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(成都市農(nóng)林科學(xué)院, 四川 溫江 611130)
草莓(FragariaananassaDuch.)是薔薇科草莓屬多年生的草本植物,其果實鮮紅美艷,柔軟多汁,甘酸宜人,芳香馥郁,故有“水果皇后”的美譽[1]。草莓在成都有三十多年栽培歷史,由于品種單一,草莓品種退化嚴(yán)重,嚴(yán)重影響草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展,草莓新品種和新材料的研究亟待加強。目前國內(nèi)外研究草莓新品種新材料的主要手段是雜交育種,通過人工選育,將獲得草莓雜交種子和實生苗種子進(jìn)行播種育苗,并對后代單株優(yōu)良品種進(jìn)行選擇。但由于草莓種子是不易萌芽的種子之一,籽粒小、種皮厚、吸水透氣性差,種子發(fā)芽率較低,還可能存在較多導(dǎo)致休眠的抑制物質(zhì),種子繁殖成苗率低[2]。所以提高種子發(fā)芽率,出苗整齊度,縮短發(fā)芽時間,對草莓育種意義重大。
前人通過溫度、光照、離體培養(yǎng)、酸處理、激素處理等[2-7]不同條件對提高草莓種子萌發(fā)做了大量工作。在提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢等方面取得了較多成果。本試驗在前人工的工作基礎(chǔ)上,開展了超聲波、不同GA3濃度對不同草莓品種種子萌發(fā)影響的研究,為進(jìn)一步探索草莓種子萌發(fā)生理特性、提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢提供依據(jù)。
表3 紅顏發(fā)芽率
處理發(fā)芽率(%)5d10d15d20d25d30d35d40d45d5mg/LGA31.33a±1.878.00a±2.0012.00a±3.2720.67a±4.1124.67a±3.4026.67b±2.4937.33a±5.2542.00a±2.8346.67a±1.8810mgLGA30.67a±0.947.33a±2.4910.67a±2.4913.33a±4.7116.00a±1.6320.00b±2.0025.00ab±1.0025.00bc±1.0030.00ab±4.0015mg/LGA30.00a±0.005.33a±3.4016.67a±4.1117.33a±6.6025.33a±6.8029.33ab±6.8031.33ab±8.2232.00abc±9.0936.67ab±11.59超聲波(60Hz)0.67a±0.944.00a±2.8312.00a±2.0018.00a±0.0019.00a±1.0020.00b±2.0021.00a±3.0023.00c±5.0024.00b±6.00蒸餾水(對照)0.00a±0.004.00a±2.8310.00a±1.6322.00a±2.0022.67a±4.9936.67a±0.9437.33a±0.9439.33ab±0.9444.67a±3.40
用于試驗的草莓品種有紅顏、托斯卡納、黔莓、章姬。種子由草莓上取下清洗干凈后陰干備用。
1.2.1 草莓種子千粒重的測定
在解剖鏡選取飽滿種子進(jìn)行計數(shù),用分析天平稱量,重復(fù)5次。
1.2.2 培養(yǎng)皿無菌處理
將培養(yǎng)皿疊好用報紙包裹并放入121 ℃高溫蒸汽滅菌鍋內(nèi)滅菌30 min,取出放入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱里干燥待用。
1.2.3 種子處理
將適量的各品種草莓種子放入干凈的錐形瓶中,用自來水沖洗30 min,并不斷振蕩,待種子不結(jié)成團(tuán)即可。將種子放入不同的干凈試管內(nèi),分別加入不同試劑浸種,具體處理試劑、時間見下表1。
表1 種子的不同處理
編號處理方法處理時間處理A5mg/LGA324h處理B10mgLGA324h處理C15mg/LGA324h處理D超聲(60Hz)先蒸餾水浸泡24h,再超聲35min處理E蒸餾水(對照)24h
1.2.4 種子培養(yǎng)
將處理好的種子用蒸餾水洗凈,待用。在滅菌干燥的培養(yǎng)皿內(nèi)鋪一層脫脂棉,上蓋一層濾紙,加超純水使脫脂棉與濾紙吸飽水分,將上述各處理的種子隨機分別數(shù)50粒放入對應(yīng)的培養(yǎng)皿內(nèi),并標(biāo)記記錄,分別將上述培養(yǎng)皿放入25 ℃的培養(yǎng)箱內(nèi)避光進(jìn)行發(fā)芽試驗。每個處理重復(fù)3次。每隔5 d記錄種子發(fā)芽狀態(tài),第15天測其發(fā)芽勢。按以下公式計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢。
發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;
發(fā)芽勢(%)=15 d內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。
采用DPS 8.0和EXCEL 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。
從表2可以看出,紅顏、章姬、托斯卡納、黔莓千粒重分別為0.65,0.65,0.48,0.57 g,品種間差異極顯著,其中托斯卡納草莓千粒重比紅顏草莓千粒重低26.15%。
表2 千粒重
品種千粒重(g)變異系數(shù)(%)紅顏0.65A±0.034.50章姬0.65A±0.034.76托斯卡納0.48C±0.011.95黔莓0.57B±0.023.58
2.2.1 不同處理對紅顏草莓發(fā)芽率的影響
從表3可以看出,紅顏草莓在處理5 d后種子開始萌發(fā),在5~15 d范圍內(nèi),種子萌發(fā)緩慢,發(fā)芽率能達(dá)到10%以上,赤霉素處理高于對照,其中濃度為15 mg/L的發(fā)芽率最高,達(dá)到16.67%,比對照高6.67%,但處理間差異不顯著;在15~35 d范圍內(nèi),種子萌發(fā)迅速,分別達(dá)到37.33%、25%、31.33%、21%、37.33%,赤霉素處理與對照差異不顯著,超聲波處理與對照差異顯著;赤霉素濃度為5 mg/L處理發(fā)芽率最大,達(dá)到46.67%,但與對照差異不顯著;超聲波處理從15 d后發(fā)芽率達(dá)到最高值,之后變化不大,在45 d時,顯著低于對照與赤霉素處理,發(fā)芽率比對照低20.67%。試驗表明赤霉素處理能夠提前促進(jìn)紅顏草莓種子的萌發(fā),但對草莓發(fā)芽率的影響不明顯,超聲波處理對草莓種子的后期起到顯著的抑制作用。
2.2.2 不同處理對章姬草莓發(fā)芽率的影響
從表4可以看出,章姬草莓在第5天就已經(jīng)開始萌發(fā),赤霉素濃度為10 mg/L的發(fā)芽率處理顯著高于超聲波處理,高6%,與其他處理差異不顯著;在第10天,發(fā)芽率隨著赤霉素濃度的增加而增加,發(fā)芽率分別為13.33%、19.33%、25%,赤霉素處理與對照差異極顯著;在前20 d范圍內(nèi),赤霉素處理發(fā)芽率增加迅速,對照與超聲波處理發(fā)芽率增加緩慢,對照與濃度為10 mg/L赤霉素處理發(fā)芽率相差13.33%,后20 d對照與超聲波處理發(fā)芽率增加較快;最后濃度為10 mg/L赤霉素處理與對照的發(fā)芽率具有顯著差異,其他赤霉素處理發(fā)芽率高于對照發(fā)芽率,但不具有顯著性差異;超聲波的發(fā)芽率一直都處于很低的水平,與對照和其他處理都差異顯著。表明赤霉素能夠提高章姬草莓的發(fā)芽率以及促進(jìn)章姬草莓種子萌發(fā)的時間;超聲波處理明顯對草莓種子的萌發(fā)起抑制作用。
表4 章姬發(fā)芽率
處理發(fā)芽率(%)5d10d15d20d25d30d35d40d45d5mg/LGA32.67ab±1.8913.33BC±5.7320.67ab±6.6034.67ab±8.9938.67ab±6.8039.33ab±4.7140.67b±5.2541.33b±4.9946.67ab±8.2210mgLGA36.67a±1.8919.33AB±0.9430.67a±0.9448.67a±8.3850.00a±7.4853.33a±4.7156.00a±3.2757.33a±3.4058.00a±2.8315mg/LGA33.33ab±2.4929.00A±5.0026.67a±7.3636.67ab±6.6038.67ab±6.6042.00ab±4.3245.33ab±5.7346.67ab±6.6050.00ab±7.48超聲波(60Hz)0.67b±0.941.33C±0.944.67bc±0.9412.00bc±3.2714.67c±4.1118.67c±2.4918.67b±2.4921.33c±2.4927.33c±4.11蒸餾水(對照)3.33ab±1.895.33C±3.4012.00b±3.2726.00c±6.0026.67bc±9.0035.33bc±5.7338.00c±8.1641.33b±8.9942.67b±8.99
表5 托斯卡納發(fā)芽率
處理發(fā)芽率(%)5d10d15d20d25d30d35d40d45d5mg/LGA315.00a±7.0043.00ab±3.0062.00ab±2.0069.00a±5.0078.00a±2.0082.00a±2.0084.00a±0.0085.00a±1.0086.00a±2.0010mgLGA38.67a±0.9438.67b±3.4062.00ab±5.6672.00a±9.0973.33a±10.6276.00a±12.9678.67a±13.8979.33a±13.3080.00a±12.7515mg/LGA317.33a±4.1158.00a±7.4868.67a±7.7273.33a±6.1872.67a±4.1172.00a±4.9075.33a±4.9975.33a±4.9976.00a±4.90超聲波(60Hz)9.00a±037.33b±6.6052.00b±4.3268.00a±2.8367.33a±3.4073.33a±4.9974.67a±4.1176.00a±3.2776.67a±3.40蒸餾水(對照)20.67a±6.1850.00ab±11.4364.67a±3.4076.67a±4.7178.00a±16.5779.33a±15.8682.00a±14.5182.00a±14.5183.33a±12.68
表6 黔莓發(fā)芽率
處理發(fā)芽率(%)5d10d15d20d25d30d35d40d45d5mg/LGA31.33a±1.896.00a±3.2712.00a±3.2720.67a±4.1124.67a±3.4026.67b±2.4937.33a±5.2542.00a±2.8346.67a±1.8910mgLGA30.67a±0.947.33a±2.4910.67a±2.4913.33a±4.7116.00a±1.6317.33c±4.1121.33b±5.2521.33b±5.2526.67b±5.7315mg/LGA30.00a±0.005.33a±3.4016.67a±4.1117.33a±6.6025.33a±6.8029.33ab±6.8031.33ab±8.2232.00ab±9.0936.67ab±11.59超聲波(60Hz)0.67a±0.944.00a±2.8312.00a±2.0018.00a±0.0019.00a±1.0020.00bc±2.0021.00b±3.0023.00b±5.0024.00b±6.00蒸餾水(對照)0.00a±0.004.00a±2.8310.00a±1.6322.00a±2.0022.67a±4.9936.67a±0.9437.33a±0.9439.33a±0.9444.67a±3.40
2.2.3 不同處理對托斯卡納草莓發(fā)芽率的影響
從表5可以看出,托斯卡納草莓發(fā)芽率極高,最后的發(fā)芽率都能夠達(dá)到75%以上,萌發(fā)到20 d就基本完成發(fā)芽,不同濃度的赤霉素處理對托斯卡納草莓種子的發(fā)芽率影響不顯著。在前15 d的過程中,超聲波處理顯著抑制托斯卡納草莓發(fā)芽率,但隨著萌發(fā)時間的延長,超聲波處理的發(fā)芽率與其他處理無顯著性差異。表明超聲波處理將推遲托斯卡納草莓發(fā)芽時間,赤霉素對托斯卡納草莓種子萌發(fā)無影響。
2.2.4 不同處理對黔莓草莓發(fā)芽率的影響
從表6可以看出,黔莓在前5 d基本不萌發(fā),在5~15 d范圍內(nèi),種子發(fā)芽率低,在第15天,赤霉素濃度為15 mg/L的處理發(fā)芽率為16.67%,高于其他處理,比對照高6.67%,但處理間差異不顯著;在20~35 d范圍內(nèi),除超聲波處理外,其他處理種子發(fā)芽率快速提升,其中對照在25~30 d范圍內(nèi)發(fā)芽率提高了14%,赤霉素濃度為5 mg/L的處理在30~35 d范圍內(nèi)發(fā)芽率提高了11%,超聲波處理從20 d開始,發(fā)芽率提高不明顯;赤霉素處理對種子萌發(fā)的影響不明顯,不同的時期與對照差異不顯著,后期對照的發(fā)芽率高于赤霉素10 mg/L、15 mg/L的處理。表明黔莓種子休眠期長,赤霉素對黔莓種子的萌發(fā)作用影響不大,超聲波處理對黔莓種子萌發(fā)起到抑制作用。
從表7可以看出,紅顏、章姬草莓種子處理間發(fā)芽勢無顯著差異,紅顏種子發(fā)芽勢對照高于其他處理,章姬種子發(fā)芽勢赤霉素處理、超聲波處理高于對照,且發(fā)芽勢隨著赤霉素濃度的升高而升高;托斯卡納草莓發(fā)芽勢隨著GA3濃度的升高而升高,15 mg/L處理的發(fā)芽勢與對照及5 mg/L、10 mg/L處理有顯著性差異,分別高9.33%、12%、8%,超聲波處理發(fā)芽勢最低,與其他處理具有顯著性差異,低于對照9.33%;黔莓草莓發(fā)芽勢最高的GA3濃度為10 mg/L,與對照具有顯著性差異,高于對照18.67%,赤霉素處理間的差異不顯著,超聲波處理發(fā)芽勢低于其他處理,與其他處理具有顯著性差異。表明超聲波對紅顏、章姬草莓的發(fā)芽勢影響不明顯,對托斯卡納草莓、黔莓的發(fā)芽勢影響顯著,在一定范圍內(nèi),赤霉素隨著濃度的增加可以提高草莓種子的發(fā)芽勢。
表7 草莓發(fā)芽勢
處理發(fā)芽勢(%)紅顏章姬托斯卡納黔莓5mg/LGA316.67a±6.4312.00a±4.0062.00b±2.8320.67ab±8.0810mg/LGA314.67a±10.2610.67a±3.0666.00b±0.0030.67a±1.1515mg/LGA323.33a±5.0316.67a±5.0374.00a±2.8326.67a±9.02超聲波(60Hz)15.00a±1.4112.00a±2.8355.00c±1.414.67c±1.15清水(對照)25.00a±7.0710.00a±2.0064.67b±4.1612.00bc±4.00
影響草莓種子萌發(fā)的因素是多方面的,前人的研究結(jié)果表明,草莓種子離體培養(yǎng)的試驗效果最為明顯[7]。本試驗的研究結(jié)果表明,不同草莓品種千粒重差異顯著,不同草莓品種種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢不同;赤霉素對紅顏、托斯卡納、黔莓草莓發(fā)芽率的影響不明顯,但赤霉素處理能夠促進(jìn)托斯卡納、黔莓草莓種子的萌發(fā)。另外赤霉素不僅能夠提高章姬草莓的發(fā)芽率而且能夠提前章姬草莓種子萌發(fā)的時間。在一定濃度范圍內(nèi),赤霉素可提高草莓種子的發(fā)芽勢。本試驗中超聲波處理對草莓種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用,這與前人研究的結(jié)果不一致[8-9]。這可能是由于超聲波處理的時間過長,破壞了草莓種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu),導(dǎo)致草莓種子發(fā)芽率過低,具體的還需進(jìn)一步探討。
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