氨酸含量與3種抗氧化酶活性呈正相關(guān)(P<0.05)；且與POD和SOD活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；POD活性與SOD活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，表示POD活性越強，可溶性糖含量越高；可溶性糖含量與3種抗氧化酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉綠素含量與與可溶性糖含量、CAT活性呈相對較弱的正相關(guān)，而且顯著水平不明顯(P>0.05)。

3.8 沙冬青抗干旱能力評價

植物抗干旱機制的形成是一個復(fù)雜的過程，其抗干旱性是一個由多基因控制的數(shù)量性狀[37]。目前，人們試圖在不同植物上從多個角度進行各種指標綜合探討，根據(jù)密切相關(guān)的各項指標采用隸屬函數(shù)法進行了綜合評價，試圖解釋抗干旱機理。但還不存在用一個指標來說明植物抗旱性是最好的，也沒有形成統(tǒng)一機理解釋所有植物對干旱的適應(yīng)性[38]。而且，同一指標在不同植物間或同種植物的不同部位也不相同，因此，采用多指標綜合評定方法評價植物抗干旱性會更加客觀準確，從而避免由單個指標進行評定造成的片面性。

本研究選取西鄂爾多斯國家級自然保護區(qū)萌蘗沙冬青和對照的葉片相對含水量(RWC)、MDA含量、Pro含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性糖濃度(SS)、總?cè)~綠素含量(Chl)等8個指標，采用隸屬度函數(shù)法對灌水前后萌蘗叢和對照叢沙冬青的抗干旱能力進行綜合評價，由表2顯示，水分對沙冬青萌蘗叢和對照叢8個抗干旱評價指標隸屬函數(shù)平均值，可以得出，灌水前后萌蘗叢的抗旱綜合評定結(jié)果均大于對照叢，隨著干旱脅迫的解除，沙冬青抗干旱能力呈現(xiàn)減弱的趨勢，平茬處理下的沙冬青萌蘗叢抗干旱能力最強。

4 結(jié) 論

沙冬青作為西部荒漠系統(tǒng)中唯一常綠的灌木樹種，移栽難、成活率低。本文通過平茬措施在沙冬青上的應(yīng)用，從生理抗旱方面入手研究，是解決沙冬青就地保護的切入點。另外，關(guān)于沙冬青抗逆性已經(jīng)作了大量的研究，但對平茬萌蘗灌叢的研究未見報道。本文通過平茬手段對天然沙冬青進行更新，不僅具有很重要的理論意義和潛在應(yīng)用價值，而且對這種植物的保護利用也可以提供直接的指導(dǎo)作用。結(jié)果顯示：沙冬青萌蘗叢能協(xié)同升高葉片中的POD、SOD、CAT活性，提高葉片相對含水量、葉綠素、可溶性糖含量，但與對照相比丙二醛、脯氨酸含量相對較低。因此，結(jié)合隸屬函數(shù)法對干旱脅迫下的沙冬青萌蘗叢不同指標進行綜合評價得出：經(jīng)平茬處理后，更新恢復(fù)生長的沙冬青萌蘗叢抗干旱能力最強。

參考文獻：

[1]馬毓泉. 內(nèi)蒙古植物志(第2版)[M]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，1988.

[2]劉穎茹，楊 持. 瀕危物種四合木(TetraenamongolicaMaxim)種子活力時空變異的比較研究[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2001，32(3)：297-300.

[3]楊建中. 克州小沙冬青的分布及保護利用研究[J]. 資源保護，2002(3)：44.

[4]馬松梅，張明理，陳 曦. 沙冬青屬植物在亞洲中部荒漠區(qū)的潛在地理分布及驅(qū)動因子分析[J].中國沙漠，2012，32(5)：1301-1307.

[5]劉美芹，盧存福，尹偉倫. 珍稀瀕危植物沙冬青生物學(xué)特性及抗逆性研究進展[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2004，10(3)：384-388.

[6]蔣志榮，金 芳. 沙冬青抗旱機理的探討[J]. 中國沙漠，1997，32(3)：244-246.

[7]高天鵬，方向文，李金花，等. 水分對檸條萌蘗株和未平茬株光合參數(shù)及調(diào)滲物質(zhì)的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2009，26(5)：103-109.

[8]Pate J S, Froend R H, Bowen B J, et al. Seedling growth and storage characteristics of seeder and re-sprouter species of Mediterranean-type ecosystem of S.W[J]. Australia.Annals of Botany,1990,65: 585-601.

[9]耿文誠，鐵云華，邵學(xué)芬，等.刈割對白三葉種子田植被高度生長的影響(簡報)[J]. 草業(yè)學(xué)報，2007，6(6)：146-149.

[10]Bowen B J, Pate J S. The significance of root starch in postfire shoot recovery of the resprouter Stirlingia latifolia R.Br.(Proteaceae)[J]. Ann.Bot.,1993,72: 7-16.

[11]Van der Heyden F, Stock W D. Regrowth of a semiarid shrub following simulated browsing: the role of reserve carbon[J]. Funct. Ecol. 1996(10): 647-653.

[12]Canadell J, López-Soria L. Lignotuber reserves sup-port regrowth following clipping of two Mediterra-nean shrubs[J]. Funct.Ecol., 1998(12): 31-38.

[13]方向文，王萬鵬，何小琴，等. 擾動環(huán)境中不同刈割方式對檸條營養(yǎng)生長補償?shù)挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2006，30(5)：810-816.

[14]朱 玨，張 彬，譚支良，等. 刈割對牧草生物量和品質(zhì)影響的研究進展[J]. 草業(yè)科學(xué)，2009，26(2)：80-85.

[15]Fang X W, Li H J, Xiong Y C, et al. Responses ofCaraganakorshinskiiKom.to clear shoot removal: mechanisms underlying regrowth[J]. Eco. Res., 2008, 23: 863-871.

[16]Fang X W, Wang X Z, Chen K, et al. Responses ofCaraganakorshinskiito different aboveground partial shoot removal: combining defence and tolerance strategies[J]. Ann.Bot., 2006,98: 203-211.

[18]Kotov A A, Kotova L M. The contents of auxins and cytokinins in pea internodes as related to the growth of lateral buds[J]. J Plant Physiol, 2000, 156: 438-448.

[19]Lortie C J Aarssen. Fitness consequences of branching inVerbascumthapsus(Scrophulariaceae)[J]. Am J Bot, 2000, 87: 1793-1796.

[20]王學(xué)奎. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)(第2版)[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[21]郝建軍. 植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M]. 北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2007.

[22]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[23]張志良. 植物生理學(xué)試驗指導(dǎo)(第二版)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[24]陳建勛，王曉峰. 植物生理學(xué)試驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：167-168.

[25]Lehman V G, M C Engelke, R H white. Leaf water potential and relative water content variation in creeping bentgrasses clones[J]. Crop Science, 1993, 33: 1350-1353.

[26]Mckay H M, Mason W L. Physiologically indicators of tolerance to cold storage in Sitkapruce and Douglas-fir seedings[J]. Canadian Journal Forest Research，1991(21): 890-901.

[27]王愛國. 丙二醛作為脂質(zhì)過氧化括標的撂討[J]. 植物生理學(xué)通訊，1986(2)：55-57.

[28]Maurel C. Aquaporins and Water Permeability of Plant Membranes[J]. Plant Physiological Biology, 1997, 48: 399-429.

[29]Peter Schopfer, Claudia Plachy, Gitta Frahry. Release of reactive oxygen produced[J]. Jof Exp Bot, 2001, 52(355): 369-373.

[30]Staffan Erling Jjus，Henrik Vibe Scheller，Bertil Andersson，et al．Active oxygen produced during selective excitation of photosystem I is Damaging not only to photosystem I But also to photosystemⅡ[J]. Plant Physiological Biology, 2001,125：2007-2015.

[31]Zhao K F. Effect of salinily on the contents of osmotica ofmonocotyledonous halophytesand their contribution to osmotic adjustment[J]. Acta Botanica Sincia, 1999, 41(12):1287-1292.

[32]周瑞蓮，孫國鈞，王海歐. 沙生植物滲透調(diào)節(jié)物對干旱、高溫的響應(yīng)及其在抗逆性中的作用[J]. 中國沙漠，1999，19(1)：18-22.

[33]Carrow R N, R C Shearman, J R Watson. Chapter 30.turfgrassm I A. BAStewartand，R. Nielsen Irrigationof agriculture Jon.monogr.30.ASA，CSS and SSSA[C]. Madison,1990.

[34]Bai L P, Sui F G, Ge T D, et al. Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize[J]. Pedosphere, 2006, 16: 326-332.

[35]Bowler C, Van Montagu M, Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance[J]. Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology,1992,43: 83-116.

[36]邵艷軍，山 侖，李廣敏.干旱脅迫與復(fù)水條件下高梁、玉米苗期滲透調(diào)節(jié)及抗氧化比較研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2006，14(1)：68-70.

[37]Foolad M R, Jones R A. Mapping salt-tolerance genes in tomato using trait-based marker analysis[J]. Theor Appl Gene,1993,87: 184-192.

[38]王玉濤. 北京城市優(yōu)良抗旱節(jié)水植材料的篩選與評價研究[D]. 北京林業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文，2008.