水肥耦合調(diào)控對水稻光合特性的影響

陽彬 郭碧芝 郭榮發(fā)

摘 要 為探究水肥耦合調(diào)控對水稻的光合特性的影響，本研究采用淹水灌溉、節(jié)水灌溉、干旱脅迫3個灌溉模式為主因子，正交施肥處理作為副因子（純N：0、69、138 kg/hm2；P2O5：0、33.6、67.2 kg/hm2；K2O：0、54、108 kg/hm2），于分蘗期、抽穗期、成熟期測定葉綠素含量，于灌漿期測定劍葉光合參數(shù)。研究表明，同一灌溉模式，施肥對葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度影響程度不同，且均顯著高于對照（p<0.05），與施肥量呈正相關(guān)，N2P2K0或N2P1K1最大；水分補(bǔ)償效應(yīng)在肥料空白組最明顯，同時肥料充足補(bǔ)加水分也能顯著提高葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)。產(chǎn)量結(jié)果表明，產(chǎn)量隨施肥量的增加而增加，節(jié)水灌溉下N2P2K0和N2P1K1產(chǎn)量最高。因此，干旱脅迫水稻光合作用最弱，節(jié)水灌溉和淹水灌溉光合作用強(qiáng)差異小，但節(jié)水灌溉較淹水灌溉耗水少，則最佳灌溉方式為節(jié)水灌溉、施肥組合為N2P1K1。

關(guān)鍵詞 水肥耦合調(diào)控；光合作用；葉綠素；光合速率；氣孔導(dǎo)度；胞間CO2濃度

中圖分類號 S31 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The effects of water and fertilizer coupling on the photosynthetic characteristics of rice were studied by three irrigation models including flood irrigation， water-saving irrigation， and drought stress were the main factors， and an orthogonal fertilizer treatment was used as the secondary factor （pure N： 0 kg/hm2， 69 kg/hm2， 138 kg/hm2， P2O5： 0 kg/hm2， 33.6 kg/hm2， 67.2 kg/hm2 and K2O： 0 kg/hm2， 54 kg/hm2， 108 kg/hm2）. The chlorophyll content was measured at the tillering， heading and maturing stages. The photosynthetic parameters of the blade were measured at the filling stage. In the same irrigation model， chlorophyll content， photosynthetic rate， stomatal conductance and fertilizer application were positively correlated， and that of N2P2K0 or N2P1K1 was the largest， which was significantly higher than that of F-fertilizer control （p<0.05）. The water compensation effect was most evident in the blank fertilizer group. Adequate supplementation of fertilizer significantly increased photosynthetic parameters such as chlorophyll content， net photosynthetic rate， and stomatal conductance. Therefore， photosynthesis of rice under drought stress was the weakest， and the difference in photosynthesis between water-saving irrigation and flood irrigation was small. However， water-saving irrigation had less water consumption than flood irrigation， and the best irrigation method was water-saving irrigation and fertilization combined with N2P1K1.

Keywords water and fertilizer coupling； photosynthesis； chlorophyll； photosynthetic rate； stomatal conductance； intercellular CO2 concentration

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.008

水資源短缺嚴(yán)重影響著農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，我國是全球13個貧水國家之一。2015年我國農(nóng)業(yè)用水量占總用水量的63.11%，而工業(yè)用水占21.87%，僅為農(nóng)業(yè)用水的1/3[1]。在田間條件下，淹灌水稻耗水量是小麥、玉米等谷物的2～3倍[2]。目前，我國已探索推廣多種水稻節(jié)水灌溉模式，與傳統(tǒng)的長期淹水灌溉模式相比，節(jié)水灌溉一般能節(jié)水8%～50%，增產(chǎn)率達(dá)2%～10%，灌溉水的生產(chǎn)率可提高13%～70%，具有顯著的節(jié)水效果[3]。除水分外，肥料是影響作物生長的另一重要因子，近年來國內(nèi)水稻種植面積在減小，最終造成地表水持續(xù)富營養(yǎng)化，湖泊嚴(yán)重污染，因此實現(xiàn)土壤肥料的可持續(xù)發(fā)展迫在眉睫[4-5]。充足的水分能夠提高養(yǎng)分向根部轉(zhuǎn)移，有利于植株對養(yǎng)分的吸收和提高肥料的利用率[6]。因此，調(diào)節(jié)好水和肥兩因子的關(guān)系，也是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的途徑[7]。

水肥耦合調(diào)控，其核心是指農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，水分和肥料二因素或水分與肥料中的氮、磷、鉀等因素之間的相互作用而影響作物生長與水肥利用效率[8-9]。水肥的耦合效應(yīng)對植物可產(chǎn)生3種不同的結(jié)果或現(xiàn)象，即協(xié)同效應(yīng)、疊加效應(yīng)和拮抗效應(yīng)。高月[10]采用滴灌研究水肥耦合栽培下的煙葉，結(jié)果表明：水氮栽培對煙葉的株高、莖圍、葉綠素、凈光合速率、干物質(zhì)積累都有顯著影響。缺水時，株高與施氮量成反比、加速葉綠素的分解使煙葉變黃；灌水量充足時，凈光合速率與施氮量成反比，氮肥過高也不利于干物質(zhì)的積累。干旱和高磷處理下，土壤中的堿性、酸性磷酸單酯酶和無機(jī)焦磷酸酶活性顯著受到抑制，這種影響對冬小麥[11-13]、棉花[14-15]、 玉米[16-17]、番茄[18-19]、大白菜[20]、黃瓜[21]表現(xiàn)一致。光合作用是水稻物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，產(chǎn)量的90%來自花后葉片的光合作用。氮素是葉綠素的組成成分，氮素供應(yīng)充足，葉綠素含量高，葉色濃綠，光合作用強(qiáng)度大；水是光合作用的反應(yīng)物，其在光照下經(jīng)過PSⅡ放氧復(fù)合體作用，釋放氧氣，產(chǎn)生電子，釋放質(zhì)子。因此協(xié)調(diào)水肥是對光合作用的調(diào)控，也是對作物物質(zhì)生產(chǎn)的調(diào)控。

目前，水肥耦合調(diào)控的研究大多在栽培技術(shù)[22]、水肥利用率[23-24] 、增產(chǎn)潛力[25]方面研究較多，但對植物的生理機(jī)制研究較少。本試驗采用淹水灌溉、節(jié)水灌溉、干旱脅迫3個處理作為主因子，正交施肥處理作為副因子，探究水肥耦合調(diào)控條件下水稻光合特性規(guī)律，為栽培高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種 水稻品種為特秈占，湛江地區(qū)早稻中遲熟，全生育期125 d，株型好，耐肥抗倒，根系發(fā)達(dá)，苗期耐寒力較強(qiáng)，分蘗力中等；莖稈健壯，抽穗整齊，穗大粒多，熟色好，后期青葉數(shù)多，結(jié)實率高，充實度好。

1.1.2 供試土壤 土壤為連作水稻的水稻土，采用常規(guī)分析方法，有效磷采用 NaHCO3溶液浸提，鉬銻抗比色法；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法；速效鉀采用乙酸銨溶液浸提，火焰光度計；pH值采用電位法（水土比5︰1）；有機(jī)質(zhì)采用外加熱重鉻酸鉀容量法。其基本理化性質(zhì)：pH=6.78、有機(jī)質(zhì)21.31 g/kg、堿解氮98 mg/kg、速效磷17 mg/kg、速效鉀84 mg/kg。

1.1.3 供試肥料 過磷酸鈣（含P2O5 14%）、尿素（含N 46%）、氯化鉀（含K2O 60%）。施肥方案尿素比例：基肥20%，分蘗肥45%，穗肥20%，粒肥15%；磷肥比例：基肥50%，分蘗肥50%；鉀肥比例：分蘗肥20%，穗肥40%，粒肥40%。

1.2 方法

1.2.1 實驗設(shè)計 實驗于2016年3月在廣東海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所進(jìn)行，采用盆栽實驗，實驗盆直徑25 cm，高36 cm，裝土一致。3月8日浸種催芽至露白，田間直播，五葉齡時移栽禾苗，每盆移栽4棵，每棵2株。

實驗設(shè)淹水灌溉W1、節(jié)水灌溉W2、干旱脅迫W3三種灌溉模式。每種灌溉設(shè)L9（34）正交施肥處理，5次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組排列。水分管理如表1所示，施肥處理如表2所示。

1.2.2 測定項目與方法 光合速率采用美國基因公司產(chǎn)的LI-6400光合儀[使用人工光源800 μmol/（m2·s），選擇天氣晴朗的早上8：30—10：30]，測定葉片中部（正面）的光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（T）。

葉片的選?。悍痔Y期選取倒3葉、抽穗期和成熟期取劍葉。所選葉片生長狀況相同、葉色濃綠、無病蟲害、無蜷縮；每盆測3次，每處理測3次重復(fù)，測量時拼接兩片葉片以充滿葉室；光合作用測定后，測定與光合作用測定相同葉位葉片的葉綠素含量，葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0中Ducan法分析方差顯著性和WPS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和分析，不同處理植株生長及葉片光合指標(biāo)各變量之間的顯著性檢驗采用單因變量多因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水肥耦合調(diào)控對水稻葉綠素含量的影響

2.1.1 水肥耦合調(diào)控對水稻分蘗期葉綠素含量的影響 從表3中可以看出，在分蘗期，葉綠素既受水分的影響，又受施肥的影響。在淹水灌溉條件下，不同施肥處理的葉綠素含量差異顯著，N2P0K2>N0P0K0 （CK），其中N2P2K0含量最高是CK的2.35倍；節(jié)水灌溉下，各施肥組合葉綠素含量差異顯著，有N2P1K1>N0P0K0（CK），且施肥組合N2P2K0含量最高是CK的1.85倍；干旱脅迫下不同施肥處理結(jié)果差異也顯著，N2P2K0> N0P0K0（CK），且N2P2K0含量最高是CK的2.06倍。說明在分蘗期同一灌溉模式下施肥能夠有效提高葉綠素含量，且隨著施肥量的增加能顯著提高葉綠素含量；另淹水灌溉和節(jié)水灌溉葉綠素含量均值高于干旱脅迫，說明水分充足有利于葉綠素的合成，本研究得出節(jié)水灌溉N2P1K1施肥條件下在分蘗期總?cè)~綠素具有最大值。

2.1.2 水肥耦合調(diào)控對水稻抽穗期葉綠素含量的影響 從表4中可以看出，抽穗期水稻葉綠素受灌溉和施肥雙重影響。在淹水灌溉下各施肥組合差異顯著，其中N2P2K0>N0P2K1、N2P1K1、N1P1K0>N0P0K0 （CK）、N0P1K2，施肥組合N2P2K0最大為3.22 mg/g是CK的2.01倍；節(jié)水灌溉下水稻各施肥處理差異顯著，其中N2P2K0> N2P1K1>N0P0K0（CK），其中N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1、N1P2K2、N1P0K1 差異不顯著，N2P2K0含量最大達(dá)3.12 mg/g是CK的1.65倍。水分脅迫下各施肥組合葉綠素含量差異顯著，N2P2K0>N2P1K1、N1P0K1、N2P0K2>N0P1K2> N0P0K0（CK）、N0P2K1，其中N2P2K0含量最大達(dá)3.12 mg/g是CK的1.71倍。說明在抽穗期施肥能提高葉綠素含量，且葉綠素含量與施肥量呈正相關(guān)，淹灌下施肥提高總?cè)~綠素的效果更明顯；此時期3種灌溉模式下的葉綠素含量差異不顯著，是因為抽穗期不同灌溉模式均保持有淺水層。本研究抽穗期總?cè)~綠素最優(yōu)處理為淹灌N2P2K0。

2.1.3 水肥耦合調(diào)控對水稻成熟期葉綠素含量的影響 不同水肥處理影響著水稻成熟期葉綠素含量。從表5可以看出，不同灌溉條件下施肥處理差異性顯著，淹水灌溉下有N2P2K0>N2P1K1> N1P1K0>N0P0K0（CK），其中N2P2K0含量最高比N0P0K0（CK）提高了1.65倍；在節(jié)水灌溉條件下有N2P1K1>N1P0K1>N0P0K0（CK），其中N2P1K1含量最大比N0P0K0（CK）提高了0.79倍；水分脅迫下有N2P2K0、N2P1K1、N2P0K2>N0P2K1、N1P2K2、N1P0K1>N0P0K0（CK）、N0P1K2，其中N2P2K0含量最大比N0P0K0（CK）提高了1.40倍。3個灌溉模式下總?cè)~綠素含量為淹灌>節(jié)灌>干旱。由上分析可知，成熟期葉綠素在相同灌溉方式下，其變化趨勢與分蘗期和抽穗期相同，但成熟期含量明顯低于前2個時期，這是因為水稻灌漿已接近完成，葉綠素已慢慢分解，最優(yōu)處理為淹灌N2P0K2。

2.2 水肥耦合調(diào)控對水稻凈光合速率的影響

成熟期不同水分和施肥處理對比結(jié)果顯示（表6），水稻的光合速率既受灌水模式影響，又受施肥影響。在對淹水灌溉條件下，不同施肥組合的光合速率差異顯著，其中N2P1K1>N0P0K0（CK）、N0P2K1，施肥組合N2P1K1光合速率達(dá)最大值比N0P0K0（CK）提高了20.83%；在節(jié)水灌溉條件下N2P1K1>N1P2K2、N1P1K0、N2P0K2>N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1、N1P0K1，且N2P1K1下最大比N0P0K0（CK）提高了20.12%；水分脅迫下，不同施肥組合的光合速率差異顯著，其中N2P1K1、N2P2K0>N1P2K2> N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1，且N2P1K1下光合速率最大比N0P0K0（CK）提高了39.24%。綜上所述，水分脅迫阻礙了光合作用的進(jìn)行，干旱下施肥能有效緩解缺水造成的光合速率過低的效應(yīng)；在相同灌溉模式下增施肥料能有效提高光合速率；本研究得到淹灌下N2P1K1有最大的光合速率。

2.3 水肥耦合調(diào)控對水稻氣孔導(dǎo)度的影響

不同水分和施肥處理下的對比結(jié)果顯示（表7），在成熟期水稻的氣孔導(dǎo)度既受灌水模式影響，又受施肥影響。在淹水灌溉條件下，不同施肥組合的氣孔導(dǎo)度差異顯著，其中N2P2K0、N2P1K1、N1P0K1、N2P0K2>N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1，施肥N1P0K1處理下氣孔導(dǎo)度達(dá)最大值比N0P0K0（CK）提到了81.25%；在節(jié)水灌溉條件下，各組氣孔導(dǎo)度差異顯著，其中N2P1K1>N0P0K0 （CK）、N0P1K2、N1P2K2，其中N2P1K1處理下達(dá)最大值比N0P0K0（CK）提高75%；在水分脅迫下，不同施肥組合的氣孔導(dǎo)度差異顯著，其中N2P1K1>N0P0K0（CK）、N0P2K1，有N2P1K1下氣孔導(dǎo)度達(dá)最大值比N0P0K0（CK）提高了1.14倍。綜上所述，不同灌溉模式下施肥在一定程度上能夠提高氣孔導(dǎo)度，干旱下施肥能夠緩解水分虧缺帶來損傷；且充足的水分能增大氣孔導(dǎo)，葉片內(nèi)外氣體交換加強(qiáng)，增加蒸騰作用。由上可得，最優(yōu)栽培方式為節(jié)灌N2P1K1。

2.4 水肥耦合調(diào)控對水稻胞間CO2濃度的影響

從表8可知，在成熟期施肥對水稻葉片胞間CO2濃度影響顯著。在淹灌下，不同施肥組合胞間CO2濃度差異顯著，其中N2P2K0、N0P2K1、N2P1K1、N2P0K2>N1P1K0>N0P0K0（CK），N2P0K2下有最大值為280.13 μmol/mol；在節(jié)水灌溉條件下有，N2P0K2>N0P0K0（CK），N2P0K2處理下有最大值為277.20 μmol/mol；在水分脅迫下有N2P0K2>N0P0K0（CK）、N1P0K1、N2P2K0，其中N2P0K2下達(dá)最大值282.33 μmol/mol。綜上所述，同水分一灌溉下，施肥具有調(diào)節(jié)胞間CO2濃度的作用，而CO2是光合作用的反應(yīng)物，所以在一定程度上也是對光和作用的調(diào)節(jié)。不同灌溉模式下水稻胞間CO2濃度相近，說明不同灌溉方式不影響水稻胞間CO2濃度。由上可得，最優(yōu)栽培方式為節(jié)灌和N2P0K2。

2.5 水肥耦合調(diào)控對水稻產(chǎn)量的影響

水分決定產(chǎn)量的有無，肥料決定產(chǎn)量的高低。從表9可以看出，水分和肥料下的耦合調(diào)控產(chǎn)量差異顯著。淹灌處理下有水稻產(chǎn)量N2P2K0> N2P1K1>N2P0K2、N1P2K2、N1P1K0、N1P0K1> N0P0K0、N0P1K2、N0P2K1，差異顯著；其中施肥N2P2K0的增產(chǎn)幅度最大，比A提高了1.29倍；在節(jié)水灌溉下有N2P2K0、N2P1K1>N2P0K2、N1P2K2、N1P1K0、N1P0K1>N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1差異顯著，N2P2K0產(chǎn)量為85.71g比N0P0K0（CK）增產(chǎn)了100.63%；在水分脅迫下有N2P2K0、N2P1K1>N2P0K2>N1P2K2> N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1差異顯著，其中N2P2K0達(dá)到71.91g比A增產(chǎn)了102.96%。說明施肥提高了水稻產(chǎn)量，且均衡施肥產(chǎn)量增益更為顯著。對水分處理下的產(chǎn)量分析得出，W2>W1>W3。說明水分脅迫減產(chǎn)效果顯著，且施肥能緩解干旱條件下的減產(chǎn)壓力。另外，相同施肥處理下，節(jié)水灌溉的水稻產(chǎn)量增益顯著。因此，節(jié)水灌溉處理下最優(yōu)的施肥處理為N2P2K0，產(chǎn)量為81.79 g，折算產(chǎn)量為545.29 kg。

3 討論

光合作用機(jī)理一直備受關(guān)注，第15屆和第16屆國際光合作用大會主題是光合作用機(jī)理在能源與農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用[26]，說明較高能源利用效率受到重視，而如何提高光合效率也成為栽培的目的之一。在生理上，提高作物本身光合能力主要有2種途徑：提高光合器官光能截獲率和光能轉(zhuǎn)換效率。單株葉面積決定前者，單葉光合速率決定后者。當(dāng)植物處于高光強(qiáng)環(huán)境下，為了避免光照損傷，植物往往會發(fā)生光抑制和光氧化現(xiàn)象，因此尋找高光強(qiáng)生態(tài)型作物成為高光效育種的目標(biāo)。屠曾平[27]利用高光強(qiáng)型美國優(yōu)良水稻品種Lemont Bellemont進(jìn)行高光效育種，而Wang等[28]研究的超高產(chǎn)雜交稻X07S/紫恢100和兩優(yōu)培九也有較強(qiáng)的抗光抑制能力。另外，在栽培上礦質(zhì)營養(yǎng)和水分也影響著光合效率。

3.1 施肥對光合特性的影響

礦質(zhì)營養(yǎng)對光合速率的影響是對葉綠體結(jié)構(gòu)、葉綠素含量、酶的功能和活性來實現(xiàn)的，減施30%的氮肥總?cè)~綠素下降16.97%、光合速率下降18.47%[29]。徐俊增等[30]研究認(rèn)為增施氮肥能有效改善光響應(yīng)特征，與本研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果表明，水分和肥料2個因素共同影響著水稻的光合特性，同一灌溉模式下，施肥能有效提高葉綠素含量，葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度3個光合特性變化一致，且在一定范圍內(nèi)隨著施肥種類和施肥量的增加而增加，在分蘗期、抽穗期、成熟期得到的結(jié)果相似，有節(jié)灌下N2P2K0或N2P1K1或N2P0K2得到較高的葉綠素含量和光合能力；另外，本研究無法驗證光合參數(shù)在水肥耦合調(diào)控下的相關(guān)關(guān)系，因此還需進(jìn)一步研究各參數(shù)之間相互作用機(jī)制。

3.2 水分對光合特性的影響

水分脅迫會使光合作用受到抑制，是因為缺水條件下RuBP羧化酶活性降低，光合電子傳遞速率下降以及光合磷酸化活性下降，下降程度與脅迫程度呈正相關(guān)[31]。蔡永萍等[32]研究發(fā)現(xiàn)，旱作水稻抽穗后期衰老加快，劍葉光合速率較低，千粒重較低減產(chǎn)顯著。本研究也具有相似結(jié)果：比較同一施肥處理3種灌溉方式發(fā)現(xiàn)，節(jié)灌和淹灌在葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度上差異都不顯著，這是因為水稻有很好的疏松組織能夠向根部輸送氧氣，從而抵消無氧脅迫。而水分脅迫下的水稻因吸收的土壤養(yǎng)分不足，先出現(xiàn)缺素癥，植株矮小葉片發(fā)黃。本試驗還發(fā)現(xiàn)：在抽穗期復(fù)水后，水分脅迫處理的水稻葉片有明顯增綠的過程，所以抽穗期的葉綠素較高，達(dá)2.48 mg/g（表4），這說明補(bǔ)充水分有助于水稻的恢復(fù)，且控制水分能減緩水稻對肥料的利用，使?fàn)I養(yǎng)效果往生育后期轉(zhuǎn)移，從而對植株進(jìn)行生長調(diào)控。對蕎麥的產(chǎn)量與光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣孔極限值呈顯著正相關(guān)。而本試驗從數(shù)據(jù)來看，產(chǎn)量和葉綠素、光合參數(shù)呈現(xiàn)相似的變化趨勢，但其三者之間確切的相關(guān)程度還需進(jìn)一步研究。

本研究產(chǎn)量結(jié)果表明，節(jié)水灌溉下N2P2K0，產(chǎn)量最高為81.79 g，折算產(chǎn)量為545.29 kg，N2P1K1產(chǎn)量為74.37 g，折算產(chǎn)量為495.82 kg，兩者均達(dá)顯著值。N2P1K1在分蘗期葉綠素、凈光合效率、氣孔導(dǎo)度都具有最佳表現(xiàn)，另考慮施肥的均衡性可定為最優(yōu)施肥組合。本研究能夠為高光效水稻育種的栽培技術(shù)提供經(jīng)驗，也為以光合作用為目標(biāo)的栽培技術(shù)提供方法參考。

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