短期禁牧對天山北坡蒿類荒漠群落特征及其穩(wěn)定性的影響

董乙強(qiáng)，孫宗玖，安沙舟，阿依敏·波拉提，楊 嬌，李 坤

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

穩(wěn)定性是指自然生態(tài)系統(tǒng)在受到外力干擾的情況下通過自身調(diào)節(jié)機(jī)制使系統(tǒng)恢復(fù)到以前狀態(tài)的一種能力[1]，是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的一個(gè)綜合性特征[2]。物種多樣性是其他多樣性研究的基礎(chǔ)。在全球變化的背景下，群落穩(wěn)定性與物種多樣性已經(jīng)成為國際生態(tài)學(xué)界關(guān)注的焦點(diǎn)[3-4]，但其受外界干擾(如放牧、禁牧等)和氣候條件(如降水、溫度等)等的影響。自由放牧是草地利用和經(jīng)營的主要方式[5]，而禁牧是恢復(fù)退化草地的主要途徑[6]，因此，放牧和禁牧是影響草地群落物種多樣性和穩(wěn)定性的主導(dǎo)因子。一些研究表明禁牧后草地多樣性呈增加的趨勢[7-8]，且相對高的多樣性有利于增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力[9]；另一些研究則表明禁牧不利于群落物種多樣性和穩(wěn)定性的維持[10]，即使在相同的處理措施下不同生境中植物群落穩(wěn)定性也會存在較大的差異[11]。前人關(guān)于禁牧對多樣性和穩(wěn)定性影響的研究主要集中在相同環(huán)境條件下的草甸或草原上，且仍存在較大的爭議，而對氣候條件較為惡劣、對外界干擾響應(yīng)更為敏感的荒漠草地研究較少，尤其是蒿類荒漠。

蒿類荒漠是新疆重要的春秋牧場，在海拔800-1 700 m的天山北坡平原和低山地區(qū)廣泛分布，但由于近年來人們過度追求畜產(chǎn)品的數(shù)量而盲目超載放牧、持續(xù)放牧，導(dǎo)致荒漠退化嚴(yán)重，系統(tǒng)穩(wěn)定性和恢復(fù)能力降低[12]，加上新疆地處中亞腹地，氣候惡劣，更加激化本已嚴(yán)重的草畜平衡，從而嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展，而自2003年開展退牧還草工程以來，禁牧措施已被廣泛實(shí)施。前人對禁牧效果的研究多集中在相同區(qū)域圍欄內(nèi)外群落特征差異[13]方面，而對不同氣候條件下相同群落類型退化草地禁牧前后群落物種的研究較少，Hu等[14]通過對我國326個(gè)退化草地禁牧效果整合分析后表明禁牧后降水量較高的地區(qū)退化草地恢復(fù)更明顯。由于天山北坡從西向東降水量逐漸減少，環(huán)境條件的惡劣程度逐漸增加，群落物種組成也存在一定差異。因此，本研究以不同氣候條件下的蒿類荒漠為研究對象，通過對植被群落特征(高度、蓋度、密度和生物量)、多樣性指數(shù)(Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù))和穩(wěn)定性的測定分析，探討不同氣候條件下植被功能群結(jié)構(gòu)、群落數(shù)量特征和多樣性指數(shù)、群落穩(wěn)定性對禁牧的響應(yīng)規(guī)律，并試圖解析差異的原因，以期為退化荒漠的恢復(fù)和生物多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)而為維護(hù)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況與試驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆天山北坡博樂市(西段)、瑪納斯縣(中段)和奇臺縣(東段)的蒿類荒漠，地處歐亞大陸的腹地，屬典型的大陸性干旱氣候，夏季炎熱干燥，冬季寒冷，年均溫5～10 ℃，年均降水量150～350 mm，主要集中在5-9月，年蒸發(fā)量在2 000 mm左右，海拔在1 000～1 200 m。原生植被主要有半灌木伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、博樂絹蒿(Seriphidiumborotalalense)、木地膚(Kochiaprostrata)等，夾雜著少量多年生植物新疆針茅(Stipasareptana)、羊茅(Festucaovina)等，一年生植物有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等，早春伴生著鱗莖早熟禾(Poaannua)、鳶尾蒜(Ixioiiriontataricum)、彎果葫蘆巴(Trigonellaarcuata)、沙蔥(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(TulipailiensisRegel.)等短命植物。主要放牧以綿羊?yàn)橹?，是重要的春秋牧場?/p>

1.2 野外調(diào)查及取樣

在博樂市、瑪納斯縣和奇臺縣蒿類荒漠分別設(shè)置兩個(gè)處理，即禁牧區(qū)(grazing exclusion plots，分別記為GEb、GEm和GEq)和自由放牧區(qū)(freely grazing plots，分別記為FGb、FGm和FGq)，分別從2014年、2015年和2012年開始設(shè)置圍欄(即禁牧4、3和6年)，屬短期禁牧，圍欄面積分別約為3×105，3×105和2×105hm2，且禁牧前后狀態(tài)在植被組成、群落特征及地形地貌上基本相似。研究區(qū)基本狀況如表1所列。在每個(gè)處理布置3條樣帶，樣帶間的間距大于50 m，于每條樣帶上隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，樣方間距在10 m左右，樣方數(shù)量共計(jì)90個(gè)(3個(gè)區(qū)域×2個(gè)處理×3條樣帶×5個(gè)樣方)

2017年5月中旬進(jìn)行野外植被調(diào)查與取樣，記錄樣方中出現(xiàn)的所有物種種類，用卷尺量取每種植物的自然高度(cm)；物種蓋度(%)采用針刺法測定；密度(株·m-2)用直接計(jì)數(shù)法記錄每個(gè)物種的株叢數(shù)；生物量(g·m-2)采取齊地面刈割法，并帶回實(shí)驗(yàn)室105 ℃殺青30 min后80 ℃烘至恒重后稱重。

表1 研究樣地描述Table 1 Description of the study sites

1.3 測定內(nèi)容

1.3.1群落多樣性的測定 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)來表示[15-16]，計(jì)算公式如下:

重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4；

Shannon-Wiener指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi；

Patrick豐富度指數(shù)(P)：P=S；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2；

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中:S為樣地總物種數(shù)量；Pi為第i個(gè)物種的重要值。

1.3.2群落穩(wěn)定性的測定 根據(jù) Godron等[17]和鄭元潤[18]改進(jìn)Godron的穩(wěn)定性測定方法，計(jì)算不同群落的總物種數(shù)倒數(shù)的累計(jì)百分?jǐn)?shù)和相對頻度的累計(jì)百分?jǐn)?shù)，由大到小排列后做二者的散點(diǎn)圖，用平滑的曲線連接，同時(shí)做直線y=100-x，直線與曲線的交點(diǎn)(x，y)作為穩(wěn)定性的參考點(diǎn)。當(dāng)交點(diǎn)坐標(biāo)越接近(20，80)(穩(wěn)定點(diǎn))時(shí)，表明群落越穩(wěn)定。另外為了摒除人為主觀判斷，本研究采用數(shù)學(xué)模型對數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬模型。

平滑曲線模擬模型：y=ax2+bx+c；

(1)

直線方程為：y=100-x。

(2)

將式(2)帶入式(1)，舍棄遠(yuǎn)大于100的結(jié)果后得到交點(diǎn)坐標(biāo)(x，y)，并計(jì)算其與穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)的歐式距離，進(jìn)而評估草地群落的穩(wěn)定性。

1.3.3生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的劃分 依照植物個(gè)體的形態(tài)、生活史等生物學(xué)特性，按照草地植物生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的劃分方法[19-20]，將荒漠草地植被劃分為半灌木、多年生草本、一年生長營養(yǎng)期草本和短命類短命植物4個(gè)類群。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA對不同處理的群落特征和多樣性指數(shù)進(jìn)行差異性分析，利用Pearson對群落特征、多樣性指數(shù)等進(jìn)行相關(guān)性分析，采用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 禁牧對蒿類荒漠群落結(jié)構(gòu)組成的影響

不同生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的特征對禁牧的響應(yīng)不一致(表2)。與自由放牧區(qū)相比，半灌木的高度、蓋度和生物量分別增加了12.9%～40.0%，2.1%～56.5%和21.7%～96.8%，但僅有瑪納斯荒漠群落高度顯著增加(P<0.05)，而其重要值下降了13.0%，博樂和奇臺的半灌木重要值對禁牧的響應(yīng)也均不顯著(P>0.05)，表明禁牧對半灌木的影響相對較小。多年生草本的變化趨勢與半灌木相似，其高度、蓋度、生物量和重要值比放牧區(qū)增加，但僅在瑪納斯荒漠顯著增加(P<0.05)。

一年生草本在禁牧后除瑪納斯的荒漠群落高度增加了75.4%(P<0.05)外，其余指標(biāo)雖有一定的增降趨勢，但變化不顯著(P>0.05)。禁牧處理下，短命植物的高度、蓋度、生物量和重要值分別增加了18.4%～133.4%、28.7%～107.8%、27.3%～342.8%和24.0%～150.0%，且其在博樂蒿類荒漠重要值顯著增加(P<0.05)。

2.2 禁牧對蒿類荒漠群落特征的影響

不同區(qū)域的群落特征在禁牧后均呈增加變化?，敿{斯和奇臺在禁牧區(qū)的群落高度較自由放牧區(qū)分別顯著增加了的91.8%和54.2%(P<0.05)(圖1)；不同區(qū)域群落蓋度和生物量禁牧后分別提高了40.2%～57.0%和44.4%～81.0%(P<0.05)；而群落密度僅在天山中段的瑪納斯蒿類荒漠禁牧后顯著增加(P<0.05)。從不同區(qū)域上看，瑪納斯荒漠群落的高度、蓋度和生物量要顯著高于博樂和奇臺，且其禁牧效果也相對較好。

表2 不同區(qū)域禁牧與放牧處理的生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群特征比較Table 2 Characteristics of the eco-economic categories in different treatments

同列不同小寫字母表示同一生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群不同區(qū)域處理間差異顯著(P<0.05)。FG，禁牧區(qū)；GE，放牧區(qū)；b，博樂；m，瑪納斯；q，奇臺。表3同。

Different lowercase letters indicate significant difference of the characteristic of eco-economic categories different treatments at the 0.05 level. FG, grazing exclusion site; GE, grazing sites; b, Bole; m, Manasi; q, Qitai. similarly for the Table 3.

2.3 禁牧對蒿類荒漠植被多樣性的影響

禁牧對不同區(qū)域荒漠群落物種多樣性指數(shù)的影響雖有一定的增降變化，但除瑪納斯荒漠Pielou均勻度指數(shù)禁牧后顯著增加了6.6%(P<0.05)之外，其余變化均不顯著(P>0.05)，表明荒漠群落物種多樣性指數(shù)對短期禁牧的響應(yīng)較小(圖2)。從區(qū)域上看，瑪納斯荒漠放牧區(qū)的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比博樂和奇臺顯著提高了16.7～20.0%，而禁牧區(qū)的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)比博樂和奇臺顯著提高了8.6%～17.7%(P<0.05)，但博樂和奇臺多樣性指數(shù)之間差異不顯著。

2.4 禁牧對蒿類荒漠群落穩(wěn)定性的影響

蒿類荒漠研究區(qū)群落Godron穩(wěn)定性判定結(jié)果(圖3)表明，博樂、瑪納斯和奇臺蒿類荒漠自由放牧區(qū)的歐式距離分別為21.86、25.83和21.85，而荒漠短期禁牧后的歐式距離分別為20.52、15.70和20.66。根據(jù)判定原理，與穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)越接近，歐式距離就越小，群落也就越穩(wěn)定。本研究中不同區(qū)域蒿類荒漠在禁牧后群落穩(wěn)定性均有一定程度的增加。從區(qū)域上看，瑪納斯自由放牧區(qū)的穩(wěn)定性最差，但其禁牧后最佳，而博樂和奇臺圍欄內(nèi)外的群落穩(wěn)定性差異不顯著(P>0.05)。

圖1 禁牧與放牧處理對不同區(qū)域群落特征的影響Fig. 1 Effect of grazing exclusion on community characteristic in different regions

不同小寫字母表示處理間群落特征差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference of community characteristics among different treatments at the 0.05 level. similarly for the following figures.

圖2 禁牧與放牧處理不同區(qū)域群落物種多樣性的影響Fig. 2 Effect of grazing exclusion on vegetation diversity in different regions

圖3 禁牧與放牧處理對不同區(qū)域群落穩(wěn)定性的影響Fig. 3 Effect of grazing exclusion on community stability in different regions

3 討論與結(jié)論

3.1 蒿類荒漠群落結(jié)構(gòu)對禁牧的響應(yīng)

群落數(shù)量特征能夠反映出退化荒漠禁牧后的草地健康狀況和草場質(zhì)量。Saud等[21]研究表明，退化草地禁牧35年后群落蓋度、密度等較放牧區(qū)顯著增加。Guo等[22]研究表明，典型草原和草甸草原禁牧10～12年后草地蓋度和生物量均有所增加。本研究表明不同區(qū)域群落蓋度和生物量禁牧后顯著增加，與Saud等[21]和Guo等[22]的研究基本相同。造成這種結(jié)果的原因可能是：1)禁牧后因排除了放牧壓力的干擾，原先被抑制的半灌木(伊犁絹蒿或博樂絹蒿、木地膚等)禁牧后迅速擴(kuò)繁，其蓋度和生物量顯著增加，并占據(jù)一定的生態(tài)位；2)早春短命類短命植物鱗莖早熟禾、彎果葫蘆巴、伊犁郁金香等利用早春融化的雪水，在短時(shí)間內(nèi)迅速生長，加上禁牧后免受家畜啃食踐踏的影響，從而致使禁牧后荒漠群落蓋度和生物量顯著增加，進(jìn)而表明短期禁牧有利于退化蒿類荒漠草地的恢復(fù)。另外，本研究還表明短期禁牧后瑪納斯(禁牧3年)荒漠群落的高度、蓋度和生物量要顯著高于博樂(禁牧4年)和奇臺(禁牧5年)，這與董乙強(qiáng)等[23]的研究退化伊犁絹蒿荒漠隨著禁牧年限的增加呈逐漸增加趨勢的結(jié)果變化不一致，其原因可能是與3個(gè)區(qū)域所處的生態(tài)環(huán)境差異較大有關(guān)，且瑪納斯的水熱條件可能更有利于蒿類荒漠植被的生長發(fā)育。

3.2 蒿類荒漠植被多樣性對禁牧的響應(yīng)

有研究禁牧能顯著增加草地群落物種多樣性[24-25]；而另有研究表明禁牧后草地群落物種多樣性變化不明顯，甚至呈降低的趨勢[26]。本研究表明除瑪納斯荒漠Pielou均勻度指數(shù)禁牧后顯著增加之外，其余指數(shù)變化均不明顯，表明群落物種多樣性對禁牧的響應(yīng)基本較小，這與Shaltout等[26]的結(jié)果基本相似，但與Zhao等[24]和Jeddi等[25]的研究結(jié)果基本不同，造成這種結(jié)果的原因可能是因春季(5月)為放牧早期，家畜采食、踐踏對荒漠植物的干擾程度相對較小，且圍欄內(nèi)外均會有大量早春短命植物(如伊犁郁金香、彎果葫蘆巴等)出現(xiàn)，從而導(dǎo)致禁牧區(qū)的Patrick豐富度指數(shù)較放牧區(qū)雖呈一定程度的增加，但差異不顯著(P>0.05)，進(jìn)而影響了植被多樣性指數(shù)，致使荒漠群落物種多樣性對禁牧的響應(yīng)不明顯。盡管蒿類荒漠短命類短命植物的生活史較短，但其在早春時(shí)期仍然存在較大的密度，對荒漠群落植物多樣性起到重要作用，且具有重要的生態(tài)功能。另外，在相對短期的禁牧條件下瑪納斯(禁牧3年)荒漠多樣性指數(shù)基本上高于博樂(禁牧4年)和奇臺(禁牧5年)，這表明禁牧年限和水熱條件均可能會對多樣性指數(shù)的產(chǎn)生一定的影響，為此，在今后的研究中，應(yīng)進(jìn)一步考慮氣候條件等環(huán)境因子、禁牧年限等對物種多樣性的綜合影響，進(jìn)而更為準(zhǔn)確地明晰物種多樣性的影響途徑及機(jī)制。

3.3 蒿類荒漠群落穩(wěn)定性對禁牧的響應(yīng)

群落穩(wěn)定性與生物多樣性、干擾程度和干擾方式等因素存在密切關(guān)系[11,27]。羅久富等[11]研究表明，青藏高原高寒草甸短期禁牧區(qū)群落穩(wěn)定性高于放牧區(qū)。楊靜等[8]研究表明，隨著禁牧年限的增加，沙質(zhì)荒漠草地群落穩(wěn)定性呈增加趨勢，與本研究不同環(huán)境條件下的蒿類荒漠在禁牧后群落穩(wěn)定性均有一定程度的增加的結(jié)果一致[8,11]。短期禁牧3年后瑪納斯荒漠群落穩(wěn)定性高于博樂(4年)和奇臺(5年)，與楊靜等[8]研究結(jié)果穩(wěn)定性隨著禁牧年限的增加呈增加的趨勢不同，表明群落穩(wěn)定性不僅與禁牧年限有關(guān)系，不同的水熱條件在一定程度上也調(diào)控群落穩(wěn)定性的變化，另外荒漠短命類短命植物、一年生長營養(yǎng)期草本在早春迅速生長和繁殖，在一定程度上亦能調(diào)控荒漠群落穩(wěn)定性，因?yàn)槿郝浞€(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各組分(有機(jī)和無機(jī)組分)相互作用的結(jié)果，其在根本上依賴于植物個(gè)體的生活史特征，而人為干擾(放牧、禁牧等)和自然條件(氣溫、降水等)的單一因素或多因素協(xié)同作用均可影響著植物個(gè)體的生長發(fā)育，進(jìn)而會影響群落穩(wěn)定性，因而使穩(wěn)定性的研究具有一定的復(fù)雜性，其發(fā)生改變的內(nèi)在原因仍不明確，還需進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

1)禁牧顯著增加了蒿類荒漠群落蓋度和生物量，有利于草地植被的恢復(fù)。2)蒿類荒漠短期禁牧對群落物種多樣性的影響較小，但有利于群落穩(wěn)定性的維持，且不同水熱條件下蒿類群落多樣性及其穩(wěn)定性具有一定的差異。

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