無(wú)芒隱子草地上部分功能性狀對(duì)長(zhǎng)期放牧的變異性響應(yīng)

李江文,韓國(guó)棟,李治國(guó),王忠武,康薩如拉,任海燕,于豐源

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

荒漠草原是內(nèi)蒙古草原重要的組成部分，其自然環(huán)境惡劣，且極易受到人類各種生產(chǎn)活動(dòng)的干擾[1]。草地最重要的利用方式之一便是放牧，其對(duì)植被蓋度、物種豐富度及草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能度等均有顯著的負(fù)面影響，且在干燥的環(huán)境中這種影響作用更加明顯[2-5]。長(zhǎng)期過(guò)度放牧?xí)?dǎo)致物種演替、草地退化等現(xiàn)象[6-8]。無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)為隱子草屬C4植物，多年生旱生叢生禾草，生長(zhǎng)期5-9月，花果期7-9月，是荒漠草原的建群種和優(yōu)勢(shì)種。研究放牧對(duì)無(wú)芒隱子草個(gè)體性狀產(chǎn)生的變異性影響，對(duì)解釋草地植被響應(yīng)放牧干擾機(jī)制具有重要意義。

近年來(lái)，植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系的研究越來(lái)越受到人們的關(guān)注。植物個(gè)體由于受到外界因素的影響，其部分功能性狀為適應(yīng)環(huán)境而與之協(xié)同改變，進(jìn)而影響了植物的生存策略[9]。氣候、地形及環(huán)境因子的變化都會(huì)對(duì)植物功能性狀產(chǎn)生影響，如康薩如拉等[10]以短花針茅(Stipabreviflora)為分析對(duì)象，發(fā)現(xiàn)短花針茅葉片具有典型的旱生結(jié)構(gòu)，水熱因素與短花針茅的葉片結(jié)構(gòu)具有顯著相關(guān)性。戚德輝等[11]研究表明，影響鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)各功能性狀的氣象因子大小依次為年均降水量、年均溫和年均蒸發(fā)量。王萌等[12]以克氏針茅(S.krylovii)為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)在氮素添加的條件下，克氏針茅葉片功能性狀發(fā)生變化。宋彥濤等[8]以羊草(Leymuschinensis)為研究對(duì)象，解釋了羊草個(gè)體性狀對(duì)氮素添加的響應(yīng)。從植物個(gè)體角度出發(fā)，分析在放牧干擾條件下，植物功能性狀的響應(yīng)機(jī)制，成為時(shí)下研究草地物種多樣性和草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的一種新角度[13]。另外，以植物個(gè)體為研究對(duì)象，解釋草地生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)問(wèn)題的研究也很多，如馬文靜等[14]以內(nèi)蒙古短花針茅為例，分析得出物種豐富度、群落生產(chǎn)力與年降水量呈正相關(guān)關(guān)系，資源供給會(huì)影響多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系。從植物個(gè)體、種群、群落，再到生態(tài)系統(tǒng)分析研究草地，已成為系統(tǒng)研究草地生態(tài)問(wèn)題必要的途徑。

放牧對(duì)植物個(gè)體產(chǎn)生直接和深遠(yuǎn)的影響[15]。植物可通過(guò)權(quán)衡不同功能性狀的變化，對(duì)不同的放牧強(qiáng)度干擾做出針對(duì)性適應(yīng)。因而研究植物功能性狀與放牧強(qiáng)度之間的關(guān)系，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的管理和治理有重要意義。放牧如何影響植物個(gè)體各功能性狀，導(dǎo)致各功能性狀間出現(xiàn)協(xié)同性變化尚存在爭(zhēng)議。本研究選取地區(qū)優(yōu)勢(shì)種植物無(wú)芒隱子草作為研究對(duì)象，比較長(zhǎng)期不同放牧壓力下，無(wú)芒隱子草地上部分功能性狀的變化及變異性，分析影響該物種地上生物量的主要性狀指標(biāo)，以探討受放牧影響無(wú)芒隱子草生物量降低主要是由于哪些功能性狀指標(biāo)變化造成的。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地，41°47′17″ N，111°53′46″ E，海拔1 450 m。年均降水量280 mm，主要集中在6-9月，屬中溫帶典型大陸性季風(fēng)氣候區(qū)；年均氣溫3.5 ℃，≥10 ℃的年積溫2 200～2 500 ℃·d，平均日照時(shí)數(shù)3 117.7 h；土壤為淡栗鈣土。地帶性植被屬短花針茅荒漠草原，建群種為短花針茅，優(yōu)勢(shì)種有無(wú)芒隱子草、冷蒿(Artemisiafrigida)，其他主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、羊草等[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)地地形、植被、土壤類型基本一致。本研究自2004年開(kāi)始，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)區(qū)組4個(gè)放牧處理，共12個(gè)小區(qū)(圖1)，每個(gè)放牧小區(qū)面積4.4 hm2，4個(gè)處理分別為0(對(duì)照，CK)、1.86(輕度放牧，LG)、3.64(中度放牧，MG)和5.42(重度放牧，HG)羊單位·(公頃·年)-1。載畜率參考王明玖和馬長(zhǎng)升[17]、衛(wèi)智軍等[18]提出的標(biāo)準(zhǔn)，并結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果設(shè)定。每年6月1日至12月1日放牧，共6個(gè)月，對(duì)照區(qū)CK常年圍封不放牧。牧草返青前，在每個(gè)放牧小區(qū)設(shè)置6個(gè)1.5 m×1.5 m的圍籠，用于采集植株個(gè)體樣品。

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

樣品采集于2016年8月進(jìn)行，每個(gè)圍籠內(nèi)隨機(jī)選取成年無(wú)芒隱子草植株3株，每個(gè)放牧小區(qū)共采集18個(gè)植株，每個(gè)處理3次重復(fù)，共計(jì)54個(gè)植株樣品。分別測(cè)定植株個(gè)體株高、冠(叢)幅(2次重復(fù)取平均值)、莖基部直徑(2次重復(fù)取平均值)、葉長(zhǎng)(4次重復(fù)取平均值)，之后齊地刈割植株個(gè)體，將其莖、葉器官分離，葉片利用數(shù)字掃描儀掃描葉片后，使用圖像處理軟件(Image J)測(cè)定樣株所有葉片的總?cè)~面積，并統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量。測(cè)定完成之后，將莖、葉部分別裝于信封袋中，在65 ℃烘干24 h至恒重，稱取莖、葉干重。

用變異系數(shù)(CV)表征植物性狀的變異程度，計(jì)算方法為各性狀指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)偏差除以其平均值。為判斷各表型指標(biāo)對(duì)無(wú)芒隱子草地上生物量影響的大小，運(yùn)用偏最小二乘回歸法(partial least squares regression，PLSR)，建立個(gè)體地上生物量與表型性狀和生物量組分間的回歸方程，根據(jù)回歸方程確定各功能性狀的變量投影重要性指標(biāo)VIP(variable importance projection)，并以此計(jì)算各種影響要素的權(quán)重系數(shù)[19]。

圖1 試驗(yàn)地設(shè)計(jì)梗概圖(2012年衛(wèi)星圖)Fig. 1 Schematic diagram of the study site (satellite imagery of 2012)

小區(qū)面積：CK，4.50 hm2；輕牧(LG)，4.36 hm2；中牧(MG)，4.40 hm2；重牧(HG)，4.42 hm2。載畜率：CK，0；輕牧(LG)1.86羊單位·(公頃·年)-1、中牧(MG)3.64羊單位·(公頃·年)-1、重牧(HG)5.42羊單位·(公頃·年)-1。

Site area: CK, 4.50 hm2; Light grazing (LG), 4.36 hm2; Moderate grazing (MG), 4.40 hm2; Heavy geazing (HG), 4.42 hm2. Stocking rate: CK, 0; LG, 1.86 SHU·(ha·a)-1; MG, 3.64 SHU·(ha·a)-1; HG, 5.42 SHU·(ha·a)-1.

統(tǒng)計(jì)軟件采用SAS 9.2，SIMCA-P 11進(jìn)行偏最小二乘回歸分析，并在0.05水平條件下進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，利用Sigma Plot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)芒隱子草個(gè)體功能性狀對(duì)放牧梯度的差異化響應(yīng)

葉功能性狀差異化響應(yīng)結(jié)果顯示，無(wú)芒隱子草單葉重、單葉面積及平均葉長(zhǎng)受放牧影響均顯著變小(P<0.05)，且放牧壓力越大，減小比例越突出；中度和重度放牧區(qū)顯著低于輕度放牧區(qū)(P<0.05)。植物個(gè)體總?cè)~面積放牧區(qū)顯著低于對(duì)照區(qū)(P<0.05)，不同放牧壓力間無(wú)顯著差異。比葉重在輕度放牧區(qū)顯著高于對(duì)照區(qū)、中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)(P<0.05)。植物個(gè)體葉片數(shù)在放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)間無(wú)顯著性差異(圖2)。

植株高度在中度和重度放牧區(qū)顯著低于輕度放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)(P<0.05)；植株冠(叢)幅對(duì)照區(qū)和重度放牧區(qū)顯著低于輕度和中度放牧區(qū)，重度放牧區(qū)顯著低于對(duì)照區(qū)(P<0.05)；而植物個(gè)體的莖基部直徑在中度放牧區(qū)顯著低于輕度和重度放牧區(qū)(P<0.05)(圖3)。

分析植物個(gè)體生物量組分對(duì)放牧的差異化響應(yīng)，結(jié)果顯示：植物個(gè)體地上生物量和葉重受放牧影響，均顯著減少(P<0.05)，不同放牧梯度間生物量指標(biāo)無(wú)顯著性差異。莖葉比在不同處理間無(wú)顯著性差異，但在中度放牧條件下最高(圖4)。

2.2 無(wú)芒隱子草各功能性狀指標(biāo)的變異性及其相關(guān)關(guān)系

受放牧影響，除莖基部直徑和平均葉長(zhǎng)外，無(wú)芒隱子草個(gè)體地上生物量、莖重、葉重與植株莖、葉各表型性狀基本呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，P<0.05)(表1)。隨著放牧強(qiáng)度增加，植株個(gè)體株高、冠(叢)幅、葉面積、葉片數(shù)量等指標(biāo)的降低，無(wú)芒隱子草個(gè)體地上生物量組分也隨之減少。比較分析各性狀指標(biāo)差異性發(fā)現(xiàn)，地上生物量、葉重、莖重和莖葉比的變異性較大，單葉重、單葉面積、平均葉長(zhǎng)和比葉重變異性較小(圖5)。

2.3 無(wú)芒隱子草各功能性狀對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)

影響植物個(gè)體地上生物量的各項(xiàng)性狀指標(biāo)權(quán)重不同。影響個(gè)體地上生物量的功能性狀指標(biāo)中，與生物量相關(guān)的性狀指標(biāo)VIP值大于1的有莖重和葉重，其對(duì)無(wú)芒隱子草地上生物量的貢獻(xiàn)率較大(圖6A)。表型性狀中，總?cè)~面積、葉片數(shù)和平均葉長(zhǎng)的VIP值大于1，這幾個(gè)性狀對(duì)植物個(gè)體地上生物量的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到61.01%，是導(dǎo)致無(wú)芒隱子草個(gè)體地上生物量減少的主要指標(biāo)(圖6B)。

圖2 無(wú)芒隱子草葉功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)Fig. 2 Effect of grazing to leaf functional traits of Cleistogenes songorica

不同小寫字母表示差異性顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖3 無(wú)芒隱子草全株功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)Fig. 3 Effect of grazing on functional traits of Cleistogenes songorica

圖4 無(wú)芒隱子草生物量功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)Fig. 4 Effect of grazing on biomass functional traits of Cleistogenes songorica

ABLWSWSLWLWELMAWCCDSLAPHLNTLALLAB1.00LW0.81**1.00SW0.98**0.67**1.00SLW0.42*-0.120.58**1.00LWE0.32*0.42*0.25*-0.091.00LMA-0.030.07-0.07-0.120.48**1.00WCC0.48**0.59**0.38*-0.110.35**0.15*1.00DS0.090.180.05-0.10-0.020.15*0.29*1.00LA0.37*0.42*0.31*-0.050.86**-0.010.31*-0.101.00PH0.37*0.33*0.34*-0.130.73**0.41*0.35*0.020.59**1.00LN0.67**0.77**0.58-0.08-0.14-0.240.38*0.20-0.03-0.091.00TLA0.81**0.94**0.70*-0.09-0.27*-0.200.51**0.150.40*0.200.87**1.00LL-0.12-0.08-0.12-0.10-0.090.05-0.14-0.07-0.100.03-0.05-0.081.00

“**”表示在0.01水平條件下相關(guān)性顯著，“*”表示在0.05水平條件下相關(guān)性顯著。AB，地上生物量；LW，葉重；SW，莖重；SLW，莖葉比；LWE，單葉重；LMA，比葉重；WCC，冠(叢)幅；DS，莖基部直徑；LA，單葉面積；PH，株高；LN，葉片數(shù)；TLA，總?cè)~面積；LL，平均葉長(zhǎng)。下同。

“**” and “*” indicate significant correlation at the 0.01, and 0.05 level, respectively. AB, aboveground biomass; LW, total leaf mass; SW, stem mass; SLW, stem/leaf; LWE, individual leaf mass; LMA, leaf mass per area; WCC, width of clump crown; DS, diameter of stem; LA, leaf area; PH, plant height; LN, leaf number; LL, TLA, total leaf area;leaf length; similarly for the following figures and table.

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

家畜對(duì)植物個(gè)體產(chǎn)生影響主要從兩方面解釋：一方面，放牧家畜通過(guò)采食、踐踏、排便等對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育受到影響[20]；另一方面，從植物本身出發(fā)，為規(guī)避采食，適應(yīng)環(huán)境而生存，植株個(gè)體形態(tài)發(fā)生改變[21]。本研究結(jié)果顯示，除植物莖基部直徑外，其他性狀指標(biāo)由于受放牧影響，均出現(xiàn)矮小化的趨勢(shì)，并且載畜率越高，矮小化程度越明顯。植物個(gè)體表型形態(tài)功能性狀變化，是個(gè)體適應(yīng)外界環(huán)境變化的綜合表現(xiàn)[22-23]。如王煒等[24]研究指出，長(zhǎng)期過(guò)度放牧導(dǎo)致草原植物個(gè)體性狀指標(biāo)矮小化，是各個(gè)性狀小型化的集合表現(xiàn)，這與本研究的結(jié)果一致。植物體各功能性狀的變化并不具有單一性，在環(huán)境的影響作用下出現(xiàn)協(xié)同性變化[25]。有研究曾指出，隨著放牧壓力的不斷增大，植株個(gè)體為適應(yīng)生存，高度變低、生物量減少的策略，與未放牧的草地比較，植株個(gè)體出現(xiàn)矮小化的趨勢(shì)[26]。放牧導(dǎo)致無(wú)芒隱子草葉長(zhǎng)變短，高度變矮，冠(叢)幅萎縮，生物量減少，即所謂植物個(gè)體矮小化，這是植物體對(duì)過(guò)度放牧的適應(yīng)性策略[27]。在長(zhǎng)期放牧干擾下，無(wú)芒隱子草各功能性狀存在協(xié)同變化，這種變化是植物對(duì)放牧干擾的一種適應(yīng)策略。植物個(gè)體莖基部直徑受不同放牧梯度影響變化不規(guī)律，一方面可能是由于取樣時(shí)樣株之間個(gè)體差異性過(guò)大，取樣量較少造成的；另一方面，輕度放牧和重度放牧的莖基部直徑顯著大于中度放牧，可能是由于中度放牧增加了物種多樣性(中度干擾假說(shuō))，物種之間競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)造成無(wú)芒隱子草莖基部直徑變小。植物體各性狀之間相互權(quán)衡生長(zhǎng)，在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在[28-29]。長(zhǎng)期放牧?xí)?dǎo)致植物光合、呼吸、水分利用、水土保持等生物學(xué)功能受到影響，進(jìn)而改變植物功能性狀[30]。放牧對(duì)各性狀影響的程度存在差異性，植物個(gè)體地上生物量組分具有較大的變異性，變異性較小的表型性狀指標(biāo)與地上生物量組分的相關(guān)性系數(shù)相對(duì)偏低。植物個(gè)體性狀的改變，加之家畜采食習(xí)性不同，使得草地植被物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變[31]，植物個(gè)體性狀的變化引起草地生態(tài)系統(tǒng)的改變，這其中的變化機(jī)理還需進(jìn)一步探討。

圖5 無(wú)芒隱子草個(gè)體功能性狀變異性Fig. 5 Comparisons of variation in functional traits of Cleistogenes songorica

圖6 無(wú)芒隱子草個(gè)體地上生物量與生物量組分(A)、表型性狀(B)的投影重要性指標(biāo)(VIP)(柱狀圖)和影響要素權(quán)重(餅圖)Fig. 6 The variable importance in projection values (VIP) (bar charts) and weights of influential factors (pie charts) of individual aboveground biomass by the biomass components (A) and functional traits (B) of Cleistogenes songorica

各功能性狀對(duì)放牧干擾的敏感度的分化，將導(dǎo)致其生物學(xué)功能發(fā)生變化，改變植物適應(yīng)策略。葉片是主要的光合作用器官，維持葉片的正常功能，對(duì)維持植物生產(chǎn)功能具有重要的意義[32]。而放牧導(dǎo)致無(wú)芒隱子草葉長(zhǎng)、葉面積減少，對(duì)植物的生產(chǎn)功能將產(chǎn)生巨大影響。也有研究指出，放牧干擾將導(dǎo)致生物量向地下轉(zhuǎn)移[33]。本研究并未涉及地下部分研究，植物體冠(叢)幅開(kāi)始萎縮可能和生物量向地下轉(zhuǎn)移有關(guān)。植物體葉片及冠(叢)幅性狀的改變，可能會(huì)使植物體對(duì)水分的利用效率有所提高，但還需要進(jìn)一步去研究證實(shí)。

放牧對(duì)草地生產(chǎn)力的影響機(jī)制研究，一直是草原生態(tài)研究的重點(diǎn)。草地生產(chǎn)力的衰減與個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度具有內(nèi)在關(guān)聯(lián)性[34-35]。近年來(lái)，從種群和群落角度出發(fā)，研究草地生產(chǎn)力的相關(guān)報(bào)道居多[36]，但從植物個(gè)體角度出發(fā)，分析草地生產(chǎn)力的研究比較少。本研究從無(wú)芒隱子草個(gè)體角度出發(fā)，分析影響個(gè)體生物量的各個(gè)性狀的權(quán)重，結(jié)果顯示無(wú)芒隱子草的葉長(zhǎng)、葉片數(shù)量、總?cè)~面積對(duì)其生物量的影響權(quán)重最大。莖葉重的變化將直接導(dǎo)致無(wú)芒隱子草個(gè)體生物量下降。權(quán)重系數(shù)大的性狀指標(biāo)受放牧影響發(fā)生改變時(shí)，生物量的變化表現(xiàn)最明顯，在長(zhǎng)期放牧干擾條件下，為使其能夠長(zhǎng)期作為優(yōu)勢(shì)種生存下去，無(wú)芒隱子草已適應(yīng)環(huán)境變化，逐漸表現(xiàn)出避牧矮化的趨勢(shì)。

本研究以該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草為分析對(duì)象，主要為說(shuō)明放牧對(duì)無(wú)芒隱子草個(gè)體功能性狀產(chǎn)生哪些差異性影響，因?yàn)楦鱾€(gè)功能性狀對(duì)個(gè)體生產(chǎn)力的影響權(quán)重不同，不同的變化表現(xiàn)出了不同的影響機(jī)理。植株個(gè)體功能性狀的改變不僅體現(xiàn)在個(gè)體的差異性上，從生態(tài)系統(tǒng)角度出發(fā)，個(gè)體的矮小化導(dǎo)致植被覆蓋度降低，生產(chǎn)力下降。探討草地生產(chǎn)力的變化，要綜合考慮物種、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的變化，尋求影響草地生產(chǎn)力的機(jī)理性問(wèn)題，在分子生物學(xué)、基因組學(xué)等相關(guān)學(xué)科領(lǐng)域，全面系統(tǒng)分析解釋這一機(jī)理性問(wèn)題。由于植物個(gè)體表型性狀指標(biāo)不易檢測(cè)區(qū)分，從微觀角度出發(fā)，研究該地區(qū)個(gè)體功能性狀，將更具有科學(xué)性，也將是未來(lái)研究發(fā)展的趨勢(shì)。

3.2 結(jié)論

放牧導(dǎo)致無(wú)芒隱子草各功能性狀出現(xiàn)顯著差異，隨放牧強(qiáng)度增加，這種多數(shù)性狀指標(biāo)逐漸變矮變小，但并未改變其作為優(yōu)勢(shì)種的地位。

無(wú)芒隱子草個(gè)體地上生物量、莖重、葉重與植株莖、葉各表型性狀均呈正相關(guān)關(guān)系，影響無(wú)芒隱子草地上生物量的表型性狀中，總?cè)~面積、葉片數(shù)和平均葉長(zhǎng)的VIP值大于1，其對(duì)植物個(gè)體地上生物量的貢獻(xiàn)率達(dá)到60%以上。

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“南海核心利益說(shuō)”由美國(guó)主流媒體引發(fā)，之后不久，美國(guó)就發(fā)布了旨在制約中國(guó)的“美國(guó)在南海有重要利益”的講話。隨后幾年美國(guó)加速落實(shí)亞太再平衡戰(zhàn)略，直接威脅中國(guó)在南海的合法利益，美中南海博弈的危險(xiǎn)性不斷增強(qiáng)。從這個(gè)角度上看，“南海核心利益說(shuō)”是美國(guó)南海政策轉(zhuǎn)型的催化劑。

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