內(nèi)生菌防治香蕉枯萎病研究進(jìn)展

張建春　岳建偉　柳青　李春　李芹

摘 要 由尖孢鐮刀菌古巴?；?號(hào)生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）（Foc4）引起的香蕉枯萎病是影響世界范圍香蕉種植產(chǎn)量的最具破壞性的病害。該病采用化學(xué)防治方法效果極差。通過在植物根際系統(tǒng)中定殖拮抗枯萎病菌的內(nèi)生菌（木霉菌、假單胞菌等），以保護(hù)和促進(jìn)植物生長(zhǎng)，這可能是防治香蕉枯萎病潛在的效果較好的方法。綜述內(nèi)生菌在香蕉生物防治中的應(yīng)用方面的研究進(jìn)展；從內(nèi)生菌的篩選、內(nèi)生菌的交互作用、內(nèi)生菌的基因工程改造幾個(gè)方面做了展望，提出今后應(yīng)全面分析內(nèi)生菌在宿主所處生態(tài)系統(tǒng)中的作用。

關(guān)鍵詞 香蕉枯萎??；內(nèi)生菌；生物防治

中圖分類號(hào)：S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.25.003

目前全球種植香蕉的國(guó)家有130多個(gè)[1-2]。香蕉種植過程中，由尖孢鐮刀菌古巴?；?號(hào)生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense，簡(jiǎn)稱Foc4）引起的枯萎病是最具破壞性的病害，該病可通過攜帶病原菌的土壤、水流、染病的種苗及農(nóng)事活動(dòng)工具進(jìn)行傳播[3]。香蕉種苗受侵染后，幼齡期無明顯癥狀，后期下部的葉片葉鞘開始從邊緣向中脈擴(kuò)展逐漸由橙黃色變?yōu)楹稚?，隨后葉柄凋萎彎折，直至整株枯死[4]。目前，除南太平洋、地中海、美拉尼西亞和索馬里的一些島嶼外，世界上所有香蕉種植區(qū)域均有香蕉枯萎病的發(fā)生[5-7]。該病害在我國(guó)臺(tái)灣省于1967年首次報(bào)道，隨后廣東、廣西也相繼發(fā)生，又迅速向其他產(chǎn)區(qū)擴(kuò)散，造成了種植區(qū)的巨大經(jīng)濟(jì)損失[8-9]。目前，香蕉枯萎病被認(rèn)為是分布最廣、危害性最強(qiáng)的植物病害之一。

1 香蕉枯萎病的防治

自發(fā)現(xiàn)香蕉枯萎病以來，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)嘗試過多種防治方法，包括土壤熏蒸、殺菌劑噴布、作物輪作、水淹、土壤有機(jī)改良等[10]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除了種植抗性栽培種外，該病害仍然無法得到有效控制[11]。目前，香蕉枯萎病的防治工作主要集中于抗病品種選育、化學(xué)防治和生物防治。由于變異率高、抗病性不穩(wěn)定等缺陷，導(dǎo)致選育抗病品種在突破上非常困難[12]?；瘜W(xué)防治對(duì)香蕉枯萎病防治效果不理想，且存在農(nóng)殘問題。隨著人們對(duì)食品安全和環(huán)護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，部分研究人員開始研究采用生物防治來代替化學(xué)防治，現(xiàn)已報(bào)道許多微生物拮抗劑對(duì)植物病原真菌具有拮抗活性。

2 內(nèi)生菌在香蕉生物防治中的應(yīng)用

目前，枯萎病的生物防治已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)，其中內(nèi)生菌生物防治已經(jīng)成為香蕉病蟲害防治研究中越來越受歡迎的一種選擇。

內(nèi)生真菌是一類生活于健康植物組織內(nèi)，不引起明顯病害癥狀的微生物[13]；植物的各種器官中均能分離到內(nèi)生菌[14]?，F(xiàn)發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌與宿主之間主要有以下相互作用：1）增強(qiáng)宿主植物對(duì)病蟲害的抗性；2）增強(qiáng)宿主植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗性；3）內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生新的生物活性物質(zhì)[15]。

2.1 木霉菌Trichoderma spp.

木霉菌是土壤和植物根系生態(tài)系統(tǒng)常見的一種真菌，他們與植物根、葉面和土壤環(huán)境產(chǎn)生緊密的相互作用；木霉菌長(zhǎng)期以來被公認(rèn)為一種生物制劑，用于防治植物病害，增強(qiáng)根系生長(zhǎng)，以應(yīng)對(duì)非生物脅迫[16]。研究表明，木霉菌可以有效抑制香蕉枯萎病病原體[17]。Thangavelu等[18]報(bào)道，在定植后2， 4和6個(gè)月時(shí)，施用哈茨木霉Th-10后，香蕉葉片致病菌的含量降低51.16%。土壤中施用綠色木霉株NRCB1后，香蕉枯萎病的發(fā)病率顯著降低[19]。覃柳燕等發(fā)現(xiàn)棘孢木霉菌株P(guān)Z6能夠有效拮抗Foc4，促進(jìn)香蕉生長(zhǎng)[20-21]。Nurbailis等發(fā)現(xiàn)施用綠色木霉菌T1SK，能夠降低枯萎病發(fā)病率，增加作物的生長(zhǎng)[22]。

木霉菌減少枯萎病的機(jī)制可能與病原菌的空間和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)作用、酶和次生代謝產(chǎn)物的抗菌作用，以及誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)相關(guān)。木霉菌菌絲能夠產(chǎn)生胞外酶，引起病原菌溶解[23]，也能釋放鐵載體的化合物，阻斷植物病原菌發(fā)展[24]；此外，還能夠通過調(diào)控生物活性分子誘導(dǎo)植物整體或局部抗性，進(jìn)而有效控制植物病原菌的發(fā)展[25]。Thangavelu等報(bào)道，施用綠木霉菌NRCB1能夠誘導(dǎo)防御相關(guān)酶，如激活過氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶（PAL），并且顯著增加總酚含量（>50%），而再用Foc4單獨(dú)接種香蕉植株，處理后4～6 d這些酶的誘導(dǎo)水平達(dá)到峰值，這些裂解酶的活性增加，提高了施用綠色木霉菌植物中的酚含量，進(jìn)而引起了植株對(duì)于Foc4的耐受[19]。Sarrocco等發(fā)現(xiàn)綠木霉菌中TvPG2調(diào)控的內(nèi)多聚半乳糖醛酸酶在誘導(dǎo)植株的系統(tǒng)抗性方面發(fā)揮著重要作用[26]。Chen等發(fā)現(xiàn)哈茨木霉植株TH58能夠改變核DNA含量，上調(diào)細(xì)胞周期相關(guān)基因的表達(dá)，改善植株對(duì)枯萎病的抗性[27]。

2.2 假單胞菌Pseudomonas spp.

假單胞菌屬具有如下優(yōu)勢(shì)：1）自身生長(zhǎng)率高，大量天然存在于土壤中，并充分利用作物滲出的化合物作為營(yíng)養(yǎng)源進(jìn)行繁殖[28]；2）對(duì)植物病原菌具有不同的作用機(jī)制[29]；3）在體外繁殖后易于被重新引入作物根系[30]。研究表明，多種假單胞菌均能夠抑制香蕉枯萎病病菌。Selvaraj等在三個(gè)香蕉種植園的研究顯示，高劑量的熒光假單胞菌能夠使枯萎病發(fā)病率降低60%[31]。熒光假單胞菌菌株pf1[32]、pf10[33]、WCS417[34]、AF11[35]，先后被證實(shí)能夠顯著抑制枯萎病的發(fā)病率。Fishal等分離的兩種內(nèi)生細(xì)菌（Pseudomonas sp. UPMP3和Burkholderia sp. UPMB3），二者能夠誘導(dǎo)易感的香蕉中產(chǎn)生對(duì)FocR4的耐受性[36]；該研究表明，用假單孢菌UPMP3預(yù)先接種的香蕉植株，其鐮刀菌枯萎病嚴(yán)重程度減少了51%，而UPMP3+UPMB3聯(lián)合使用和單獨(dú)使用UPMB3僅能分別減少39%和38%的枯萎病嚴(yán)重程度。這證實(shí)了熒光假單胞菌菌株對(duì)香蕉枯萎病具有較強(qiáng)的抑制能力。除熒光假單胞菌外，銅綠假單胞菌（菌株346[37-38]、H4-3[39]）、惡臭假單胞菌（菌株WCS358[40]）、綠針假單胞菌均顯示出了不同程度的抑制香蕉枯萎病能力[41]。

目前認(rèn)為，假單胞菌能夠合成各種不同結(jié)構(gòu)的化合物有效拮抗Foc4，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)[29]，Ayyadurai等發(fā)現(xiàn)該菌株能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)[42]。Saravanan和Muthusamy發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌抑制枯萎病病原體的能力取決于它們產(chǎn)生抗生素代謝物，特別是2，4-二乙?；ㄇ嗝顾兀―APG）的能力[43]。鐘小燕等從已感染香蕉枯萎病的果園中分離到的假單胞菌G1，并通過鏡檢發(fā)現(xiàn)其能夠抑制病原菌菌絲正常生長(zhǎng)以至不能產(chǎn)孢，從而導(dǎo)致菌絲消融致使孢子死亡[44]。此外，電鏡下發(fā)現(xiàn)預(yù)接種熒光假單胞菌能夠激活宿主根系發(fā)生結(jié)構(gòu)改變，形成致密的防御層，抵抗病原體的攻擊[45]。

2.3 其他內(nèi)生菌

除了木霉菌和假單胞菌，還有其他一些內(nèi)生菌也被應(yīng)用于香蕉枯萎病的生物防治工作中。

Zhang Nan等發(fā)現(xiàn)，含有芽孢桿菌Bacillus spp. N11的有機(jī)肥料能夠顯著降低枯萎病的發(fā)病率[46]。國(guó)內(nèi)的研究發(fā)現(xiàn)了枯草芽孢桿菌T122F[47]、HZY-11和HZY-23[48]、TR21[49]、B215[50]、R31和TR21[51]、EBT1[52]、B43[53]、CS16[54]等均能夠有效防治香蕉枯萎病。其主要的防治機(jī)制包括競(jìng)爭(zhēng)、拮抗和誘導(dǎo)三個(gè)方面。

Wang BB等分離出57種抗性菌株，選擇其中6種生存能力較強(qiáng)的菌株進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌W19與有機(jī)肥料結(jié)合時(shí)能顯著降低枯萎病的發(fā)生率[55]；后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)了香蕉根部分泌物能夠促進(jìn)W19菌株的定殖，促進(jìn)W19產(chǎn)生IAA，改善作物的生長(zhǎng)[56]。朱森林等分離的解淀粉芽孢桿菌BEB33顯示出對(duì)香蕉枯萎病良好的生防作用，且拮抗活性對(duì)溫度、pH不敏感；此外該菌株能夠產(chǎn)生IAA和鐵載體，能夠促進(jìn)香蕉植株的生長(zhǎng)，具有較高的生防潛力[57]。盧娟等分離到一株具有較強(qiáng)抑制香蕉枯萎病菌的解淀粉芽孢桿菌LX1，通過質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn)了其中抑菌作用最強(qiáng)的抗菌蛋白[58]。

周登博等和田丹丹等皆發(fā)現(xiàn)了甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌能夠明顯抑制Foc4菌落的生長(zhǎng)，其機(jī)制可能與內(nèi)切葡聚糖酶家族相關(guān)[59-60]。楊李玲等從藥用植物密毛山梗菜植株中分離的放線菌菌株DJ15和纖黃鏈霉菌（Streptomyces celluloflavus），對(duì)香蕉枯萎病病原菌具有明顯的抑制作用[61]。楊佩文發(fā)現(xiàn)了暗雙孢菌AGR0073產(chǎn)生的單端飽菌素FM9-1能夠拮抗香蕉病原菌的活性[62]。Luna等從香蕉作物相關(guān)的微生物群中分離到了粘質(zhì)沙雷菌（Serratia marcescens）[63]；隨后，Ting等用粘質(zhì)沙雷菌（UPM39B3菌株）接種香蕉植株后，發(fā)現(xiàn)宿主防御酶明顯升高，并促進(jìn)了總可溶性酚和硫代乙醇酸的產(chǎn)生。這些酶在抑制香蕉幼苗的枯萎病中發(fā)揮著重要作用。試驗(yàn)研究顯示，使用內(nèi)生菌后，病害嚴(yán)重程度由74%降低至50%[64]。

3 內(nèi)生菌作為香蕉生防因子未來的工作

3.1 內(nèi)生菌的篩選

內(nèi)生菌與宿主的關(guān)系緊密，不僅能夠拮抗病原體，還能促進(jìn)宿主生長(zhǎng)。今后應(yīng)對(duì)香蕉枯萎病不同抗病品種，不同發(fā)病時(shí)期植株各部位共生的內(nèi)生菌多樣性和群落組成結(jié)構(gòu)進(jìn)行深入了解。許多研究者通過各種科學(xué)的方法篩選到了能夠拮抗香蕉枯萎病病原體的不同種類內(nèi)生菌，這是該病生防工作的基礎(chǔ)。然而，缺乏統(tǒng)一的篩選標(biāo)準(zhǔn)也為枯萎病的防治工作帶來了問題，因此，應(yīng)該尋求一套安全有效且標(biāo)準(zhǔn)的枯萎病內(nèi)生菌生防研究方法。包括：對(duì)Foc4病原體要進(jìn)行VCG水平鑒定，并要求生物制劑的篩選工作必須在植物體內(nèi)外均完成；應(yīng)該選擇對(duì)植株和病原體具有多重作用的內(nèi)生菌；不同種類的內(nèi)生菌或其他生物制劑混合物應(yīng)當(dāng)在不同環(huán)境和土壤條件下均具有抑病能力；要檢測(cè)生物制劑間的相容性。

3.2 內(nèi)生菌的交互作用

盡管內(nèi)生菌已經(jīng)在香蕉枯萎病防治中開始應(yīng)用，但仍然還需要進(jìn)行長(zhǎng)期的跟蹤研究。單一的內(nèi)生菌無法滿足不同品種香蕉的病害防治，因此，應(yīng)對(duì)現(xiàn)有菌株進(jìn)行組合改良。Akila等采用熒光假單胞菌Pf1和古草芽孢桿菌TRC54組合應(yīng)用，顯著降低了香蕉枯萎病發(fā)病率[65]。Pushpavathi等觀察到，用生物防治劑綠木霉和熒光假單胞菌噴灑，以及用相同生物防治劑浸泡處理土壤，減小了香蕉中的枯萎病發(fā)病率，從而增加了香蕉產(chǎn)量[66]。Rajeswari等比較了綠木霉+熒光假單胞菌（1%+2%）、哈茨木霉+熒光假單胞菌（1.5%+2%）和綠木霉+哈茨木霉（1%+1.5%）三個(gè)組合對(duì)Foc的抑制效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)綠木霉+熒光假單胞菌的相容性組合顯著優(yōu)于其他兩種組合[67]。Kavino等在溫室和試驗(yàn)田應(yīng)用枯草芽孢桿菌菌株EPB56和EPB10、根際菌和熒光假單胞菌Pf1成功降低了FocR1感染，并顯著改善植物生長(zhǎng)[68]。他們的試驗(yàn)顯示該方法增加了宿主防御酶的活性，同時(shí)顯示優(yōu)化組合的混配菌劑防治效果高于菌劑的單獨(dú)使用。

3.3 內(nèi)生菌的基因工程改造

植物內(nèi)生菌是良好的外源性基因載體，尋找內(nèi)生菌拮抗枯萎病的機(jī)制，通過基因重組技術(shù)對(duì)內(nèi)生菌相關(guān)基因進(jìn)行改造修飾，并將抗性基因?qū)雰?nèi)生菌內(nèi)，再利用內(nèi)生作用，將抗病基因載入目標(biāo)宿主內(nèi)，使轉(zhuǎn)化后的作物具備天然的抗病活性，從而實(shí)現(xiàn)應(yīng)用需求。這種方式不會(huì)改變作物本身的基因，因此較傳統(tǒng)的轉(zhuǎn)基因植物更具優(yōu)勢(shì)，也更安全，符合當(dāng)下消費(fèi)者的需求。令人遺憾的是，盡管已經(jīng)從拮抗香蕉枯萎病的內(nèi)生菌中鑒定到了許多相關(guān)的基因，并且進(jìn)行了體外克隆表達(dá)，驗(yàn)證了生物學(xué)功能，但尚未有研究報(bào)道應(yīng)用于香蕉枯萎病的防治工作[69-70]。

4 結(jié)語

目前，有關(guān)香蕉內(nèi)生菌作為生物防治手段的理論基礎(chǔ)研究得到飛速發(fā)展，盡管已經(jīng)篩選出幾種生物防治劑對(duì)抗枯萎病，但在野外試驗(yàn)中這種致死疾病仍無法得到完全控制。這可能是由于“宿主—內(nèi)生菌”共生體的多樣性及其共生機(jī)制的復(fù)雜性，給內(nèi)生菌的應(yīng)用帶來巨大挑戰(zhàn)。關(guān)于香蕉內(nèi)生菌的研究，主要集中在其對(duì)枯萎病、宿主性狀、生長(zhǎng)等方面，但將二者作為一個(gè)生態(tài)整體，研究其相互關(guān)系和作用的報(bào)道較少。因此，在運(yùn)用內(nèi)生菌進(jìn)行香蕉病蟲害生物防治的工作中，不應(yīng)單單考慮其對(duì)宿主的作用，而應(yīng)全面分析內(nèi)生菌在宿主所處生態(tài)系統(tǒng)中的作用，從而為開發(fā)出安全、高效的內(nèi)生菌生防制劑提供理論支持。

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（責(zé)任編輯：丁志祥）