高寒草甸濕潤與干旱化生境中植物多樣性的海拔分布格局

張大才，李雙智， 張 銳

(西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650224)

物種多樣性空間分布格局是生物多樣性保護和生物地理單元劃分的基礎(chǔ)，一直受到高度關(guān)注[1-2]。生境受到外界干擾后，物種組成和多樣性也隨之改變[3]，生境變化是否影響物種多樣性的分布格局？高寒草甸是青藏高原分布面積最大的植被類型之一，受全球變化和外界干擾嚴重[4-5]，生境趨向干旱化，群落退化演替，物種多樣性下降[6]。藏東南高寒草甸在生境干旱化過程中，植物群落仍然以嵩草屬(Kobresia)植物為優(yōu)勢種，根據(jù)土壤水分條件可分為濕潤與干旱化兩種生境類型[7]。生境類型與物種多樣性密切相關(guān)，生境的變化都將引起植物群落類型和物種多樣性的變化，如不同坡向高寒草甸物種多樣性不同[8]，林中空地、溝谷、濕地等不同生境物種多樣性存在差異[9]。但是，更多研究都主要比較不同生境類型間物種多樣性的差異，而很少分析不同生境物種多樣性分布格局的差異，本研究將比較藏東南高寒草甸濕潤與干旱化生境植物多樣性沿海拔梯度分布格局的差異。

在外界干擾過程中，高寒草甸群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大的改變[10-12]，一些物種的個體形態(tài)趨向小型化[13]，植物體構(gòu)件數(shù)量明顯下降[14]，在群落中的分布頻度低而成為群落中的偶見種(occasional species)。同時，植物群落受到外界干擾后，改變了群落物種組成和種間關(guān)系，為其他物種侵入群落提供了機會[15]，這些侵入性物種也可能是分布頻度低的偶見種。藏東南高寒草甸受放牧干擾嚴重，群落中偶見種對物種多樣性組成及海拔分布格局有何影響？本研究將植物群落中的物種區(qū)分為偶見種和常見種，比較其多樣性沿海拔梯度的分布格局。

α多樣性和γ多樣性統(tǒng)稱編目多樣性，測度物種組成多樣性，但二者測度的尺度不同，α多樣性測度局域尺度上的物種多樣性，而γ多樣性測度區(qū)域尺度上的物種多樣性[16]。β多樣性測度環(huán)境梯度上物種組成的變化，其值對α和γ多樣性起關(guān)鍵作用。β多樣性的測度方法有多種，如倍性分配法、加性分配法、物種組成相似性等，然而眾多方法的測度結(jié)果不完全一致[17-18]。β多樣性概念的提出是為了反映物種組成沿環(huán)境梯度的變化[19]，物種的分布頻度必將影響β多樣性，分布頻度低的偶見種對β多樣性的貢獻更高[20-22]。γ多樣性在更大空間尺度上測度群落物種多樣性，與α和β多樣性的分布格局是否具有一致性？因此，本研究主要研究目的有：1)分析高寒草甸植物群落種子植物多樣性沿海拔梯度的分布格局；2)比較高寒草甸濕潤與干旱化生境中物種多樣性沿海拔梯度分布格局的差異；3)分析偶見種對物種多樣性組成的貢獻。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

東達山高寒草甸以嵩草屬植物為優(yōu)勢種，分布于林線與高山流石灘之間，分布的海拔范圍近1 000 m。從林線邊緣的高寒草甸開始設(shè)置樣地，海拔每升高約100 m設(shè)置一個樣地，直至高山流石灘邊緣，共9個樣地，除1、2號樣地外，其余樣地坡度相差不大(表1)。在每個樣地設(shè)置10個1 m×1 m樣方，其中第1-5號為濕潤生境樣方，設(shè)置于溝谷溪邊地表稍有積水或土壤表面濕潤的生境中；第6-10號樣方為干旱化生境(干旱生境)樣方，均設(shè)置于北坡，地表干燥;第10號樣方生境極其干旱，為嵩草屬植物的分布邊緣，樣方外為高山灌叢。調(diào)查樣方內(nèi)的物種組成、蓋度和多度等調(diào)查因子。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1偶見種的確定 偶見種指在群落中出現(xiàn)頻度低的物種，從研究的實際出發(fā)，有多種確定方法，如將出現(xiàn)在所有樣地的物種確定為常見種，反之則為偶見種[24]；或者根據(jù)物種在群落中出現(xiàn)的頻度確定，將頻度低于一定標準的物種確定為偶見種[21-22,25]；或者根據(jù)研究者的經(jīng)驗判斷，將個體數(shù)量少的物種確定為偶見種[26]。本研究根據(jù)物種在樣方中出現(xiàn)的頻度確定群落中的偶見種，將頻度低于群落中物種平均頻度的物種作為偶見種。濕潤和干旱生境中物種在樣方中出現(xiàn)的平均頻度分別為6.8和7.1，因此本研究中將頻度≤7的物種作為偶見種，將頻度>7的物種作為常見種，分析所有種、偶見種和常見種多樣性沿海拔梯度的分布格局。

1.3.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 采用SPSS 16.0進行回歸分析，分析物種多樣性與海拔梯度之間的回歸關(guān)系，并繪制回歸關(guān)系圖。使用ANOVA方差分析比較濕潤與干旱兩種生境中物種多樣性的差異，用離散系數(shù)(coefficient of variance，CV)衡量同一樣地不同樣方間物種豐富度分布的均勻程度，CV值越大表示分布越不均勻，CV值為0則表明各樣方物種豐富度相同，分布最均勻，CV=標準差/平均值。

2 結(jié)果

東達山90個樣方中共記錄種子植物160種，其中濕潤生境132種，干旱生境107種，兩種生境物種組成Simpson相似性系數(shù)為0.736。濕潤生境中有偶見種71種，占濕潤生境物種總數(shù)的68.9%；干旱生境中有偶見種75種，占干旱生境物種總數(shù)的70.1%。

2.1 物種豐富度沿海拔梯度的變化

濕潤生境中各樣方所有種、常見種豐富度顯著高于干旱生境(P<0.05)，而偶見種豐富度在兩種生境中的差異不顯著(P>0.05)(表2)。濕潤生境中，所有種和偶見種豐富度隨海拔的升高而呈顯著線性下降(P<0.05)，而常見種豐富度隨海拔的增加略呈增加趨勢(P>0.05)(圖1)。干旱生境中，所有種、偶見種和常見種豐富度隨海拔的增加均呈現(xiàn)出增加趨勢(P>0.05)(圖1)。常見種豐富度在兩種生境中隨海拔梯度增加的增幅均較小，且遠遠低于所有種和偶見種；濕潤生境中所有種和偶見種豐富度沿海拔梯度的變化速率也高于干旱生境(表2)。偶見種豐富度占所有種豐富度的百分比沿海拔梯度的變化呈現(xiàn)為單峰曲線格局，且最低值出現(xiàn)在中海拔段，即低、高海拔段偶見種所占的比例最高(圖2)。同一樣地內(nèi)不同樣方間物種豐富度差異明顯，離散系數(shù)(CV)變化范圍為0.05～1.02。濕潤生境CV值高于干旱生境；兩種生境中，CV值均表現(xiàn)為偶見種>所有種>常見種。

2.2 Beta多樣性沿海拔梯度的變化

濕潤生境中，βc多樣性隨海拔的升高而下降(圖3)，而干旱生境中，βc多樣性在中海拔區(qū)域最低(圖3)；兩種生境中，βw多樣性總體上在中海拔區(qū)域最高(圖3)。除濕潤生境偶見種外，物種組成相似性與海拔高差之間均呈顯著線性相關(guān)關(guān)系，偶見種物種組成相似性最低，而常見種物種組成相似性最高(圖4)。兩種生境中偶見種βC、βW多樣性均顯著高于常見種(P<0.05)，且在9個樣地中偶見種βW多樣性始終高于常見種；但是，偶見種βslope多樣性低于常見種；濕潤生境βC和βW多樣性高于干旱生境，而βslope多樣性低于干旱生境(表2)。

表2 濕潤與干旱生境物種多樣性比較Table 2 The comparison of plant species diversity between wet and dry habitats

*表示同一指標干旱和濕潤兩種生境間差異顯著(P<0.05)，**表示同一指標干旱和濕潤兩種生境間差異極顯著(P<0.01)。斜率，多樣性與海拔高差線性回歸的斜率。

* and ** indicate significantly difference of the same parameter between dry and wet habitats at 0.05 level and 0.01 level, respectively. Slope, slope of the linear regression between diversity and relative altitude.

圖1 物種豐富度沿海拔梯度的分布格局Fig. 1 Patterns of plant species richness along an elevational gradient

2.3 Gamma多樣性沿海拔梯度的變化

濕潤生境中所有種和偶見種γ多樣性隨海拔增加而下降，而常見種γ多樣性隨海拔的增加而增加；干旱生境中所有種、常見種、偶見種γ多樣性均隨海拔的增加而增加；偶見種γ多樣性高于常見種γ多樣性，且常見種γ多樣性在兩種生境中隨海拔增加的增幅很小，基本保持不變(表2，圖5)。

3 討論

東達山高寒草甸編目多樣性沿海拔梯度的分布格局表現(xiàn)出3個特征。第一，常見種、偶見種多樣性格局差異明顯。偶見種與所有種編目多樣性沿海拔梯度的分布格局幾乎一致(表2，圖1、5)，說明偶見種對群落物種編目多樣性的海拔分布格局起著重要作用。高寒草甸植物群落的優(yōu)勢種大多以克隆繁殖為主[30]，這些優(yōu)勢種也是群落的常見種，它們的海拔分布范圍大，物種編目多樣性沿海拔梯度的變化小。同時，偶見種占所有種比例在高寒草甸分布的低、高海拔段最高，即在高寒草甸與森林、與高山流石灘的生態(tài)交錯區(qū)最高(圖2)。不同植被類型交錯區(qū)植物多樣性常常都很高[31]，而且物種相互作用機制表明部分物種維持最低生物量以保持群落物種的多樣性[32]，這與偶見種分布頻度低、個體數(shù)量少的分布特征一致，表明偶見種是生態(tài)交錯區(qū)物種多樣性的重要組成部分。第二，編目多樣性與海拔梯度的相關(guān)性不高。同一樣地不同樣方間物種豐富度差異明顯(圖1)，豐富度離散程度大，離散系數(shù)最大值超過1，且偶見種豐富度的離散程度最大。相鄰樣方間物種組成及多樣性差異大，導致多樣性與海拔梯度之間的相關(guān)性不高，與東靈山[33]、小五臺山[34]亞高山草甸植物多樣性沿海拔梯度的分布格局一致。因此，如果取樣強度不夠也可能導致物種豐富度沿海拔梯度分布格局的假相，如很多研究表明高寒草甸植物群落物種豐富度沿海拔梯度的變化呈現(xiàn)“單峰”曲線格局[35-36]。無論從地質(zhì)歷史、植被分布、氣候因子、物種分布幾何邊界的中間膨脹效應(yīng)等各個方面，似乎都無法解釋這一分布格局。第三，濕潤與干旱生境物種多樣性沿海拔梯度的分布格局差異明顯，兩種生境中編目多樣性基本呈現(xiàn)為相反的變化趨勢(表2，圖1、5)。在海拔梯度上編目多樣性主要有兩種分布格局，一是隨海拔的增加而下降的偏峰格局，另一種是隨海拔的升高先增加而后下降的單峰曲線格局[37]。但是，不管哪種分布格局，在高海拔段物種豐富度都一致地表現(xiàn)為隨海拔的升高而下降的偏峰格局，尤其在高大的山體[38-42]。濕潤生境中所有種和偶見種編目多樣性沿海拔梯度的分布格局符合這一普遍現(xiàn)象，而干旱生境物種編目多樣性與這一普遍分布格局相反。物種多樣性沿海拔梯度的分布格局受多種因子的影響，如氣候、土壤、植被、生境類型等[43]。本研究中，濕潤與干旱生境位置相鄰，氣候、環(huán)境與植被因子沿海拔梯度的變化相似，但物種多樣性的海拔分布格局不同，說明兩種生境植物群落對外界干擾的抵抗力不同，干旱生境植物群落及物種多樣性受外界干擾嚴重，物種多樣性的分布格局已完全改變。大量針對草地開展的研究都表明物種多樣性與群落穩(wěn)定性之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，高物種多樣性有利于維持群落穩(wěn)定性[44-46]。高寒草甸干旱生境物種多樣性低，群落穩(wěn)定性低，生境干旱化過程是植物群落退化演替的過程。

圖2 濕潤與干旱生境中偶見種豐富度占所有種豐富度比例沿海拔梯度的變化Fig. 2 Percentage of occasional species richness to total species richness varied along an elevational gradient

圖3 β多樣性沿海拔梯度的變化Fig. 3 Variation of beta diversity along an elevational gradient

圖4 Simpson相似指數(shù)與海拔高差之間的線性回歸關(guān)系Fig. 4 Linear regression between Simpson similar index and relative altitude

3種β多樣性測度方法的結(jié)果不完全一致(圖3、4)，其中，βC和βW結(jié)果表明，偶見種β多樣性高于常見種(圖3)，而βslope結(jié)果表明，偶見種β多樣性低于常見種(圖4)。偶見種在群落中的分布頻率低，在環(huán)境梯度上的替換速率快，對群落β多樣性貢獻更高[20-22]，與本研究中βC和βW的測度結(jié)果一致。βC和βW均為常見的β多樣性測度方法，有廣泛的使用，其測度結(jié)果可靠性高，而βslope指數(shù)使用相對較少，既不屬于β多樣性的倍性測度方法，也不屬于β多樣性的加性測度方法，其測度結(jié)果有待于進一步檢驗。同時，βC和βW多樣性指數(shù)在海拔上的變化也不完全相同，偶見種βW多樣性始終高于常見種，而對于βC而言，偶見種βC多樣性大多數(shù)情況下高于常見種，而在一個海拔樣地上偶見種βC多樣性低于常見種(圖3)。因此，βW多樣性指數(shù)能夠更好地區(qū)分群落物種的組成，對群落物種組成的變化更加敏感。

4 結(jié)論

高寒草甸植物群落中偶見種多樣性高，海拔分布格局與所有種一致，直接影響群落物種多樣性和海拔分布格局。高寒草甸干旱生境植物群落物種多樣性更低，與多樣性沿海拔梯度分布的普遍格局相反，是退化演替植物群落物種多樣性的分布特征。偶見種在植物群落中的分布頻度低，在環(huán)境梯度上的替代率高，對β多樣性貢獻高，且對其變化敏感，其結(jié)果可以反映不同β多樣性指數(shù)的測度效果。

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