生物菌肥不同施用量對(duì)鼓節(jié)竹發(fā)筍期生長(zhǎng)和光合特性的影響

薛磊 凡莉莉 李云鴿 張力 何天友 榮俊冬 鄭郁善

摘 要 以3年生鼓節(jié)竹為材料，研究生物菌肥0、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5 kg/叢共6種施肥量對(duì)鼓節(jié)竹發(fā)筍期生長(zhǎng)及光合特性的影響，測(cè)定指標(biāo)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）以及光合色素含量和植株出筍量，采用雙曲線修正模型擬合-光響應(yīng)曲線。結(jié)果表明，雙曲線修正模型擬合度>0.990 0，凈光合速率先急劇增長(zhǎng)，后趨于穩(wěn)定達(dá)到光飽和點(diǎn)后呈現(xiàn)一定的下降趨勢(shì)。各處理間的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)；胞間二氧化碳濃度變化趨勢(shì)則相反。凈光合速率和光合參數(shù)跟鼓節(jié)竹葉片葉綠素含量和出筍量密切相關(guān)。綜合來(lái)看，施生物菌肥0.6 kg/叢對(duì)鼓節(jié)竹的生長(zhǎng)效果更佳。

關(guān)鍵詞 鼓節(jié)竹；生物菌肥；光合特性；生長(zhǎng)特性

中圖分類號(hào) S31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Three-year-old Bambusa tuldoides was used to study the effects of growth and photosynthetic characteristics of B. tuldoides during bamboo shoot development of 6 kinds of fertilizers on 0 kg/clump， 0.3 kg/clump， 0.6 kg/clump， 0.9 kg/clump， 1.2 kg/clump and 1.5 kg/clump of biological bacterial fertilizers. Leaf net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， and water use efficiency （WUE） were analyzed. The photosynthetic pigment content and the amount of bamboo shoots produced by the plants were measured. The hyperbolic correction model was used to fit the light response curve. The results showed that the hyperbolic model had a good fit more than 0.990 0， and the net photosynthetic rate first increased sharply， and then reached a stable decline point after reaching the light saturation point. The transpiration rate， stomatal conductance and water use efficiency showed a similar trend among the treatments； the intercellular carbon dioxide concentration showed the opposite trend. The net photosynthetic rate and photosynthetic parameters were closely related to the chlorophyll content and the amount of Bambusa tuldoides shoots produced from the leaves of Bambusa tuldoides. Comprehensively， the application of biological bacterial fertilizer 0.6 kg/clump had a better growth effect on the growth and photosynthesis of Bambusa tuldoides.

Keywords Bambusa tuldoides； biological bacterial fertilizer； photosynthetic characteristics； growth characteristics

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.011

鼓節(jié)竹（Bambusa tuldoides）隸屬于簕竹屬（Bambusa），稈高，竹稈節(jié)間下部縮短膨大，稈形奇特，為優(yōu)良的園林觀稈竹種[1]。生物菌肥是通過(guò)微生物的特定作用調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的，由具有特殊功效的微生物經(jīng)發(fā)酵生成含有大量活的有益微生物的一類特定制品[2]。生物菌肥對(duì)施入土壤后被其固定的不能被植物吸收的養(yǎng)分有很好的分解作用[3]。研究表明，生物菌肥有促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物品質(zhì)，提高土壤中養(yǎng)分，有效利用性等作用[4-6]。微生物作為一種無(wú)公害的生物性肥料，已在多種作物中進(jìn)行了探討研究[7-9]，光合作用是植物生長(zhǎng)及其他代謝活動(dòng)的生理基礎(chǔ)，不同的光合特性往往是植物在生長(zhǎng)過(guò)程產(chǎn)生差異的直接原因之一[10]，其機(jī)制包括光合色素、光系統(tǒng)、電子傳遞系統(tǒng)和CO2還原途徑[11]。但目前有關(guān)生物菌肥施用下對(duì)鼓節(jié)竹生長(zhǎng)以及光合特性的研究尚未報(bào)道。

沿海沙地土壤通透性強(qiáng)，土壤中肥利用率不高。鑒于此，本研究對(duì)三年生的鼓節(jié)竹進(jìn)行了生物菌肥不同施肥量處理，測(cè)定了鼓節(jié)竹發(fā)筍盛期的發(fā)筍量、葉綠素含量以及相關(guān)的光合參數(shù)，探究生物菌肥的最適施用量，以期達(dá)到改良沿海沙地、增強(qiáng)土壤肥力利用率，提高鼓節(jié)竹生長(zhǎng)的目的，為沿海植物配置利用增加一條途徑。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山國(guó)有林場(chǎng)，位于福建沿海南部，東經(jīng)118°18，北緯 23°40，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，年平均降水量945 mm，大部分降水集中于5—9月，11月至翌年2月為旱季，年平均蒸發(fā)量1 056 mm，年平均氣溫為20.8 ℃，極端最高氣溫36.6 ℃，極端最低氣溫3.8 ℃。主要自然災(zāi)害為臺(tái)風(fēng)和干旱，臺(tái)風(fēng)多發(fā)生在7—8月，年平均5.1次。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)材料 本實(shí)驗(yàn)采用規(guī)格基本一致的鼓節(jié)竹三年生苗木，生物菌肥為湖南農(nóng)大哥科技開(kāi)發(fā)有限公司生產(chǎn)的“農(nóng)大哥”復(fù)合生物肥，經(jīng)發(fā)酵含活性有益菌≥2億個(gè)/g，含水率22%。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 實(shí)驗(yàn)于2017年3—5月在赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)試驗(yàn)地進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，如表1所示，每個(gè)處理10叢鼓節(jié)竹。施肥的間隔時(shí)間分別為15、30、45 d，施肥量為施肥總量的20%、50%、30%。

1.2.2 取樣與分析測(cè)定 選擇晴朗無(wú)云的上午10：00—12：00，選取有代表性的3叢，每叢選取1株有代表性的苗木，選擇中上部第3或第4片葉片，用軟毛刷刷去葉表面的灰塵等雜物，測(cè)定儀器為L(zhǎng)I-6400XT型便攜式光合作用測(cè)定儀（Li-Cor Inc.，美國(guó)），測(cè)定時(shí)采用LI-6400-2B紅藍(lán)人工光源測(cè)量葉室，通過(guò)開(kāi)放式氣路，CO2濃度為400 μmol/mol。先在光合有效輻射（PAR）為1 000 μmol/（m2·s）下誘導(dǎo)5 min，待光合有效輻射穩(wěn)定后，設(shè)定光合有效輻射梯度為2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol/（m2·s）共13個(gè)水平進(jìn)行逆勢(shì)光合速率測(cè)定。記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理指標(biāo)。

利用紫外分光光度計(jì)-乙醇法[12]對(duì)各處理的鼓節(jié)竹苗木進(jìn)行葉片葉綠素含量的測(cè)定；每叢竹子的出筍情況記錄：沒(méi)有出筍則記0，有出筍則具體記下出筍個(gè)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹出筍量的影響

從表2中可以看出，不同施肥量對(duì)鼓節(jié)竹的出筍量有顯著影響，但不同施肥處理下呈現(xiàn)不同的效果，其中以B處理的出筍量最多，其次是E，A處理出筍量最低，與對(duì)照相比，處理A、B、C、D和E發(fā)筍量分別增加了86.9%、304.3%、117.3%、147.8%、260.8%。在5%水平上，B處理和E處理在與其他組有顯著差異，A處理、C處理和D處理之間差異不顯著。由此可以看出，施用不同量的生物菌肥可以顯著提高鼓節(jié)竹的發(fā)筍量，且施用量為0.6 kg/叢效果最明顯。施用效果大小依次為B>E>D>C>A。

2.2 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹葉片葉綠素的影響

表3結(jié)果顯示，施用不同量的生物菌肥可不同程度提高鼓節(jié)竹發(fā)筍期葉片葉綠素含量，相較于對(duì)照組，處理A、B、C、D和E可溶性蛋白分別增加了11.2%、43.3%、12.3%、17.6%、和49.8%。其中E處理效果最明顯，比對(duì)照組增加了49.8%。處理A、C效果相對(duì)較差，比對(duì)照組增加了11.2%和12.3%。方差分析基礎(chǔ)上LSD多重比較結(jié)果顯示，在5%水平上，B處理和E處理與其他組差異顯著，A處理和C處理之間差異不顯著，處理組與對(duì)照組差異顯著。鼓節(jié)竹葉片葉綠素含量大小依次為E>B>D>C>A。

2.3 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹葉片光響應(yīng)曲線及參數(shù)的影響

圖1結(jié)果顯示，運(yùn)用雙曲線修正模型對(duì)不同菌肥處理下鼓節(jié)竹葉片光合不同數(shù)據(jù)點(diǎn)的模擬的結(jié)果與實(shí)測(cè)值基本吻合，決定系數(shù)R2>0.990 0，說(shuō)明雙曲線修正模型可以較好地模擬鼓節(jié)竹葉片的光響應(yīng)曲線，光響應(yīng)曲線反應(yīng)的是光合速率隨光照有效輻射的變化規(guī)律，凈光合速率大小是反應(yīng)葉片同化CO2的速度，受到氣孔導(dǎo)度跟胞間二氧化碳濃度的影響[13]，不同菌肥處理下的鼓節(jié)竹的光響應(yīng)曲線都呈現(xiàn)出Pn隨著PAR的增加，由負(fù)值逐漸增加到最大值，達(dá)到最大值后，均呈現(xiàn)出一定的下降趨勢(shì)。即達(dá)到光飽和點(diǎn)后（LSP），Pn不再增加，隨著光合有效輻射的繼續(xù)增強(qiáng)，出現(xiàn)一定的光抑制現(xiàn)象，Pn出現(xiàn)了一定的下降趨勢(shì)。

如表4所示，光響應(yīng)曲線擬合效果顯示，處理B的初始量子效率（α）、最大凈光合速率（Pnmax）均高于其他處理，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）是衡量植物利用弱光能力強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)越小表示植物利用弱光的能力越強(qiáng)[14]。處理A低于其他處理組，且處理組的LCP均小于對(duì)照組，說(shuō)明不同菌肥處理均提高了鼓節(jié)竹葉片利用弱光的能力。光飽和點(diǎn)（LSP）反映了植物利用強(qiáng)光的能力，光飽和點(diǎn)越高表明植物在強(qiáng)光下不易發(fā)生光抑制，則植物的耐陽(yáng)性能越強(qiáng)[15]。除了處理組D，其余處理組的LSP均高于對(duì)照組，說(shuō)明一定程度上提高了鼓節(jié)竹葉片對(duì)于強(qiáng)光的利用。

2.4 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹葉片氣孔導(dǎo)度的影響

圖2結(jié)果顯示，隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增加，鼓節(jié)竹葉片的Gs呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，PAR<500 μmol/（m2·s）時(shí)，Gs緩慢增長(zhǎng)，500 μmol/ （m2·s）1 500 μmol/（m2·s）時(shí)，Gs出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在無(wú)光合有效輻射和強(qiáng)輻射強(qiáng)度下，鼓節(jié)竹葉片的Gs均大于0，說(shuō)明氣孔在較極端的條件下不會(huì)完全關(guān)閉。Gs隨PAR變化曲線顯示，較各施肥Gs開(kāi)放程度大小依次為B>E>D>C>A。

分析原因，較小光強(qiáng)下，Gs增長(zhǎng)緩慢是鼓節(jié)竹葉片需要一個(gè)適應(yīng)的過(guò)程，隨著光強(qiáng)繼續(xù)增加，Pn的變化幅度的增加，對(duì)于作為光合反應(yīng)底物的CO2迅速消耗，通過(guò)增加Gs的開(kāi)放程度來(lái)滿足正常的Pn。隨著光強(qiáng)的持續(xù)增強(qiáng)，達(dá)到光飽和點(diǎn)而造成鼓節(jié)竹葉片的氣孔部分關(guān)閉，Gs呈現(xiàn)了快速下降趨勢(shì)。

2.5 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹葉片蒸騰速率的影響

蒸騰作用是植物水分代謝能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，從圖3可以看出，不同施肥處理葉片Tr隨光強(qiáng)變化曲線變化趨勢(shì)跟Gs相似，呈S形變化曲線，即隨PAR增強(qiáng)平緩增加，當(dāng)PAR<500 μmol/ （m2·s）時(shí)有較大的增長(zhǎng)趨勢(shì)，接近光飽和點(diǎn)時(shí)，增長(zhǎng)趨勢(shì)減緩并逐漸開(kāi)始降低。Tr大小依次為B> E>D>C>A。

究其原因，由于Gs開(kāi)放程度的增大，Tr隨著氣孔的張開(kāi)，Pn增強(qiáng)，鼓節(jié)竹葉片間加快了物質(zhì)間的交換速率，Tr隨之增大。達(dá)到光飽和點(diǎn)后，鼓節(jié)竹葉片由于光抑制現(xiàn)象，造成氣孔部分關(guān)閉，物質(zhì)間交換速率減慢，Tr逐漸開(kāi)始下降。

2.6 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹葉片胞間二氧化碳濃度的影響

圖4結(jié)果顯示，Ci隨PAR的增加呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，呈現(xiàn)出先快后慢的下降趨勢(shì)，PAR<500 μmol/（m2·s）時(shí)，Ci下降幅度比較大，500 μmol/ （m2·s）1 500 μmol/（m2·s）時(shí)，Ci基本趨于穩(wěn)定。且Ci大小關(guān)系順序剛好與Ci、Tr相反，為B

分析其原因，隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)，光合速率對(duì)于光合底物CO2的需求的增加，對(duì)于Ci的消耗的增加，起初Gs開(kāi)放程度較小，因此Ci下降幅度較大，隨著Gs開(kāi)放程度的增加，對(duì)于Ci的消耗程度開(kāi)始減緩，光合有效輻射程度的繼續(xù)增強(qiáng)，達(dá)到光飽和狀態(tài)，氣孔部分關(guān)閉，光合速率穩(wěn)定，Ci開(kāi)始趨于穩(wěn)定狀態(tài)。

2.7 不同施肥量對(duì)三年生鼓節(jié)竹葉片水分利用效率的影響

圖5結(jié)果顯示，WUE隨光強(qiáng)的曲線趨勢(shì)顯示，在弱光條件下，即PAR<500 μmol/（m2·s），WUE強(qiáng)幅度較大。隨著光強(qiáng)進(jìn)一步增加，WUE的增強(qiáng)趨勢(shì)開(kāi)始減緩，且逐漸開(kāi)始平穩(wěn)。各處理組之間呈現(xiàn)近乎相同的變化趨勢(shì)。處理組之間地大小順序依次為B>E>D>C>A。

究其原因，隨著光強(qiáng)的增加，Pn的增大，比較多的水分消耗用來(lái)光合作用的生產(chǎn)，WUE開(kāi)始增強(qiáng)，當(dāng)PAR>1 500 μmol/（m2·s）時(shí)，達(dá)到光飽和點(diǎn)甚至光抑制現(xiàn)象，使得WUE不在繼續(xù)升高并維持平穩(wěn)狀態(tài)。

3 討論

本研究的結(jié)果顯示，運(yùn)用雙曲線修正模型對(duì)鼓節(jié)竹葉片凈光合速率與光合有效輻射的擬合度良好（R2>0.990 0），可以比較準(zhǔn)確反映出生物菌肥不同施肥量的光響應(yīng)變化規(guī)律。與對(duì)照組相比，施用生物菌肥在一定程度上增強(qiáng)了鼓節(jié)竹葉片對(duì)于強(qiáng)光和弱光的利用。

葉綠素是植物葉片光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量高低在一定程度上反應(yīng)作物葉片光合能力的大小[16]，葉綠素含量越高，越有利于植物進(jìn)行光合作用，增加有機(jī)物的儲(chǔ)備[17]。許永勝等[18]研究證明，施生物菌肥可以提高裸燕麥的葉綠素含量；肖瑤等[19]研究發(fā)現(xiàn)，施用生物菌肥可提高重茬烤煙葉片葉綠素含量。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。研究還發(fā)現(xiàn)，鼓節(jié)竹的出筍量與光合作用存在較強(qiáng)的相關(guān)性，光和色素通過(guò)利用太陽(yáng)能固定CO2，在植物的光合作用中起關(guān)鍵作用。本研究中，光響應(yīng)曲線的大小順序跟鼓節(jié)竹葉片的光合色素基本吻合。

光合作用是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，因?yàn)樗c植物的光合生產(chǎn)力直接相關(guān)[20]，黃鵬等[21]研究小麥配施生物菌肥結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施用生物菌肥可提高光能利用率，本研究表明，施用生物菌肥一定程度上增強(qiáng)了鼓節(jié)竹葉片對(duì)于光能的利用率。在發(fā)筍期，鼓節(jié)竹代謝旺盛，對(duì)于光合的要求增強(qiáng)，施用生物菌肥增加了鼓節(jié)竹發(fā)筍期物質(zhì)的儲(chǔ)備。

光響應(yīng)參數(shù)能較好地反映植物的光合能力、光能利用率及光抑制水平等特性[22]，隨著光強(qiáng)的增加，鼓節(jié)竹葉片的Gs逐漸增大，從而引起Tr的增大，但Ci隨著氣孔張開(kāi)以及光合速率的加快而迅速下降，而WUE的變化趨勢(shì)和Ci剛好相反，隨著PAR的增大，WUE逐漸增大直至平穩(wěn)狀態(tài)。各施肥處理的光合參數(shù)Gs、Tr和WUE的大小關(guān)系均為B>E>D>C>A，而Ci大小關(guān)系剛好相反，試驗(yàn)結(jié)果與賴金莉等[23]對(duì)銀絲竹3種顏色葉片光合特性研究中得出的結(jié)果相一致。從鼓節(jié)竹發(fā)筍期的影響綜合效果顯示，各施肥處理中的最優(yōu)方案是施肥量0.6 kg/叢。

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