生長(zhǎng)素抑制油菜素內(nèi)酯導(dǎo)致的水稻根不對(duì)稱生長(zhǎng)

楊文 蔡澤坪 于旭東 羅佳佳 吳繁花 孟帥良

摘 要 外源施加10–2 mg/L 2，4表油菜素內(nèi)酯（2，4-Epibrassinolide，2，4-eBL）能導(dǎo)致水稻（Oryza sativa L.）初生根發(fā)生不對(duì)稱生長(zhǎng)形成波浪形彎曲和卷曲。施加高濃度生長(zhǎng)素能夠抑制此現(xiàn)象，同時(shí)DR5-GUS結(jié)果表明在發(fā)生不對(duì)稱生長(zhǎng)的根中，根內(nèi)圈生長(zhǎng)素分布較高。本文闡述了外源施加生長(zhǎng)素抑制2，4-eBL導(dǎo)致的水稻根不對(duì)稱生長(zhǎng)現(xiàn)象，為探究油菜素內(nèi)酯與生長(zhǎng)素之間的相互關(guān)系提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 油菜素內(nèi)酯；生長(zhǎng)素；水稻；根；不對(duì)稱生長(zhǎng)

中圖分類號(hào) S59 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Exogenous application of 102 mg/L 2， 4-epibrassinolide（2，4-eBL） resulted in asymmetric growth of Oryza sativa L. primary root， forming wave and coiling. High concentration of auxin could inhibit this phenomenon， DR5-GUS showed that auxin was higher in the inner ring of asymmetric growth roots. 2， 4-epibrassinolide induced asymmetric growth of the root of O. sativa L.， and this could be inhibited by auxin， which a providing theoretical basis for the study of the relationship between brassinolide and auxin.

Keywords brassinolide； auxin； Oryza sativa L.； root； asymmetric growth

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.007

油菜素類固醇（brassinosteroids， BRs）在植物界中普遍存在，其結(jié)構(gòu)同動(dòng)物固醇類激素相似，在低于毫摩爾的濃度下發(fā)揮生理作用，被認(rèn)為是第六大植物激素[1-3]。自從1979年Grove等[4]從油菜（Brassica campestris L.）的花粉中分離出油菜素內(nèi)酯（brassinolide， BL）以來(lái)，已經(jīng)鑒定出了約70種多羥基甾醇衍生物。BR能參與多種植物的發(fā)育和生理過(guò)程，如細(xì)胞伸長(zhǎng)、細(xì)胞分裂、木質(zhì)部發(fā)育、應(yīng)激和抗病性等[5]。在這些具有生物活性的BRs中，BL的活性最高[6-7]。外源施加納摩爾至微摩爾的BL能夠影響植物細(xì)胞的伸長(zhǎng)、分裂、分化以及組織器官的彎曲生長(zhǎng)[7-8]。但BR在植物體各器官中的分布存在顯著差異，尤其在根中的含量甚微，從而導(dǎo)致其在根中的發(fā)現(xiàn)晚于下胚軸及植物體的其他部位。與此對(duì)應(yīng)的是，根對(duì)BR的反應(yīng)要比植物體的其他部位敏感得多[9]。目前的研究已證明，BR能夠在根中合成并發(fā)揮重要作用，BR能夠影響根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)目、不定根形成以及根對(duì)重力的感受等[8， 10]。

同時(shí)BR與生長(zhǎng)素之間存在著緊密聯(lián)系。生長(zhǎng)素可以通過(guò)調(diào)節(jié)BR生物合成酶DWARF4（DWF4）和CPD的基因表達(dá)來(lái)調(diào)控內(nèi)源BR的含量[11-12]。同時(shí)轉(zhuǎn)錄組分析表明BR途徑能激活大量與生長(zhǎng)素相關(guān)的基因表達(dá)[13]。在調(diào)控根生長(zhǎng)的過(guò)程中，生長(zhǎng)素和BR共同控制細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)、維管束分化和衰老、根的向地性等[8]。在玉米（Zea mays L.）根部，BR通過(guò)增加根對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性來(lái)增加向地性，且使用生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）可以消除這種響應(yīng)[14]。BR也參與調(diào)控?cái)M南芥（Arabidopsis）根的向地性生長(zhǎng)，外源施加BR刺激ROP2的活性，從而改變內(nèi)源生長(zhǎng)素的分布，導(dǎo)致根向地性增強(qiáng)[15-16]。同時(shí)，BR與生長(zhǎng)素相互拮抗，通過(guò)維持干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)、調(diào)控細(xì)胞分裂和分化，共同維護(hù)根的正常生長(zhǎng)[17-18]。本研究以外援施加高濃度生長(zhǎng)素打破內(nèi)源生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布作為切入點(diǎn)，闡述了外源施加2，4表油菜素內(nèi)酯（2，4-epibras?sinolide，2，4-eBL）導(dǎo)致水稻根不對(duì)稱生長(zhǎng)的現(xiàn)象及在此過(guò)程中與生長(zhǎng)素之間的關(guān)系，為BR與生長(zhǎng)素的研究提供新的見(jiàn)解。

1 材料與方法

1.1 材料

水稻種子為“準(zhǔn)兩優(yōu)2號(hào)”由國(guó)家雜交水稻研究中心清華深圳龍崗研究所用準(zhǔn)SxR402 雜交選配選育而成。2，4-eBL（code E-1641）購(gòu)自Sigma公司，用75%乙醇溶解并配置成0.04 mg/mL母液，吲哚-3-乙酸（IAA）和2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）用50%乙醇溶解并配置成1 mg/mL母液，均于4 ℃保存。

1.2 方法

1.2.1 水稻種子滅菌及催芽 挑選穎果不開(kāi)裂且飽滿的種粒500顆為一組置于小培養(yǎng)皿中，用75%乙醇滅菌1 min后用自來(lái)水沖洗8～12遍，置于一次性小培養(yǎng)皿中并加入少量自來(lái)水，在培養(yǎng)間條件下催芽2 d。挑選萌發(fā)一致的水稻用于實(shí)驗(yàn)。

1.2.2 外源施加2，4-eBL導(dǎo)致水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng) 用自來(lái)水配制終濃度分別為0、10–1、10–2、10–3、10–4、10–5、10–6、10–7 mg/L的2，4-eBL水溶液，作為水稻培養(yǎng)液。1 d后統(tǒng)計(jì)水稻幼苗初生根的根長(zhǎng)及不對(duì)稱生長(zhǎng)情況。

1.2.3 外源施加生長(zhǎng)素不能導(dǎo)致水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng) 自來(lái)水配置終濃度分別為0、10–5、10–4、10–3、10–2、10–1、1、10 mg/L的IAA水溶液和終濃度分別為0、10–6、10–5、10–4、10–3、10–2、10–1、1 mg/L的2，4-D水溶液，作為水稻培養(yǎng)液。1 d后統(tǒng)計(jì)水稻幼苗初生根的根長(zhǎng)及不對(duì)稱生長(zhǎng)情況。

1.2.4 外源施加高濃度生長(zhǎng)素抑制2，4-eBL導(dǎo)致的水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng) 自來(lái)水配置終濃度分別為0、10–5、10–4、10–3、10–2、10–1、1、10 mg/L的IAA水溶液和終濃度分別為0、10–6、10–5、10–4、10–3、10–2、10–1、1 mg/L的2，4-D水溶液，在以上IAA或2，4-D濃度梯度水溶液中各加入2，4-eBL使其終濃度為10–2 mg/L，作為水稻培養(yǎng)液。2 d后統(tǒng)計(jì)水稻幼苗初生根的根長(zhǎng)及不對(duì)稱生長(zhǎng)情況。

1.2.5 GUS染色 取發(fā)生coiling的新鮮水稻根置于1.5 mL的離心管中，加入GUS染液（成分：100 mmol/L磷酸鈉緩沖液（pH 7.0）；10 mmol/L EDTA；0.1%（V/V）Triton X-100；0.5 mmol/L亞鐵氰化鉀；0.5 mmol/L鐵氰化鉀；20%（V/V）甲醇，1 mmol/L X-Glu），在37 ℃下溫浴12～36 h后用70%酒精脫色3次，顯微鏡觀察拍照。

1.3 培養(yǎng)條件

溫度（24±2）℃，光強(qiáng)1 000 lx，光周期為光照16 h/d，黑暗8 h/d。每個(gè)培養(yǎng)皿（? 150 mm）中均倒入30 mL培養(yǎng)液，調(diào)節(jié)pH=7.0，整齊接入30顆水稻種子（催芽2 d）/幼苗，設(shè)立5組重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

水稻幼苗初生根的不對(duì)稱生長(zhǎng)比例=根發(fā)生不對(duì)稱生長(zhǎng)的水稻幼苗數(shù)/水稻幼苗總數(shù)。采用u檢驗(yàn)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源施加2，4-eBL導(dǎo)致水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng)

在實(shí)驗(yàn)結(jié)果中，水稻幼苗根的不對(duì)稱生長(zhǎng)有2種模式。① 波浪形彎曲（wave）：波峰、波谷交替出現(xiàn)，連續(xù)3次以上（波峰-波谷-波峰或波谷-波峰-波谷）（圖1-f）。② 卷曲（coiling）：根繞中心軸連續(xù)旋轉(zhuǎn)一圈以上（圖1-g）。wave與coiling可同時(shí)出現(xiàn)于同一根中，有wave-coiling、coiling-wave、wave-coiling-wave等各種形式，但以wave-coiling類型（圖1-h）為主。

在無(wú)2，4-eBL作用的情況下，水稻幼苗初生根自然向下生長(zhǎng)，發(fā)生coiling、wave、wave+coiling的比例僅有0.5%、1%、0.6%（圖1-a、k）。將催芽2 d的水稻幼苗置于不同濃度2，4-eBL的培養(yǎng)液中，溫室條件下培養(yǎng)1 d，根的形態(tài)隨著2，4-eBL濃度的變化而變化。在濃度為10–7～10–3 mg/L時(shí)，根發(fā)生coiling、wave、wave+coiling的比例與對(duì)照無(wú)顯著差異，均低于7.0%。在2，4-eBL濃度為10–2 ～10–1 mg/L情況下根不對(duì)稱生長(zhǎng)的比例迅速增加，均與對(duì)照有極顯著差異。其中濃度等于10–2 mg/L時(shí)，coiling、wave、wave+coiling的比例分別為46.8%、16.3%、17.8%。濃度為10–1 mg/L時(shí)，比例為35.3%、18.4%、31.7%（圖1-b、k）。對(duì)照組根長(zhǎng)為1.41 cm，當(dāng)2，4-eBL濃度為10–7 mg/L時(shí)根增長(zhǎng)為1.67 cm，與對(duì)照有顯著差異。當(dāng)濃度為10–6～10–1 mg/L時(shí)根長(zhǎng)與對(duì)照無(wú)顯著差異（圖1-k）。

2.2 外源施加生長(zhǎng)素不能導(dǎo)致水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng)

在無(wú)IAA作用的情況下，水稻幼苗發(fā)生coiling、wave、wave+coiling比例均小于6.0%。將催芽2 d的水稻幼苗置于不同濃度IAA的培養(yǎng)液中，溫室條件下培養(yǎng)1 d，根的形態(tài)在10–5～1 mg/L IAA濃度梯度下，coiling、wave、wave+coiling比例變化不大，均與對(duì)照無(wú)顯著差異。當(dāng)IAA濃度為10 mg/L時(shí)coiling、wave、wave+coiling的比例均為0，其中wave與對(duì)照出現(xiàn)極顯著差異（圖1-c、l）。對(duì)照組根長(zhǎng)為1.30 cm，當(dāng)IAA濃度在10–5～10–1 mg/L時(shí)根長(zhǎng)均與對(duì)照無(wú)顯著差異。當(dāng)IAA濃度為1～10 mg/L時(shí)根長(zhǎng)受到抑制，長(zhǎng)度分別為0.66、0.42 cm，均與對(duì)照有極顯著差異（圖1-i、l）。

在無(wú)2，4-D作用的情況下，coiling、wave、wave+coiling比例均小于3.5%。2，4-D濃度為10–6～10–1 mg/L時(shí)，coiling、wave、wave+coiling比例變化不大，均與對(duì)照無(wú)顯著差異，除10–1 mg/L時(shí)wave比例上升到13%。當(dāng)2，4-D 濃度為1 mg/L時(shí)coiling、wave、wave+coiling比例下降為0，其中wave與對(duì)照出現(xiàn)顯著差異（圖1-d、m）。對(duì)照組根長(zhǎng)為1.52 cm，當(dāng)2，4-D濃度為10–6～10–4 mg/L時(shí)根長(zhǎng)均與對(duì)照無(wú)顯著差異。當(dāng)2，4-D濃度大于10–4 mg/L時(shí)，隨著濃度增加根長(zhǎng)逐漸縮短，10–3～10–2 mg/L時(shí)根長(zhǎng)為1.35 cm、1.37 cm，均與對(duì)照有顯著性差異，10–1～1 mg/L時(shí)根長(zhǎng)為1.04、0.63 cm，均與對(duì)照有極顯著差異（圖1-j、m）。

高濃度IAA和2，4-D均能抑制水稻初生根的生長(zhǎng)，但在各個(gè)濃度處理中，根的不對(duì)稱生長(zhǎng)率較低且沒(méi)有顯著的變化。

2.3 外源施加高濃度生長(zhǎng)素抑制2，4-eBL導(dǎo)致的水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng)

在10–2 mg/L 2，4-eBL作用下，大部分根在2 d后被誘導(dǎo)發(fā)生了不對(duì)稱生長(zhǎng)，coiling、wave、wave+coiling比例為86.2%、4.6%、4.1%（圖2-a、f）。當(dāng)添加不同濃度的IAA時(shí)，在0～1 mg/L IAA下根的不對(duì)稱生長(zhǎng)沒(méi)有明顯變化，coiling、wave、wave+coiling的比例均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。但在10 mg/L的IAA作用下根的不對(duì)稱生長(zhǎng)現(xiàn)象基本消失，coiling、wave、wave+coiling比例為7.3%、6.0%、0，其中coiling、wave+coiling與對(duì)照組均有極顯著差異（圖2-b、f）。對(duì)照組根長(zhǎng)為1.45 cm，當(dāng)IAA濃度為10–5～10–2 mg/L時(shí)根逐漸伸長(zhǎng)，IAA濃度在10–5～10–4 mg/L時(shí)與對(duì)照有顯著差異，10–3～10–2 mg/L時(shí)與對(duì)照有極顯著差異。當(dāng)IAA濃度為10 mg/L時(shí)根長(zhǎng)受到抑制，與對(duì)照有極顯著差異（圖2-f）。

在10–2 mg/L 2，4-eBL作用的情況下，大部分根在2 d后被誘導(dǎo)發(fā)生了不對(duì)稱生長(zhǎng)，coiling、wave、wave+coiling比例為89.8%、1.1%、7.3%。當(dāng)添加不同濃度24-D時(shí)，在0～10–1 mg/L 24-D下coiling、wave、wave+coiling比例變化不大，與對(duì)照組無(wú)顯著差異。24-D濃度為1 mg/L時(shí)coiling、wave、wave+coiling比例均為0，其中coiling、wave+coiling與對(duì)照組均有極顯著差異（圖2-c、g），對(duì)照組根長(zhǎng)為1.42 cm，在10–5～10–4 mg/L 24-D濃度下根長(zhǎng)逐漸增長(zhǎng)，均與對(duì)照有極顯著差異。在10–1～1 mg/L濃度下根長(zhǎng)縮短，均與對(duì)照有極顯著差異（圖2-g）。

當(dāng)培養(yǎng)液中添加10 mg/L的IAA，由2，4-eBL造成的根不對(duì)稱生長(zhǎng)現(xiàn)象完全消除，但隨著培養(yǎng)天數(shù)的延長(zhǎng)，根的不對(duì)稱生長(zhǎng)逐漸恢復(fù)。在0、1 d時(shí)，coiling、wave、wave+coiling比例均為0。2 d時(shí)，coiling、wave、wave+coiling比例為3.2%、8.4%、1.1%，此時(shí)wave已與0 d有極顯著差異。4 d時(shí)，coiling、wave、wave+coiling比例為57.9%、12.7%、23.1%，均與0 d有極顯著差異。同時(shí)隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，根長(zhǎng)也逐漸變長(zhǎng)，對(duì)照組根長(zhǎng)為0.13 cm，1、2、3、4 d后根長(zhǎng)分別為0.43、0.73、2.28、3.28 cm，均與對(duì)照有極顯著差異?？梢?jiàn)IAA對(duì)2，4-eBL造成的根不對(duì)稱生長(zhǎng)的拮抗效應(yīng)并不具有持續(xù)性（圖2-d、h）。對(duì)培養(yǎng)液中的IAA濃度進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示IAA濃度隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加而迅速降低，0 d時(shí)IAA濃度為10.5 mg/L，2 d時(shí)IAA濃度為2.15 mg/L，與0 d有極顯著差異，4 d時(shí)IAA僅剩0.4 mg/L（圖2-i）。而在添加2，4-D實(shí)驗(yàn)的0～4 d內(nèi)，coiling、wave、wave+coiling比例均為0，根長(zhǎng)由0.3 cm緩慢生長(zhǎng)到1 cm。表明2，4-D能夠持久地起到拮抗作用（圖2-e、j）。

2.4 DR5-GUS染色結(jié)果

DR5是生長(zhǎng)素響應(yīng)的啟動(dòng)子，經(jīng)過(guò)GUS染色可以直接觀察到生長(zhǎng)素在根中的分布。染色結(jié)果顯示，發(fā)生coiling的根中生長(zhǎng)素的分布是不對(duì)稱的，根尖處內(nèi)圈染色較外圈深，表明內(nèi)圈生長(zhǎng)素含量高（圖2-k）。

3 討論

本研究證明，高濃度2，4-eBL能誘導(dǎo)水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng)，形成wave和coiling，而調(diào)控植物生長(zhǎng)的激素中唯獨(dú)生長(zhǎng)素具有極性運(yùn)輸功能[19]。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸可以造成生長(zhǎng)素的不對(duì)稱分布，從而造成根的不對(duì)稱生長(zhǎng)[20]。由此看出生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與不對(duì)稱分布極有可能是造成根卷曲的直接內(nèi)在因素。通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：

（1）高濃度2，4-eBL能誘導(dǎo)水稻根不對(duì)稱生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在高濃度2，4-eBL作用下，根的不對(duì)稱生長(zhǎng)多為wave和coiling，與對(duì)照中根的隨機(jī)彎曲是不同的。wave和coiling是根有規(guī)律的不對(duì)稱生長(zhǎng)，對(duì)照彎曲是根在觸碰瓶底后隨機(jī)發(fā)生的，兩者在形態(tài)上存在很大差異，易于區(qū)分。

（2）添加10–5～10 mg/L IAA或10–6～1 mg/L 2，4-D的情況下，根的不對(duì)稱生長(zhǎng)率較低且沒(méi)有顯著的變化，說(shuō)明外源施加生長(zhǎng)素并不能誘導(dǎo)根不對(duì)稱生長(zhǎng)。外源施加的生長(zhǎng)素能通過(guò)根的吸收直接影響內(nèi)源生長(zhǎng)素水平[21]。因此內(nèi)源生長(zhǎng)素水平的高低不是造成根不對(duì)稱生長(zhǎng)的原因。

（3）在IAA+10–2 mg/L 2，4-eBL或2，4-D+ 10–2 mg/L 2，4-eBL情況下，低濃度IAA或2，4-D不足以降低coiling及wave的比例，但當(dāng)施加10 mg/L的IAA或1 mg/L的2，4-D時(shí)明顯地抑制了coiling及wave的形成。導(dǎo)致2，4-D比IAA更顯著地破壞根不對(duì)稱生長(zhǎng)的原因有3種，包括感知差異、運(yùn)輸差異和代謝差異。產(chǎn)生感知差異的原因是目前的2種生長(zhǎng)素受體系統(tǒng)ABP1和TIR1對(duì)2，4-D的親和性大于IAA[21]。產(chǎn)生運(yùn)輸差異的原因是IAA具有輸出載體（PIN蛋白）輸出細(xì)胞，而2，4-D沒(méi)有輸出載體，只能通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散出細(xì)胞，于是在細(xì)胞中積累，導(dǎo)致其在細(xì)胞中濃度大于IAA[9， 22]。產(chǎn)生代謝差異是由于IAA是一種天然的植物激素，植物已經(jīng)發(fā)展出許多機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)其穩(wěn)態(tài)，而2，4-D是合成分子，因此不被植物代謝調(diào)節(jié)[21]。高濃度生長(zhǎng)素對(duì)根不對(duì)稱生長(zhǎng)的抑制作用是由于外援施加高濃度生長(zhǎng)素具有使根中生長(zhǎng)素趨于平均化的作用，趨向于高位，從而抑制了wave和coiling的形成。

（4）高濃度IAA對(duì)根不對(duì)稱生長(zhǎng)的消除作用并不是長(zhǎng)期的，2 d后消除作用減弱，coiling及wave會(huì)重新形成，這是培養(yǎng)液中的IAA被植株體內(nèi)的吲哆乙酸氧化酶氧化成沒(méi)有活性的吲哚醛的結(jié)果[23]。通過(guò)對(duì)培養(yǎng)液中IAA濃度的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，吲哆乙酸氧化酶具有極強(qiáng)的氧化作用，3 d后就能將培養(yǎng)液中95%以上的IAA氧化完全。與IAA作用不同的是，2，4-D對(duì)根不對(duì)稱生長(zhǎng)的抑制作用是長(zhǎng)期的，這是由于植物體中沒(méi)有相應(yīng)的能夠氧化2，4-D的氧化酶[21]。

（5）通過(guò)DR5-GUS染色結(jié)果顯示根尖處內(nèi)圈染色較深，表明生長(zhǎng)素在內(nèi)圈分布較高，可能是造成根不對(duì)稱生長(zhǎng)的原因[24]。以上實(shí)驗(yàn)證明了BL能誘導(dǎo)水稻根不對(duì)稱生長(zhǎng)，同時(shí)根內(nèi)生長(zhǎng)素發(fā)生了不對(duì)稱分布。

有研究發(fā)現(xiàn)，BR和生長(zhǎng)素信號(hào)顯著重疊。Nemhauser等研究表明，BR和生長(zhǎng)素在控制擬南芥下胚軸伸長(zhǎng)方面有很強(qiáng)的相互依賴性。為了擴(kuò)展這個(gè)分析，Nemhauser使用22K的Affymetrix芯片來(lái)識(shí)別BR與模擬處理幼苗之間差異表達(dá)的基因，發(fā)現(xiàn)由BR和生長(zhǎng)素分別上調(diào)的342個(gè)和336個(gè)基因中，1/4在相似（早期）時(shí)期內(nèi)受到2種激素的調(diào)節(jié)。這些觀察結(jié)果表明，雖然BR和生長(zhǎng)素獨(dú)立地調(diào)節(jié)大量基因，但重要的子集是由2種激素共同調(diào)控的[25-26]。同時(shí)也有證據(jù)表明BR和生長(zhǎng)素是可以獨(dú)立運(yùn)作的，當(dāng)用BR處理擬南芥野生型（WT）或BR缺陷型突變體det2的幼苗時(shí)，內(nèi)源IAA水平不增加。目前許多研究發(fā)現(xiàn)了BR和生長(zhǎng)素之間的相互作用，但是具體機(jī)理還知之甚少[27-28]。本文探究了2，4-eBL導(dǎo)致水稻初生根不對(duì)稱生長(zhǎng)的現(xiàn)象及在此過(guò)程中高濃度生長(zhǎng)素的抑制作用，為進(jìn)一步了解BR與生長(zhǎng)素之間的關(guān)系提供理論依據(jù)。

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