低鹽蝦塘浮游生物群落及攝食研究

曾祥波，黃永春

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021；2.鰻鱺現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)教育部工程研究中心，福建 廈門 361021)

0 引言

浮游植物是蝦塘水體浮游生物的主體，對維持蝦塘水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著關(guān)鍵的作用，浮游植物種類組成及優(yōu)勢種群的數(shù)量往往決定了蝦池環(huán)境的質(zhì)量，是蝦塘水環(huán)境調(diào)控的主要對象。浮游動物與蝦塘水質(zhì)、生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動關(guān)系密切，其對浮游植物的攝食壓力同樣會影響對蝦的生長和系統(tǒng)的穩(wěn)定。對蝦塘浮游生物群落的研究，以往多側(cè)重于浮游植物[1-4]或者浮游動物群落結(jié)構(gòu)[5-6]，而對整個浮游生物群落的研究僅見于個別報道[7-9]。

近年，應(yīng)用稀釋法研究微型浮游動物的攝食已從海洋[10-11]擴展至湖泊[12-13]、蝦塘[14-15]等各種水生生態(tài)系統(tǒng)，而在低鹽蝦塘中有關(guān)微型浮游動物的攝食研究還未見報道。本文旨在通過對不同養(yǎng)殖階段的蝦塘浮游生物優(yōu)勢種類組成的調(diào)查以及微型浮游動物對浮游植物的攝食壓力研究，為利用浮游生物調(diào)控蝦塘水體環(huán)境以及蝦塘生態(tài)系統(tǒng)的能流與物流研究提供基本資料和參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 實驗蝦塘的基本情況

蝦塘位于杏林浦林村，水深約 1.5 m，每畝蝦塘2～3畝，養(yǎng)殖對象為凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)。蝦塘中、后期視水質(zhì)變化適當(dāng)換水，日常管理主要是定期潑灑益生菌等水質(zhì)和底質(zhì)改良劑。1號蝦池為4月16日新引水培育的蝦池，處于養(yǎng)殖的早期，3號蝦池已捕大留小處于養(yǎng)殖的后期，4號和7號蝦池分別養(yǎng)殖1個月和2個月左右，處于養(yǎng)殖的中期。2017年5月5日，分別采集水樣用于后續(xù)實驗研究。

1.2 浮游生物的采集與計數(shù)

在每個養(yǎng)殖塘四角及中央各取表層0.5 m處水樣1份，混勻后，取1 L水樣用酸性魯哥氏液固定，終濃度為2%(體積分?jǐn)?shù))，室內(nèi)靜置沉淀48 h以上，用底端附有10 μm篩絹的吸管逐步虹吸濃縮至30 mL，甲醛保存。將樣品搖勻，取0.1 mL置于計數(shù)框中，在顯微鏡下進行種類的鑒定與計數(shù)。

1.3 蝦塘微型浮游動物攝食壓力實驗

微型浮游動物的攝食壓力通過稀釋法[10]進行，實驗主要步驟為：如上取各蝦塘表層0.5 m處的養(yǎng)殖水，用孔徑為 0.45 μm的Whatman GF/F 玻璃纖維濾膜過濾，制備12 L稀釋液。然后將稀釋液按0 ∶1、1 ∶3、1 ∶1、3 ∶1等4個比例分別與200 μm 篩絹過濾的蝦塘養(yǎng)殖水現(xiàn)場混合，分裝于1.5 L 聚碳酸酯培養(yǎng)瓶中，每個比例設(shè)兩個平行樣，置于蝦塘水面下0.5 m處，培養(yǎng) 24 h。取采集培養(yǎng)前后的水樣各100 mL，用0.45 μm 的 Whatman GF/F濾膜過濾，濾膜對折，加10 mL 90%(體積分?jǐn)?shù)) 丙酮-20 ℃萃取24 h，采用熒光光度法測定水樣的葉綠素a濃度。

根據(jù)稀釋法原理，用線形回歸模型求得浮游植物的生長率k(d-1)和微型浮游動物的攝食率g(d-1)，微型浮游動物對浮游植物現(xiàn)存量及初級生產(chǎn)力的攝食壓力(分別用Pi和Pp表示)用下列公式計算[16]：

Pi(%)=1- e-gt×100，

PP(%)=(ekt- e(k-g)t)/(ekt-1)×100，

其中Pt是t時浮游植物的濃度，Po為起始時浮游植物的濃度，k是浮游植物的生長率，g是浮游動物的攝食率，d為稀釋度。

2 結(jié)果

2.1 浮游生物種類組成

蝦塘浮游植物優(yōu)勢類群主要為綠藻和藍(lán)藻，其次為硅藻和裸藻，總豐度為1.056×107～1.512×108個/L(見表1)。各塘浮游植物構(gòu)成及優(yōu)勢種類有較大的差異：1號池種類較多，包括多種綠藻、硅藻，優(yōu)勢藍(lán)藻只有一種；4號池雖然有多個門的藻類，但各門藻類優(yōu)勢種類減少，豐度及優(yōu)勢度卻明顯增加，如綠藻主要為二形柵藻(Scenedesmudimorphus)，而藍(lán)藻主要為鞘絲藻(Planktolyngbyasp.)及微小平裂藻(Merismopediatenuissima)；3號池則以多種藍(lán)藻為優(yōu)勢類群，主要為偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)、鞘絲藻(Planktolyngbyasp.)、彎形尖頭藻(Raphidiopsiscurvata)和弱細(xì)顫藻(Oscillatoriatenuis)；7號池由于中途藍(lán)藻爆發(fā)，施以殺藻劑，重新調(diào)控培育后則以綠藻為優(yōu)勢類群。整體上，隨著養(yǎng)殖的進行，浮游植物群落從優(yōu)勢類群多樣，以綠藻和硅藻為主，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐运{(lán)藻尤其是絲狀藍(lán)藻為主的類型(見表 1)。

表1 浮游植物優(yōu)勢種類組成及豐度

微型浮游動物總豐度為1.02×105～7.20×105個/L，主要為原生動物和輪蟲。其中：3號池主要為輪蟲，而其他池均以原生動物為主，旋急游蟲(Strombidiumspiralis)和單環(huán)櫛毛蟲(Didiniumbalbianii)為普遍的優(yōu)勢種類；1號池、4號池以及7號池則還分別以膜袋蟲(Cyclidiumsp.)、游仆蟲(Euplotessp.)、筒殼蟲(Tintinnidiumsp.)為優(yōu)勢種類，輪蟲主要為前額犀輪蟲(Rhinoglenafrontalis)和壺狀臂尾輪蟲(Brachionusurceus)(見表2)。

表2 微型浮游動物優(yōu)勢種類組成及豐度

2.2 攝食壓力實驗結(jié)果

實驗結(jié)果如表3與圖1所示。微型浮游動物對浮游植物的攝食率為0.55～0.85/d，浮游植物的生長率為1.42～3.16/d，微型浮游動物對浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力為42.31%～57.26%，對浮游植物初級生產(chǎn)力的攝食壓力為46.39%～59.80%。

表3 微型浮游動物對浮游植物的攝食壓力

3 討論

3.1 蝦塘浮游生物群落結(jié)構(gòu)

查廣才等[7]對廣東淡化蝦塘微型浮游生物群落研究表明，對蝦淡化低鹽養(yǎng)殖水體中的浮游植物，基本為淡水種類，主要以綠藻和藍(lán)藻為主，且種類組成與對蝦海水養(yǎng)殖或沿海海域種類組成不同，綠藻主要為柵藻和小球藻(Chlorellavulgaris)等，藍(lán)藻主要為螺旋藻(Spirulinasp.)、偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)、彎形尖頭藻(Raphidiopsiscurvata)等。陳輝煌[8]在浙江省凡納濱對蝦低鹽綜合養(yǎng)殖池塘浮游生物群落結(jié)構(gòu)的研究中也有類似的結(jié)果，主要優(yōu)勢種為螺旋藻(Spirulinasp.)、湖泊鞘絲藻(Planktolyngbyalimnetica)和湖生卵囊藻(Oocystislacustris)等。本研究的結(jié)果表明，優(yōu)勢種類并沒有與前兩者完全一致，而更傾向是兩地優(yōu)勢種類的綜合結(jié)果(見表1)，且處于不同養(yǎng)殖階段的蝦塘其優(yōu)勢種類之間表現(xiàn)出較大的差異。這進一步說明了，蝦塘中的浮游植物種類除主要受到鹽度的影響以外，還與蝦塘底質(zhì)、所處水溫和pH等環(huán)境因素緊密相關(guān)[17]。

低鹽蝦塘中的微型浮游動物主要為原生動物[7]或者原生動物和輪蟲[8].本研究結(jié)果表明，不同養(yǎng)殖階段、不同蝦塘，微型浮游動物的種類及組成差別較大。在養(yǎng)殖過程中由于投餌導(dǎo)致營養(yǎng)鹽不斷累積，使浮游植物大量增殖，如以浮游藻類或有機碎屑為食的纖毛蟲等原生動物得以大量繁殖，使其在種類和數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢。但研究[7]表明，對蝦的養(yǎng)殖密度、放苗時間、餌料的投喂量、施肥及殺菌等消毒藥物的應(yīng)用以及天氣變化等各種因素都可影響到水體中微型浮游動物種類組成及變化，因此，不同蝦池或同一蝦池不同養(yǎng)殖時間，其微型浮游動物種類和個體數(shù)量都有所差異，有時差異比較大。本次研究結(jié)果則與此相一致。

3.2 蝦塘微型浮游動物對浮游植物的攝食

根據(jù)不同研究水域微型浮游動物的攝食結(jié)果來看，浮游植物生長率為-0.63～3.30/d，微型浮游動物攝食率為 0～3.86/d，微型浮游動物對浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力為11%～811.69%，對初級生產(chǎn)力的攝食壓力為0.20%～467.88%[13]。本研究與其相比，蝦塘微型浮游動物攝食結(jié)果均處于這些范圍之內(nèi)；但浮游植物生長率處于較高的水平，尤其1號池和7號池，這與其處于養(yǎng)殖培育早期，水體營養(yǎng)鹽豐富，水質(zhì)條件良好，浮游植物大量繁殖的實際相一致。

張立通等[13]對蝦塘養(yǎng)殖中后期微型浮游動物的攝食壓力的研究表明，≤20 μm微型浮游動物的攝食率、微型浮游動物對浮游植物現(xiàn)存量和初級生產(chǎn)力的攝食壓力，占微型浮游動物(≤200 μm) 攝食率及相關(guān)攝食壓力的比例分別為73.85%～97.69%、76.67%～97.91%和78.87%～98.59%，說明≤20 μm微型浮游動物在蝦塘生態(tài)系統(tǒng)中起到了絕對重要的作用，而這主要是因為該蝦塘的浮游植物主要以≤20 μm微型浮游植物為主，其生物量占微型浮游植物生物量(≤200 μm)的90%以上。而從微型浮游動物的組成及其食性來看，除了單環(huán)櫛毛蟲是肉食者，其他原生動物和輪蟲主要屬于食藻者和食菌的碎屑者[7]。本次實驗期間，各蝦塘的浮游藻類也基本以微藻為主，根據(jù)粒經(jīng)譜理論，這些優(yōu)勢微藻應(yīng)不易被≤20 μm微型浮游動物所攝食，微型浮游動物(≤200 μm)才是其主要的攝食者，但由于蝦塘餌料非常豐富，浮游藻類生長率高，微型浮游動物攝食率對浮游植物生長率比值(g∶k)介于0.23～0.54之間，微型浮游動物對浮游植物的攝食不足以控制其種群的增長，這也是蝦塘易暴發(fā)藻華的原因之一。

通過本次研究表明，蝦塘由于受人為調(diào)控的影響，浮游生物群落優(yōu)勢類群變化快，浮游植物生長率高，浮游植物與微型浮游動物關(guān)系密切。弄清蝦池生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的過程與機理還需進一步的深入研究，類似張立通等[15]、陳默等[13]對浮游生物分粒級研究的方法是可以發(fā)展的一個方向。

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