椰子木蛾在5個椰子品種上種群生命表參數(shù)比較

方萍 張峰 閻偉 李朝緒 劉麗 馬子龍 覃偉權(quán)

摘 要 椰子木蛾是危害棕櫚科植物的重要食葉類害蟲。為了明確5個椰子品種對椰子木蛾生長發(fā)育和種群參數(shù)的影響，應(yīng)用Jackknife技術(shù)統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，椰子木蛾在5個椰子品種上的發(fā)育歷期存在極顯著差異，在文椰3號上完成1個完整世代所需時間最短，為（50.52±0.72） d，在馬哇椰子上最長，為（64.97±1.33） d；取食海南本地高種葉片的椰子木蛾雌雄蟲蛹重最輕，分別為（47.11±2.16） mg、（25.18±1.13） mg；在文椰3號上椰子木蛾的內(nèi)稟增長率（rm）和周限增長率（λ）最高，分別為0.1061±4E-04和1.1119±5E-04。綜合比較5個椰子品種，文椰3號是椰子木蛾的最適宜取食椰子品種，其次分別為海南本地高種、文椰4號、文椰2號和馬哇。

關(guān)鍵詞 椰子木蛾；椰子品種；生命表；Jackknife

中圖分類號 S31 文獻標識碼 A

Abstract Opisina arenosella Walker is an important leaf eating pest in palm plants. In order to clarify the effects of the growth， development and population parameters of O. arenosella on five coconut varieties， data were analyzed using pseudo-values， which were produced by jackknife re-sampling. There are very significant differences in the developmental duration of the O. arenosella on the five coconut varieties. It took the shortest time to complete a full generations on Red Dwarf for （50.52±0.72） d， longest on Mawa for （64.97±1.33） d. Both female and male pupa which reared by Hainan Local Tall was the lowest pupa weight， they was （47.11±2.16） mg and （25.18±1.13） mg. The intrinsic rate of increase （rm） and finite rate of increase （λ） value of the O. arenosella was the highest on Red Dwarf， with a maximum of 0.1061±4E-04 and 1.1119±5E-04. Comprehensive comparison of the five kinds of coconut varieties， Red Dwarf is the most suitable coconut variety for O. arenosella， followed by Hainan local Tall， Aromatic coconut， Yellow Dwarf and Mawa.

Keywords Opisina arenosella； coconut varieties； life table； Jackknife

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.019

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）別名椰子織蛾、椰蛀蛾、椰子黑頭履帶蟲，屬鱗翅目（Lepidoptera）、麥蛾總科（Gelechioidea）、木蛾科（Xyloryctidae）、木蛾亞科（Xyloryctinea）、椰木蛾屬（Opisina）[1]。該蟲起源于印度和斯里蘭卡，后擴散至緬甸、巴基斯坦、泰國、孟加拉國、馬來西亞和印度尼西亞等國。在中國，于2013年在海南萬寧首次發(fā)現(xiàn)該蟲，現(xiàn)擴散至廣東和廣西[2-4]。主要危害椰子、大王棕、中東海棗等15種以上棕櫚科植物，被視為海南省繼椰心葉甲入侵并大面積危害后的又一重大棕櫚科食葉類害蟲。2014年，國家林業(yè)局將該蟲列入全國林業(yè)危險性有害生物名單，農(nóng)業(yè)部、國家林業(yè)局和國家質(zhì)檢總局聯(lián)合下文加強在全國對椰子木蛾的檢疫防控[5]。該蟲在其幼蟲時期取食寄主植物老葉，并在葉片背面利用糞便和蟲絲筑成蟲道，使葉片呈焦枯狀，降低葉片光合作用效率，同時也給化學(xué)農(nóng)藥防治帶來較大的阻礙[6-7]。印度在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在蟲害持續(xù)發(fā)生的年份，受害椰子樹椰果產(chǎn)量損失達45.4%，造成椰子葉柄和葉片相對損失21.0%、13.8%，受害椰子樹4 a后才能恢復(fù)到正常的生產(chǎn)能力[8]。閻偉等[9]研究了椰子木蛾對海南椰子造成的經(jīng)濟損失評估，發(fā)現(xiàn)椰子木蛾對椰子為害率介于5%～40%時，每年對海南省椰子產(chǎn)業(yè)造成的經(jīng)濟損失在1.80億～17.00億元，其中，直接經(jīng)濟損失1.18億～9.46億元，間接經(jīng)濟損失0.55億～6.99億元，防治費用6.82萬～5456萬元。

目前，國內(nèi)外學(xué)者針對椰子木蛾的研究主要集中在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和防治方面[9-12]。作為椰子上的主要害蟲，有關(guān)椰子木蛾發(fā)育歷期與生命表的研究鮮有報道，故本研究應(yīng)用Jackknife技術(shù)對椰子木蛾在5個椰子品種上的發(fā)育及生命表參數(shù)差異進行比較，以期明確椰子木蛾最佳取食品種，為野外防治和椰子抗蟲性研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗蟲源由中國熱帶農(nóng)業(yè)研究院椰子研究所椰子木蛾飼養(yǎng)室提供，已在室內(nèi)繁育多代。實驗植物為海南本地高種、文椰2號、文椰3號、文椰4號和馬哇椰子的下部葉片，采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院椰子研究所試驗基地。實驗材料為試管（直徑11 mm，高10 cm）、人工氣候箱、毛筆、飼養(yǎng)瓶（R=14.00 cm，H=24.9 cm）。

1.2 飼養(yǎng)方法

挑選室內(nèi)飼養(yǎng)的椰子木蛾雌雄成蟲，按照雌雄1：1的比例進行交配產(chǎn)卵。待其孵化后，用毛筆將幼蟲放入裝有葉片的試管里飼養(yǎng)，每個試管一頭幼蟲，每一種椰子葉片接蟲5組，每組10頭幼蟲。放入人工氣候箱（溫度 （28±1）℃，RH 88%，光周期 L：D=12 h：12 h）里飼養(yǎng)[13]。每2 d觀察并記錄5個椰子品種上椰子木蛾幼蟲的發(fā)育歷期及存活數(shù)。成蟲期雌性成蟲按1：1進行配對，觀察記錄其存活數(shù)及產(chǎn)卵量，直至死亡。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過組建不同椰子品種上椰子木蛾的實驗種群生命表，計算出主要生命參數(shù)：凈增值率R0，平均世代周期T，內(nèi)稟增長率rm，周限增長率λ，種群加倍時間DT，計算方法參照徐汝梅等[14]和王少山等[15]研究方法。若比較5個椰子品種飼養(yǎng)條件下椰子木蛾種群生命表綜合參數(shù)的差異，須明確綜合參數(shù)的變異程度。而傳統(tǒng)的生命表統(tǒng)計方法無法計算出變異程度。因此，變異程度的計算可采用Jackknife方法[16]。Meyer等[17]和陶士強等[18]利用Jackknife原理提出計算rm及變異的方法，并證明這是一種相對有效的變異估算方法，公式如下：

其中，為從實驗種群中去除第i 個個體時，其余的（n–1）個個體計算得到的種群內(nèi)稟增長率（i=1，2，，n）； 為第i 個個體的Jackknife內(nèi)稟增長率的“偽值”； 為Jackknife內(nèi)稟增長率“偽值”的總體估計值；為Jackknife內(nèi)稟增長率的標準誤。

實驗所得數(shù)據(jù)用Microsoft Office Excel、SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個椰子品種對椰子木蛾發(fā)育歷期的影響

由表1可知，椰子木蛾幼蟲發(fā)育歷期在5個椰子品種上差異顯著，但其成蟲壽命差異不顯著。取食5個椰子品種的椰子木蛾，幼蟲齡期也不同。取食文椰3號葉片的幼蟲齡期為8齡，在海南本地高種、文椰2號和馬哇上，幼蟲齡期可達10齡。不同齡期、不同椰子品種葉片上椰子木蛾的發(fā)育歷期也不同，低齡幼蟲之間存在的差異性比較明顯，高齡幼蟲之間差異性不明顯。

文椰4號上椰子木蛾幼蟲1齡幼蟲發(fā)育歷期平均（4.77±0.16） d，與海南本地高種（5.75±0.27） d和文椰2號（5.79±0.25） d差異顯著；2齡幼蟲發(fā)育歷期在馬哇上最長，平均（5.94±0.38） d，與海南本地高種（4.27±0.15） d、文椰3號（4.09±0.09） d差異顯著；文椰3號上的3齡和4齡幼蟲的發(fā)育歷期顯著短于文椰2號和馬哇上的幼蟲；椰子木蛾5齡幼蟲在馬哇葉片上發(fā)育時間最長（5.58±0.31） d，與海南本地高種（4.23±0.31） d和文椰3號（4.26±0.28） d差異顯著；6齡幼蟲在文椰4號葉片上發(fā)育歷期最短（4.16±0.24） d，與馬哇上的幼蟲歷期差異顯著。7～9齡幼蟲在5個椰子品種上的發(fā)育歷期無顯著差異，5個椰子品種上椰子木蛾蛹歷期和成蟲發(fā)育歷期之間無顯著差異，蛹平均發(fā)育歷期8～9 d，成蟲平均壽命6～8 d。

取食5個椰子品種的椰子木蛾幼蟲發(fā)育歷期存在顯著差異。取食文椰3號的椰子木蛾幼蟲的發(fā)育歷期最短，（30.32±0.53） d；馬哇葉片上椰子木蛾幼蟲發(fā)育歷期最長，（44.36±1.06） d。取食文椰3號的椰子木蛾最早開始化蛹，取食馬哇的椰子木蛾最晚開始化蛹。

2.2 5個椰子品種對椰子木蛾各齡期化蛹率的影響

由圖1可知，椰子木蛾在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，最早從5齡開始化蛹，最晚10齡化蛹，對于不同品種，椰子木蛾化蛹主要集中在7～8齡。取食海南本地高種的椰子木蛾最早開始化蛹齡期為6齡，占化蛹幼蟲的0.11±0.07；7齡化蛹率最多，占0.63±0.10；8齡化蛹率降低，占0.26±0.09。在文椰2號上，椰子木蛾6齡開始化蛹，7齡和8齡是其化蛹高峰期，最高化蛹齡期達10齡。在文椰3號上，椰子木蛾從5齡開始化蛹，7齡達到最大，占0.62±0.07；8齡化蛹率降低，占0.20±0.07。在馬哇上椰子木蛾7齡開始化蛹，化蛹率為0.11±0.04，8齡、9齡的化蛹率分別為0.53±0.09、0.33±0.14，最晚化蛹的齡期可達10齡。在文椰4號上，幼蟲化蛹主要集中在6～ 9齡；化蛹率最高為8齡，為0.43±0.15；其次為7齡，為0.40±0.14。

2.3 5個椰子品種對椰子木蛾蛹重的影響

由圖2可知，取食不同椰子品種的椰子木蛾的雌蛹體重均高于雄蛹。海南本地高種上雌蟲蛹重最輕為（47.11±2.16） mg，顯著輕于文椰2號的（57.29±1.82） mg和文椰4號的（58.90±2.99） mg；雄蟲蛹重在文椰2號上最重，為（32.15±1.07） mg，與海南高種的（25.18±1.13） mg存在極顯著差異。

2.4 5個椰子品種上椰子木蛾實驗種群生命表

由表2可知，文椰3號上椰子木蛾的凈值增長率（R0）、內(nèi)稟增長率（rm）、周限增長率（λ）高于其他4個品種，平均世代周期（T）、種群加倍時間（DT）皆小于其他品種上的種群，表明椰子木蛾在文椰3號上比其他品種更利于種群繁殖。馬哇葉片上椰子木蛾種群的平均世代周期和種群加倍時間最大，而內(nèi)稟增長率、周限增長率均小于其他寄主植物，表明馬哇較其他4個品種最不利于種群繁殖。

通過Jackknife分析方法發(fā)現(xiàn)，不同椰子品種上的椰子木蛾種群的生命參數(shù)存在明顯的差異，并且文椰3號具有顯著性優(yōu)勢的rm、λ、DT值，比其他4個椰子品種更利于種群繁殖（表3）。

3 討論

本研究主要通過比較5個椰子品種上椰子木蛾的發(fā)育歷期和生命表參數(shù)的差異，從而找到適宜椰子木蛾生長繁殖的品種。通過對比發(fā)現(xiàn)，椰子木蛾在文椰3號上發(fā)育歷期最短（50.52 d±0.72 d），在馬哇葉片上發(fā)育歷期最長（64.97 d±1.33 d）。椰子木蛾在5個椰子品種上化蛹主要集中在7～8齡，均占總體化蛹量的75%以上，且雌蟲蛹重均大于雄蟲蛹重，在海南本地高種上雌雄蛹重最輕（47.11 mg±2.16 mg、25.18 mg±1.13 mg）。而本文所報道的椰子木蛾幼蟲在海南本地高種葉片上的發(fā)育齡期與林玉英等[19]實驗結(jié)果基本一致。Perera等[20]報道，椰子木蛾幼蟲在林間為5齡，在實驗室條件下最高可達8齡；楊崇慧等[13]依據(jù)Dyar法則和Crosby生長法則對椰子木蛾齡期劃分進行驗證，確定其在林間和實驗室飼養(yǎng)條件下的齡期數(shù)分別為5齡和5～8齡，與本文實驗結(jié)果存在一定差異。究其原因，本實驗是在室內(nèi)、離體葉片上進行的，溫度、濕度、光周期、離體葉片中水分和營養(yǎng)物質(zhì)含量都與野外活體上存在部分差異，這可能是導(dǎo)致椰子木蛾在采摘后的葉片上的發(fā)育齡期增加的原因。

rm是一個非常重要的生命指標，反映了一個種群在特定環(huán)境下的數(shù)量增長能力，在生態(tài)分析和種群數(shù)量預(yù)測方面有一定價值，可以作為一個尺碼來衡量當時或者未來種群消長的趨勢[21]。顯然椰子木蛾文椰3號上的rm值高于其他4個品種，但無法進行變異程度的比較，而通過Jackknife技術(shù)進行數(shù)據(jù)處理后得出椰子木蛾在文椰3號上的rm值最大，且與其他品種差異極顯著（p<0.01），這與較高的發(fā)育速率有關(guān)。說明文椰3號是椰子木蛾的最適宜椰子品種，其次分別為海南本地高種、文椰4號、文椰2號、馬哇。

椰子是海南省的重要經(jīng)濟作物，文椰2號、文椰3號、馬哇、文椰4號是海南省主要椰子品種。不同椰子品種對椰子木蛾生長發(fā)育影響的差異性，可能與寄主植物中主要營養(yǎng)成分含量、葉片結(jié)構(gòu)、葉片揮發(fā)性信息化合物，以及椰子木蛾取食后寄主次生代謝物的主動防御作用有關(guān)，因此仍需進一步研究，為更好地認識椰子木蛾與寄主植物的關(guān)系，為該蟲的防治和抗性品種的選育提供理論參考。

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