溫室不同溫度對枸杞果實及種子發(fā)育的影響

包 晗，鄭國琦，蘇雪玲，楊 英，何彤慧

（1.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，寧夏銀川750021；2.寧夏大學(xué)西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，寧夏銀川750021）

寧夏枸杞（Lycium barbarum L.）為茄科枸杞屬多年生落葉灌木，是我國重要的特色藥用植物資源之一，主要分布在我國寧夏回族自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)、青海省和甘肅省等，其干燥果實別稱枸杞子，具有促進免疫、抗衰老、抗腫瘤、清除自由基、抗疲勞、抗輻射、保肝等功能［1］。果實是枸杞的主要藥用器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育對枸杞產(chǎn)量的形成和有效成分的積累有直接影響。有研究表明，環(huán)境條件會影響中藥材的分布、生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)，適宜的生態(tài)環(huán)境才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的農(nóng)產(chǎn)品及中藥材［2－3］。魏玉清等研究表明，引起寧杞1號果實性狀發(fā)生變化的主要因素是環(huán)境［4］。顧寧等探討了寧夏石嘴山市單一生態(tài)區(qū)內(nèi)的常規(guī)氣象因子對枸杞果實生長與品質(zhì)的影響［5］。李劍萍等研究寧夏枸杞果實外觀品質(zhì)指標與氣象環(huán)境因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，在果實形成期平均氣溫小于18℃時，隨氣溫升高，枸杞果實百粒質(zhì)量增大，當平均氣溫在18～20℃時，百粒質(zhì)量達最大值，此后隨平均氣溫增加，百粒質(zhì)量減?。?］。

有關(guān)枸杞果實和種子的相關(guān)性研究已有一些報道。鄭國琦等研究寧夏枸杞種子對果實發(fā)育的影響時發(fā)現(xiàn)，枸杞果實的發(fā)育過程與種子發(fā)育過程并不同步，果實發(fā)育第1次快速生長期也是種子第1次快速生長期，而在果實第2次快速生長期體積迅速增大時，種子體積基本不增加［7］；寧夏枸杞種子質(zhì)量、長度和寬度對果實大小影響相對較大，而種子數(shù)量對枸杞果實大小影響不大［8］。目前，有關(guān)氣象因子對枸杞果實生長發(fā)育的研究相對較少。本試驗通過探索不同溫度條件下寧夏枸杞果實生長發(fā)育與種子大小及氣象關(guān)鍵因子之一的溫度之間的關(guān)系，以尋找影響枸杞果實及種子生長的關(guān)鍵氣象因子，從而進一步優(yōu)化枸杞生長的環(huán)境條件，實現(xiàn)枸杞產(chǎn)量的增加和品質(zhì)的提高，對指導(dǎo)寧夏枸杞生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試枸杞品種為我國北方普遍種植的5年生寧杞1號。

1.2 試驗方法

本試驗于2015年4月至7月中旬在寧夏回族自治區(qū)銀川市賀蘭縣溫室內(nèi)進行，設(shè)高溫、低溫2個處理，編號分別為Th、Tl，高溫處理的溫度整體比低溫處理高5℃。于4月6日枸杞七寸枝開花盛期，每處理選取枸杞30株，采用定點定株法，用毛線標記同一天盛開的花朵5 000朵，要求花朵花瓣紫堇色，花藥堅挺，白色，未開裂［9］；從4月6日枸杞花朵標記之日至5月21日果實成熟共計45 d，每5 d采集果實1次帶回實驗室；參考楊曉婉等的方法［10］，隨機選取寧夏枸杞果實30粒，用0.1%游標卡尺測定果實的橫徑、縱徑，用千分之一電子天平稱量果實百粒質(zhì)量；隨機選取枸杞種子20粒，使用Adobe Acrobat9 Pro軟件測定種子的橫徑、縱徑，取平均值。

1.3 氣象因子數(shù)據(jù)的采集

在4月6日至5月21日分期采集枸杞果實的同時，采用河北邯鄲勝電子有限公司生產(chǎn)的JL－18型溫濕光記錄儀監(jiān)測不同溫室內(nèi)的氣溫、光照和空氣濕度，每2 h記錄1次；以07：00—19：00為白天、20：00至次日06：00為晚間，將監(jiān)測數(shù)據(jù)進一步細化，每隔4 d統(tǒng)計平均氣溫、白天均溫、夜間均溫、平均溫差、平均濕度、平均光照度和光照時數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2003、SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對寧夏枸杞果實外形和形態(tài)指標的影響

2.1.1 不同溫度處理的寧夏枸杞果實外形變化 由圖1、圖2、圖3可見，寧夏枸杞果實不同發(fā)育時期其外部形態(tài)變化明顯，可以劃分為3個階段：第1階段為第1次快速生長期，為花后0～8 d，此時子房發(fā)育成果實，呈綠白色，包被在花萼內(nèi)，其體積逐漸生長；第2階段為果實緩慢生長期，為花后8～25 d，子房由綠白色變?yōu)榫G色，隨發(fā)育時間的延長，果實縱徑繼續(xù)伸長，橫徑逐漸緩慢增加；第3階段為第2次快速生長期，高溫處理為花后25～40 d，低溫處理為花后25～45 d，此時果實繼續(xù)生長發(fā)育，果實顏色由黃綠色逐漸轉(zhuǎn)成紅色，成熟時果實鮮紅明亮，果實鮮質(zhì)量和體積急劇增加，為果實增長的主要時期；高溫處理的枸杞果實花后30 d出現(xiàn)轉(zhuǎn)色，花后40 d果實成熟，而低溫處理的枸杞果實在花后35 d才由綠色轉(zhuǎn)向黃色，花后45 d果實成熟，高溫處理的枸杞果實較低溫處理提前5 d成熟。

2.1.2 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態(tài)指標變化

2.1.2.1 果實橫徑 由圖3－A可見，花后 0～25 d，2個溫度處理的枸杞果實橫徑差別不大；第2次快速生長期，枸杞果實膨大迅速，高溫、低溫處理的果實橫徑生長速率分別為0.29、0.20 mm／d，果實成熟時高溫、低溫處理的枸杞果實橫徑分別為9.09、8.44 mm，高溫處理明顯大于低溫處理，說明高溫處理促進了枸杞果實橫徑的發(fā)育。

2.1.2.2 果實縱徑 由圖3－B可見，花后0～20 d，2個溫度處理的枸杞果實縱徑持續(xù)增大，差異較??；第2次快速生長期，高溫、低溫處理的果實縱徑生長速率分別為 0.36、0.43 mm／d，果實成熟時高溫、低溫處理的枸杞果實縱徑分別為16.62、18.25 mm，低溫處理明顯大于高溫處理，說明低溫有利于果實縱徑的發(fā)育。

2.1.2.3 果實百粒質(zhì)量 由圖 3－C可見，花后 0～25 d，2個溫度處理的枸杞果實百粒質(zhì)量差別不大；第2次快速生長期，枸杞果實的百粒質(zhì)量迅速增加，高溫、低溫處理的果實百粒質(zhì)量增長速率分別為 3.70、3.05 g／d，果實成熟時高溫、低溫處理的枸杞果實百粒質(zhì)量分別為82.64、69.01 g，高溫處理明顯大于低溫處理，說明低溫有助于果實百粒質(zhì)量的增加。

2.2 不同溫度對枸杞種子外形和形態(tài)指標的影響

2.2.1 不同溫度處理的寧夏枸杞種子外形變化 由圖4、圖5可見，寧夏枸杞種子的種皮由早期的白色、較軟狀逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)辄S褐色，直至變?yōu)槌墒鞎r有韌性的紅褐色；成熟種子為倒卵狀腎形，表面具有隆起的網(wǎng)紋，腹側(cè)腎形凹入處可見明顯的種臍，一般種子寬度大于長度；隨果實的發(fā)育，種子逐漸增大，花后0～25 d，高溫處理的種子比低溫處理的略大，花后30～40 d，2個溫度處理的種子大小差別不大；高溫處理的枸杞種子在花后40 d發(fā)育成熟，而低溫處理的種子在花后45 d發(fā)育成熟。

2.2.2 不同溫度處理的寧夏枸杞種子形態(tài)指標變化 由圖6可見，對高溫處理的枸杞種子而言，花后0～15 d其橫、縱徑增加迅速，日平均增加量分別為65.4、101.67μm，花后15～30 d種子橫、縱徑增加趨緩，日平均增加量分別為25.7、18.5μm，花后30～40 d是果實質(zhì)量和體積急劇增大的時期，此時種子外形上變化不大，種子橫、縱徑的日平均增加量分別為0.9、4.7μm；低溫處理的種子長度、寬度與高溫處理相比，整體上種子的橫、縱徑略小于高溫處理，花后0～15 d的枸杞種子橫、縱徑日平均增加量分別為62.0、79.9μm，花后15～30 d種子橫、縱徑增加同樣趨緩，日平均增加量分別為28.7、32.5μm，花后30～45 d是果實質(zhì)量和體積急劇增大的時期，此時種子外形上變化不大，種子橫、縱徑的日平均增加量分別為2.0、16.0μm。

2.3 不同溫度處理的寧夏枸杞果實和種子形態(tài)指標與氣象因子之間的相關(guān)性分析

2.3.1 寧夏枸杞果實形態(tài)指標與氣象因子之間的相關(guān)性分析 由表1、表2可知，高溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質(zhì)量均與平均濕度呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），橫、縱徑與平均光照時數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），百粒質(zhì)量與平均光照時數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；低溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質(zhì)量均與夜晚均溫呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），果實橫徑與平均濕度呈顯著負相關(guān)，與平均光照時數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），果實縱徑與平均濕度呈極顯著負相關(guān)，與平均光照時數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。對枸杞果實形態(tài)指標影響最大的是平均濕度，其次是平均光照時數(shù)，平均光照度也有一定影響。

表1 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態(tài)指標與氣象因子之間的相關(guān)系數(shù)

2.3.2 寧夏枸杞種子形態(tài)指標與氣象因子之間的相關(guān)性分析 由表3、表4可知，2個溫度處理的寧夏枸杞種子橫徑、縱徑與平均濕度呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），與平均光照時數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與其他氣象因子無顯著相關(guān)性（P＞0.05），說明影響寧夏枸杞種子橫、縱徑的主要氣象因子是平均濕度和平均光照時數(shù)，而影響枸杞種子橫、縱徑最大的氣象因子是平均光照時數(shù)。

3 結(jié)論與討論

一般認為，枸杞果實發(fā)育分為3個階段，即花后8 d前為果實第1次快速生長期，花后8～24 d為緩慢生長期，花后24～34 d是第2次快速生長期，此時果實急劇膨大［7］。試驗結(jié)果表明，設(shè)施高溫處理的枸杞果實在花后40 d成熟，較低溫處理提前5 d發(fā)育成熟，這可能是高溫處理時，在枸杞花后40 d白天有效積溫累計達到1 000℃左右，而低溫處理需45 d才能達到，這與趙玉萍等在溫室番茄上的研究結(jié)論［11］相吻合。

表2 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態(tài)指標與氣象因子回歸分析

表3 不同溫度處理的寧夏枸杞種子形態(tài)指標與氣象因子之間的相關(guān)系數(shù)

表4 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態(tài)指標與氣象因子回歸分析

枸杞果實第1次快速生長期同樣是種子的快速生長期，之后果實進入緩慢生長期，種子也表現(xiàn)出緩慢生長的特性，在果實第2次快速生長期，種子的長度和寬度增加相對很少，甚至基本不增加。低溫處理的枸杞種子橫、縱徑變化趨勢與高溫處理相差不大，低溫處理的枸杞種子長度和寬度整體上略小于高溫處理，這說明高溫處理沒有影響枸杞種子的發(fā)育過程，但促進了種子的生長。

種子作為果實的重要組成部分，其生長發(fā)育與果實生長發(fā)育有著密切聯(lián)系，而種子對果實發(fā)育的影響主要在于種子會分泌內(nèi)激素刺激果實的生長［12－13］。張猛等以費約果為材料研究發(fā)現(xiàn)，費約果種子數(shù)與果實大小存在正相關(guān)關(guān)系［14］，這個現(xiàn)象在草莓、火龍果等其他果樹［15－16］中同樣存在。鄭國琦等研究發(fā)現(xiàn)，寧夏枸杞種子質(zhì)量、長度、寬度對果實的大小發(fā)育影響相對較大，而種子數(shù)量對枸杞果實大小發(fā)育影響不大［8］。本試驗表明，高溫處理的早期枸杞種子橫、縱徑大于低溫處理，推測種子的快速生長促進了果實的發(fā)育，從而進一步使果實提前成熟。

寧夏銀川市地處黃土高原邊緣，北部、東部地區(qū)鄰近騰格里沙漠和毛烏蘇沙漠，晝夜溫差大，雨雪稀少，蒸發(fā)強烈，氣候干燥，風(fēng)大沙多；銀川市年均氣溫8.5℃左右，年平均日照時數(shù)2 800～3 000 h，年均降水量200 mm左右，為典型的溫帶大陸性氣候特征［17］。李劍萍等研究發(fā)現(xiàn)，從枸杞開花到果實成熟期，相對濕度對枸杞百粒質(zhì)量的影響相對較大，百粒質(zhì)量隨相對濕度的增加而減小［6］；張磊等研究指出，在果實發(fā)育階段如出現(xiàn)連續(xù)陰雨天，日照時間短、光照度過低，不利于枸杞的開花結(jié)實和幼果生長［18］，日照時間長有利于枸杞的開花和果實發(fā)育。對枸杞果實及種子橫、縱徑與氣象因子相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，對枸杞果實形態(tài)指標影響最大的是平均濕度，其次是平均光照時數(shù)；高溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質(zhì)量均與平均濕度呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），橫、縱徑與平均光照時數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），百粒質(zhì)量與平均光照時數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；低溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質(zhì)量均與夜晚均溫呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），果實橫徑與平均濕度呈顯著負相關(guān)，與平均光照時數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），果實縱徑與平均濕度呈極顯著負相關(guān)，與平均光照時數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；寧夏枸杞種子橫徑、縱徑與平均濕度呈極顯著負相關(guān)，與平均光照時數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與其他氣象因子無顯著相關(guān)性（P＞0.05），影響寧夏枸杞種子橫、縱徑的氣象因子是平均濕度和平均光照時數(shù)，而最主要因子是平均光照時數(shù)。

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