小麥產(chǎn)量和品質與施氮量關系的研究進展

李亞靜等

摘要??氮肥影響小麥的產(chǎn)量、品質和經(jīng)濟效益，且一直是小麥栽培研究的重要課題。綜述施氮量對小麥植株生長發(fā)育、氮素積累轉移、氮代謝關鍵酶活性、籽粒產(chǎn)量與品質以及氮肥利用效率等方面影響的研究，并對下一步應用研究進行展望。

關鍵詞??小麥;施氮量;氮代謝;蛋白質品質

中圖分類號??S? 512.1????文獻標識碼??A????文章編號??0517-6611（2018）36-0006-04

目前，小麥在世界上栽培總面積最大，分布范圍最廣，總產(chǎn)量最高，對保障糧食安全起到重要作用。氮在小麥生長中的作用是至關重要的，小麥產(chǎn)量、品質及經(jīng)濟效益受施氮量的影響。一方面，氮肥可提高小麥產(chǎn)量，但施氮過量時，不僅不能增加產(chǎn)量，反而會加大對環(huán)境的壓力。隨著氮肥的大量使用，氮會積累并對環(huán)境造成威脅。根據(jù)中國農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，必須解決糧食產(chǎn)量徘徊、資源緊缺、環(huán)境污染加重的問題，這也是農業(yè)學術界研究探討的科學熱點。目前，我國施氮量已達到200 kg/hm2，為世界平均施氮水平的3倍，是歐美發(fā)達國家施氮水平的2倍。近年來，我國主要糧食產(chǎn)區(qū)的實地試驗數(shù)據(jù)結果表明，小麥的氮利用效率平均為28.2%，低于世界平均氮利用效率水平[1]。另一方面，隨著生活水平的日益提升，人們生活品質逐漸提高，不僅需要解決溫飽問題，而且更加關注糧食的口感、品質問題。產(chǎn)量是基礎，品質則是需求。因此，可通過合理施用氮肥達到小麥高產(chǎn)和優(yōu)質的目標。為了進一步研究施氮量對小麥產(chǎn)量和品質的影響，該研究總結施氮量對氮代謝和蛋白質含量的影響，提出下一步的研究方向，為今后的小麥生產(chǎn)研究提供理論參考。

1???施氮量與植株生長發(fā)育和物質積累的關系

1.1??施氮量與植株生長發(fā)育的關系

產(chǎn)量與植株生長發(fā)育有著密切的關系。適宜的施氮量可以使小麥的成穗率提高，有效穗數(shù)和小穗數(shù)增加，粒數(shù)明顯增多，小麥籽粒產(chǎn)量顯著提高。研究指出，施氮量過多會促進小麥的營養(yǎng)生長而忽略小麥籽粒生長，且過量施氮會使小麥的分蘗能力有所提高，導致小麥單位面積穗數(shù)有所增加，但小麥植株的光合作用會受到影響，造成小麥植株的貪青晚熟，從而影響轉運，導致籽粒重量下降，這種損失是穗數(shù)所不能彌補的，最終導致產(chǎn)量下降。有研究表明，因施氮量過多造成小麥產(chǎn)量降低的因素歸于2種，一是小麥的穗數(shù)和千粒重降低，雖然小麥穗粒數(shù)隨著施氮量的增加而提高，但是并不能彌補小麥穗數(shù)和千粒重所造成的損失，最終使小麥籽粒產(chǎn)量降低;二是過量施氮會使小麥的開花期后移，小麥灌漿期縮短，導致小麥的千粒重降低并影響產(chǎn)量[2]。不施氮或者氮供應不足時，生長延緩，成穗率低，穗子小，單位面積內有效穗數(shù)少，且生長受到抑制，產(chǎn)量降低。反之，施氮過多導致單位面積有效穗數(shù)增多，穗粒數(shù)減少，千粒重下降，從而降低小麥的籽粒產(chǎn)量。因此，適宜的施氮量可促進小麥植株生長發(fā)育。

1.2??施氮量對干物質積累與轉運的調控

氮肥影響干物質積累速率表明氮素供應是提高產(chǎn)量的限制因素。牛巧龍等[3]研究指出，適宜的施氮量可提高成穗率，有利于協(xié)調個體和群體的發(fā)育。群體結構偏大是過量施氮導致的，會增加呼吸損耗，對群體干物質積累的促進作用下降，從而降低花后光合產(chǎn)物的積累和貢獻率，所以適宜的施氮量有利于構建合理的形態(tài)結構，從而影響植株對土壤養(yǎng)分及光能的吸收利用，進而影響干物質、氮素向籽粒的貢獻率[4]。趙城等[5]研究表明，適宜的施氮量可促進花前干物質向籽粒的轉運，隨施氮量增加呈先增加后降低的趨勢，當施氮量高于適宜施氮量范圍時，則會抑制其轉運。崔正勇等[6]研究表明，適量增加施氮量促進小麥起身期至成熟期干物質積累以及開花期、成熟期干物質在各器官的分配。氮適量的條件下，可促進花前貯存的干物質向籽粒的轉運，如降低花前干物質轉運量和貢獻率，可增加花后的同化量和貢獻率[7-8]。適量施氮籽粒貢獻率增加，盡管花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉運量提高，但對籽粒貢獻率下降，說明花前轉運量對籽粒產(chǎn)量無決定作用，而花后同化物的多寡對籽粒產(chǎn)量起主導作用。研究認為，粒數(shù)和粒重受施氮量的影響大。開花期-成熟期這段時期，是產(chǎn)量形成的關鍵期[9]。籽粒干物質的70%以上來自花后營養(yǎng)器官的產(chǎn)物。

隨時間變化，干物質逐漸積累，并和產(chǎn)量形成密切關系[10]。干物質積累速度和最大生長速率受施氮量影響，也影響干物質量[11]。產(chǎn)量和粒數(shù)受干物質積累速度的影響，且呈顯著正相關[12]，干物質積累速率通過影響粒數(shù)來影響最終產(chǎn)量的形成[13]。因此，適宜的施氮量可協(xié)調個體和群體的發(fā)育，建立合理的形態(tài)結構，促進干物質的積累和轉運。

2??施氮量與氮代謝的關系

2.1??氮素積累與轉運的規(guī)律

氮是小麥生長不可或缺的營養(yǎng)元素之一，直接介入小麥器官發(fā)生和各種生理生化途徑。小麥營養(yǎng)器官的氮素同化、積累和運輸與籽粒產(chǎn)量和品質密切相關[14]。籽粒氮素約有20%來源于花后的同化，80%來自于花前營養(yǎng)器官的花后轉移。

姜麗娜等[15]研究發(fā)現(xiàn)，開花期的葉片氮含量和積累量最高，成熟期的氮含量和積累量以籽粒最高。營養(yǎng)器官的氮含量和積累量在成熟期有所下降，但個體的總氮含量和積累量較開花期高。開花期，不同施氮量下不同空間層次器官中氮含量最高的是旗葉。不同營養(yǎng)器官中含氮量最高的是葉片，且隨葉片位置的下移氮含量隨之降低，莖鞘器官亦是如此。成熟期，不同施氮量下上部器官的氮含量最高。不同器官中以籽粒氮含量最高。各器官在開花和成熟期氮含量顯著高于不施氮處理，且近地表器官的氮含量在施氮量增加的條件下增加，表明施氮量對近地表器官氮積累明顯。

植物的各器官協(xié)調配合氮的積累與轉運以保證正常的生長和發(fā)育，以防止缺氮，導致早衰和死亡。各營養(yǎng)器官相比較，葉片的轉運率和轉運量最高，其次是莖節(jié)，葉片和莖節(jié)隨著空間位置的下移，轉運率和轉運量均降低。

2.2??施氮量對氮素積累與轉運的影響

拔節(jié)期至開花期小麥吸氮能力最強，提高吸氮比例，對小麥產(chǎn)量的提高有顯著影響[16-18]。適宜氮素管理可以促進抽穗后干物質和氮素向籽粒轉運，提高氮肥利用率，從而增加產(chǎn)量，同時也減少氮殘留造成的環(huán)境污染[19-20]。研究表明，施氮量在一定范圍內，小麥氮素積累量隨施氮量增加而增加[21]，籽粒氮含量先呈上升趨勢，后因超過適宜施氮量而下降[22]。朱新開等[23]研究發(fā)現(xiàn)，成熟期隨施氮量增加小麥的氮積累量增加，籽粒氮素積累與開花前氮積累、花后氮素積累和花后營養(yǎng)氮素輸出呈極顯著的線性正相關。結果表明，開花前氮素的積累、開花后氮素的積累以及開花后器官氮素轉運的增加均有利于提高產(chǎn)量。

隨施氮量的增加，各營養(yǎng)器官氮的轉運量呈“先快后慢”的方式增加，且對籽粒的總貢獻率達到67%以上。適宜的氮肥施用量能顯著增加籽粒氮素積累。過量施氮提高地上部氮素的積累量，營養(yǎng)器官中的氮過量施用會使光合能力下降和葉片過早衰老，使籽粒的氮素積累量降低，所以在小麥植株生長發(fā)育過程中“庫”與“源”失衡是過量施氮導致的，降低了氮肥利用率，最終導致產(chǎn)量降低。氮吸收遷移分配集中在開花到成熟期。研究表明，花后氮素吸收能力強可提升產(chǎn)量和改善品質。研究表明，施氮量為240 kg/hm2且基追比為5∶5條件下氮素吸收強度可在生育后期提高，使花前轉運量和花后同化能力均提高[24]。氮肥后移會提高氮積累量，促進轉運，從而使籽粒產(chǎn)量和籽粒蛋白質含量增加[25-26]。 石玉等[27]研究表明，在168 kg/hm2的條件下施用氮肥對氮素吸收和轉運沒有顯著調節(jié)作用。施氮量相同，協(xié)調氮肥基追比可提高花后氮轉運量和氮素同化量的關系。隨追施比例增加，花后氮素的同化量和對籽粒的貢獻率增加，當施氮量為168和240 kg/hm2，底肥1/3+拔節(jié)肥2/3處理，在確保光合器官氮所需的基礎上，同時提高花前氮素轉運量、轉運率和花后氮素同化對籽粒的貢獻率，從而獲得更高的產(chǎn)量和蛋白質含量。由此可見，在小麥生長發(fā)育過程中，協(xié)調好“庫”與“源”的分配，在保證“源”正常生長的情況下促進“庫”的積累?？赏ㄟ^合理施氮來促進氮素積累與轉移。

2.3??施氮量與氮代謝相關酶活性的關系

NO3-進入根表皮細胞，經(jīng)木質部轉運至葉細胞，并在葉硝酸還原酶（NR）的作用下形成NO2-。之后，被亞硝酸還原酶催化還原成NH4+，并通過谷氨酰胺合成酶（GS）轉化為谷氨酰胺。最后，谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸或其他氨基酸轉移酶以形成其他氨基酸，最后多種氨基酸形成蛋白質。因此，NR和GS是氮代謝中必不可少的關鍵酶[28-29]。研究其活性具有重要的生理意義。

施用氮肥對小麥植株的NR活性有顯著影響，即隨施氮水平的提高各生育時期小麥葉片的NR活性也相應增加，且孕穗期增加最高[30]。NR是一種誘導型酶，在蛋白質合成中起關鍵作用，是關鍵酶之一。研究表明，蛋白質含量可通過花后葉片中的硝酸還原酶活性來反映[31]。NR活性高和持續(xù)時間長與蛋白質含量呈正相關，和產(chǎn)量亦呈正相關。研究表明，蛋白質高，一般NR活性也較高，而NR活性高與蛋白質含量關系不定。嚴美玲[29]研究表明，增加施氮量可提高NR活性，從而促進合成蛋白質。

GS活性降低影響氮代謝。GS活性高代謝途徑增強，可促進氨基酸的合成和轉化。郝代成[32]研究指出，180和270 kg/hm2有利于提高GS活性，促進氮代謝的轉運。對提高籽粒的灌漿和增加粒重有一定的作用，這與嚴美玲[29]研究結果是一致的?？赡苁且蚴┑可賹е赂康牡蛔?，施氮量多處理會導致NH3中毒。熊淑萍等[33]研究表明，隨著生育期的推進施氮量較不施氮GS活性高，且呈先增加后降低的趨勢。開花期GS活性的峰值出現(xiàn)，隨后迅速下降。深耕會打破土壤犁底層，改善根部土壤狀況，從而提高吸收下層養(yǎng)分和水分的能力，氮代謝底物的供應增多，可提高GS活性，從而延長葉的功能期。

土壤施氮肥后會改變土壤微生物的生長環(huán)境和相關酶的濃度，進而調控土壤微生物及相關酶活性，從而影響小麥對氮素的吸收利用[34]。適量的施用氮肥有利于小麥根際土壤微生物數(shù)量的增加及酶活性的提高，但施氮過量會抑制酶活性，還會積累毒性化合物[35]，所以過量施氮不會提高微生物數(shù)量和酶活性，還會對微生物數(shù)量和酶活性產(chǎn)生抑制作用。

3??施氮量與氮肥利用率的關系

氮肥利用率對產(chǎn)量有直接的影響，研究指出，在適宜的施氮量范圍內，施氮量增加可提高產(chǎn)量。但是，過量施氮時，隨施氮量增加產(chǎn)量不再增加或增加不顯著[36-37]。研究指出，施氮量在一定范圍內，隨施氮量的增加，氮肥利用率相應增加[38-40]。研究表明，施氮量與氮肥利用率是二次曲線關系[41]。在適宜施氮量范圍內，產(chǎn)量與氮肥利用率呈正相關關系[42-43]。在小麥生長發(fā)育過程中施氮量越大氮的有效作用也越大，雖然施肥量增加但肥料利用率卻依然很低。研究指出，施氮量的增加，氮肥偏生產(chǎn)力下降，在氮肥不足時，氮肥的吸收和利用能力會增加[44]。朱新開等[23]研究表明，施氮量161.25 kg/hm2氮肥利用率最高，在這種施氮量的條件下氮肥利用率增加可達到42.34%。施氮量為51.99～270.51 kg/hm2，氮肥利用率也可達到40%以上。張春明等[43]研究表明，當施氮量為0～315 kg/hm2，隨施氮量的增加氮肥利用率相應提高。矯巖林等[30]研究表明，180 kg/hm2處理下增產(chǎn)效果較好。因此，在生產(chǎn)中避免過量施氮，合理施氮可提高氮肥利用效率。

4??施氮量與蛋白質的關系

4.1??施氮量與蛋白質含量的關系

氮的吸收、分配和轉運與蛋白質的形成密不可分。籽粒蛋白質含量和營養(yǎng)品質受施氮量的影響，一般隨施氮量提高而提高。開花前期是氮素積累、蛋白質逐漸積累的主要時期[45]。干物質和蛋白質的積累趨勢是一致的，呈慢-快-慢的趨勢。在開花前后，高蛋白和高產(chǎn)的干物質積累量和小麥氮素同化量均達到最大值。張強等[46]研究表明，隨施氮量的增加，蛋白質含量呈顯著正相關增加。蔡大同等[47]研究表明，施氮量從225 kg/hm2增加至300 kg/hm2，蛋白質含量和組分含量隨之增長。由此可見，適宜的施氮量可促進蛋白含量的增長。同時，蛋白質含量影響品質，因此，蛋白質含量及各組分之間比例顯得尤為重要。

4.2??施氮量對蛋白質組分的調控

蛋白質含量和組分通常決定小麥的品質。按Osborn分類方法，將蛋白質分成4種蛋白，分別是清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白[48]。對人體至關重要的氨基酸大多存在于清蛋白和球蛋白中，因此這2種蛋白決定了營養(yǎng)品質。另外2種蛋白屬于貯藏蛋白，面筋質量取決于二者的含量和所占比例，進而決定加工品質。面團的延展性主要受醇溶蛋白的影響，面團的彈性主要受谷蛋白的影響。谷蛋白與醇溶蛋白的比例和品質性狀存在聯(lián)系。面筋、沉降值和穩(wěn)定時間隨著谷蛋白含量的增加而明顯增加，醇溶蛋白含量低于谷蛋白，面團則筋性強，穩(wěn)定時間長。楊萍果等[49]研究指出，隨施氮量增加，籽粒中4種蛋白含量增加，但各組分發(fā)生變化，占總蛋白的比例不同。隨施氮量增加清蛋白降低，球蛋白也隨之降低，另2種蛋白隨之增加。王月福等[50]提出不同觀點，隨施氮量增加，醇溶蛋白含量降低，占總蛋白比例也隨之下降，另外3種蛋白增加，所占總蛋白比例也升高。劉孝成等[51]研究表明，適量增施氮肥有利于蛋白質組分及麥谷/醇溶比的提高，但過高的施氮量導致麥谷/醇溶比降低。這與付國占等[52]得出的藁城8901在施氮 225 kg/hm2時，增施磷肥有助于4種蛋白和總蛋白含量提高的觀點類似。前人在研究各組分時含量不同，可能是由于不同品種、處理、氣候等各種原因所導致的。蛋白質組分含量對氮素較敏感，蛋白質含量影響籽粒的品質，合理蛋白組分的積累利于改善品質和提高產(chǎn)量。

4.3??施氮量對蛋白質加工的影響

蛋白質含量和組分之間的比例尤為重要[53]。隨著食品加工分類變得更加詳細，對小麥品質的需求越高。研究蛋白質含量和組分對加工有重要意義。蛋白質含量和品質決定面粉的面團強度和烘烤品質。但是食品加工品質通過蛋白質含量解釋是不夠的，因此要分析蛋白品質。適合的醇/谷比是良好加工品質的基礎[54]。面筋由醇溶蛋白和谷蛋白2種蛋白組成，蛋白質的質量取決于谷蛋白含量和蛋白組分之間的比例。

谷蛋白按其在SDS溶液中的溶解特性可成為溶性谷蛋白和不溶性谷蛋白，不溶性谷蛋白的含量決定著面團強度和烘烤品質[54]。根據(jù)Wang等[56-58]的研究可將蛋白分為單體蛋白、可溶性谷蛋白與不溶性谷蛋白三類。蛋白質有不同的溶解特性，可將蛋白質分成單體蛋白、可溶性谷蛋白和不溶性谷蛋白與殘渣蛋白。單體蛋白包括Osborne分類中的除谷蛋白之外的3種蛋白[59]。在谷蛋白中，不溶性谷蛋白是高分子量部分，可溶性谷蛋白是低分子量部分。胡新中等[60]研究指出，當單體蛋白含量高時，總蛋白質含量增高，但導致面筋指數(shù)降低。不溶性谷蛋白含量隨可溶性谷蛋白含量的變化而變化，則單體蛋白含量反之，隨可溶性蛋白質含量和不溶性蛋白質含量的升高而降低。

氮素營養(yǎng)可調節(jié)籽粒品質，與產(chǎn)量和品質有著密切的關系。在一定施氮量范圍內，隨施氮量的增加，小麥的加工品質性狀會有所改善。研究表明，適量施用氮肥可提高濕面筋含量，面團形成時間和穩(wěn)定時間延長[61]。王月福等[50]研究指出，隨施氮量的增加濕面筋含量和沉降值提高，吸水率增大，面團形成和穩(wěn)定時間延長，這與上述研究結果一致。蛋白質和各組分含量與沉降值和濕面筋含量呈正相關。谷蛋白和剩余蛋白與吸水率和面團形成時間呈顯著正相關。谷/醇比值與沉降值、吸水率、面團形成時間和穩(wěn)定時間呈顯著正相關。說明提高谷蛋白和剩余蛋白對加工品質的改善有重要意義。趙廣才等[62]研究表明，隨施氮量的增加，濕面筋、沉降值、形成時間和穩(wěn)定時間提高，降落值和吸水率較以上參數(shù)相對穩(wěn)定，但隨施氮量增加吸水率也會有提高的趨勢，與之相應提高的還有延展性、面包體積和面包評分。石玉等[27]研究表明，施氮量對不同品質類型的籽粒加工品質有不同的影響。隨施氮量的增加，強筋、中筋2個小麥品種的面團形成、穩(wěn)定時間呈先增加后降低的趨勢，且在240 kg/hm2處理下最高。弱筋小麥的品種面團穩(wěn)定時間顯著增加。不同施氮量對濕面筋含量有影響，施氮可顯著提高強筋、中筋2個小麥品種的濕面筋含量，但不同施氮量處理之間差異不顯著。沉降值受施氮量的影響，隨施氮量的增加弱筋小麥品種沉降值增加顯著，強筋、中筋2個小麥品種差異不顯著。對強筋和中筋2個小麥品種在240 kg/hm2施氮量情況下可改善籽粒加工品質，從而提高籽粒產(chǎn)量。然而過高或過低都不利于改善加工品質，提升籽粒產(chǎn)量[27]。朱新開等[63]研究指出，隨施氮量的增加籽粒蛋白質和濕面筋含量提高。降落值、沉降值、面團吸水率、形成與穩(wěn)定時間和評價值隨施氮量的增加而上升，但弱化度隨施氮量的增加而下降。徐鳳嬌等[64]研究表明，施氮量在180 kg/hm2時面團形成與穩(wěn)定時間延長，吸水率降低，從而改善加工品質。施氮量為180 kg/hm2面包評分最高，施氮量360 kg/hm2時達到最大面包體積。由此可見，在一定施氮量范圍內可增大面包體積，提高面包評分。增施氮肥可提高沉降值、濕面筋含量、吸水率、形成與穩(wěn)定時間、面包體積和面包評分。

5??總結與展望

綜上所述，在適宜的施氮量范圍內，隨施氮量增加可促進植株生長發(fā)育，促進干物質和氮素積累與轉運，協(xié)調“庫”與“源”平衡，提高氮肥利用效率，從而增加蛋白質含量，進而影響蛋白質品質。

國內外關于施氮量對小麥產(chǎn)量和品質的影響有較多的研究與報道，說明其施氮量的重要性。因此，下一步研究可從以下方面進行：①以施氮量為主，施肥方式和時期為輔。更加細化研究各生長階段氮素積累、積累動態(tài)規(guī)律，指出氮肥對氮素積累與轉運和氮代謝關鍵酶活性的調控效應。②細化氮素積累過程與蛋白質含量變化來解釋氮代謝與籽粒蛋白質含量的關系，并解釋其生理機制。③把氮肥對氮代謝與籽粒蛋白含量的影響與籽粒加工品質相關聯(lián)起來。系統(tǒng)地研究小麥氮素的積累變化與蛋白質構成和品質的關系。④通過提高氮素利用率來增加產(chǎn)量。

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