山西蟒河珍稀植物群落譜系結(jié)構(gòu)研究

張滋庭 張滋芳 王凱

摘要 [目的]探討山西蟒河珍稀植物的瀕危機(jī)制。[方法]以山西蟒河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)珍稀植物群落為研究對(duì)象，分別對(duì)5個(gè)空間尺度（100、400、900、1 600和2 500 m2）和 6個(gè)徑級(jí)（DBH<5 cm、5 cm≤DBH<10 cm、10 cm≤DBH<15 cm、15 cm≤DBH<20 cm、20 cm≤DBH<25 cm、DBH≥25 cm）的譜系結(jié)構(gòu)及其在不同研究方向上的改變規(guī)律進(jìn)行分析，據(jù)此分析群落成因。[結(jié)果]珍稀植物群落譜系聚集程度和空間尺度是正相關(guān)的。隨著徑級(jí)的增大，群落譜系整體上都表現(xiàn)為譜系聚集，譜系結(jié)構(gòu)聚集程度相對(duì)平穩(wěn)。[結(jié)論]山西蟒河珍稀植物群落在不同空間尺度和不同徑級(jí)下都表現(xiàn)出顯著的譜系結(jié)構(gòu)，說明在蟒河珍稀植物群落構(gòu)建過程中，生態(tài)位理論的作用更加重要，而中性理論的譜系隨機(jī)并不相符。

關(guān)鍵詞 群落構(gòu)建；譜系結(jié)構(gòu)；空間尺度；徑級(jí)；蟒河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號(hào) S184文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）15-0003-04

Abstract [Objective] The aim was to explore the endangered mechanism of rare plant communities in Shanxi Mang River. [Method] As the research object of rare plant community for the national natural protection area of Mang River， Shanxi， it was analyzed the change rules of five space sizes （100， 400， 900， 1 600 and 2 500 m2） and six diameter classes （DBH<5 cm， 5 cm≤DBH<10 cm， 10 cm≤DBH<15 cm， 15 cm≤DBH<20 cm， 20 cm≤DBH<25 cm， DBH≥25 cm） for the phylogenetic structure of plant communities and different researching directions to research the cause of the construction of communities.[Result] The degree of phylogenetic aggregation for the rare plant communities was bigger and bigger with the improvement of diameter class. The community revealed the phylogenetic aggregation， and the aggregation degree of phylogenetic structure was relatively steady.[Conclusion] In the research， it is the phylogenetic structure at different space sizes and diameter classes for the rare plant communities of Mang River， Shanxi， all of these reveal that the roles of niche theory is more important and the communities of neural theory is inconsistent at random.

Key words Community construction；Pedigree structure；Space scale；Diameter level；Mang River National Nature Reserve

目前植物群落動(dòng)態(tài)的研究主要集中在物種多樣性、出生率和補(bǔ)員率變化等方面，對(duì)于群落內(nèi)的物種關(guān)系、分布格局和聚群過程的動(dòng)態(tài)變化關(guān)注較少。群落譜系結(jié)構(gòu)結(jié)合了物種的進(jìn)化歷史，反映了群落的組成特征，對(duì)于了解長(zhǎng)期的群落構(gòu)建、種間關(guān)系和群落聚群等過程有著重要作用[1]。由于植物一些重要的功能特征具有較強(qiáng)的譜系保守性，因此，譜系結(jié)構(gòu)在一定程度上也體現(xiàn)了群落物種的功能結(jié)構(gòu)[2-3]。局部群落的譜系結(jié)構(gòu)會(huì)受到很多因素的影響，可以總結(jié)為生物和非生物2個(gè)方面的因素，可以某個(gè)群落的譜系結(jié)構(gòu)去分析，從而得到局域生境在進(jìn)化過程中對(duì)進(jìn)化的選擇傾向[4]。研究表明，譜系結(jié)構(gòu)的變化受到很多方面的影響，如尺度、生態(tài)特征、環(huán)境因子、海拔梯度等[5-8]。依賴于空間和時(shí)間尺度，某一個(gè)群落的譜系調(diào)查顯示其為聚集或發(fā)散的格局，那么很有可能與環(huán)境過濾或者競(jìng)爭(zhēng)排斥作用等群落聚群規(guī)則之間有著關(guān)聯(lián)[9-10]。

在群落譜系結(jié)構(gòu)的研究中，目前的研究中有3種機(jī)制可以作為譜系結(jié)構(gòu)形成的原因：競(jìng)爭(zhēng)排斥、生境過濾、中性過程[4，11] 。一般來說，當(dāng)物種之間有著高度的親緣關(guān)系，那么其生態(tài)的特征就會(huì)產(chǎn)生類似[12]。如果某個(gè)群落中，其成因是競(jìng)爭(zhēng)排斥占據(jù)主要的地位，則親緣關(guān)系近的物種就會(huì)互相排斥，最后導(dǎo)致群落中親緣關(guān)系遠(yuǎn)的共同存在，稱之譜系發(fā)散；如果占主導(dǎo)的是生境過濾，那就是親緣關(guān)系離得近的物種共同存在，因?yàn)樗鼈兊纳鷳B(tài)特征類似適應(yīng)這種過濾，那就是譜系聚集的特點(diǎn)；如果中性過程占主導(dǎo)，物種的分布趨向隨機(jī)，則呈現(xiàn)譜系隨機(jī)[4]。因此，對(duì)群落進(jìn)行譜系結(jié)構(gòu)分析是研究其群落構(gòu)建機(jī)制的較好方法之一，所得到的研究結(jié)果具有重要的參考價(jià)值，可依其判斷在群落構(gòu)成中占主導(dǎo)地位的是生態(tài)位過程（競(jìng)爭(zhēng)排斥和生境過濾）還是中性過程，從而進(jìn)一步分析群落生態(tài)學(xué)問題和基本知識(shí)[13]。

目前，群落譜系結(jié)構(gòu)在研究熱帶森林的群落構(gòu)建時(shí)，被應(yīng)用并得到了理論和實(shí)踐結(jié)合的印證[14] 。 Kembel等[15]對(duì)巴拿馬樣地的研究結(jié)果顯示，空間尺度在增大時(shí)（100 m2及更大的空間尺度），譜系結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)聚集的狀態(tài)，表明它們之間是正相關(guān)的。Sival等[16]研究表明，如果空間狹小，那么生態(tài)特征類似的物種就不能共存，其譜系就是發(fā)散的狀態(tài)。Letcher[17]對(duì)不同進(jìn)化演替狀態(tài)下的植物群落進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)演替越深入，譜系就越分散，它們的發(fā)散程度是更加接近那些徑級(jí)較大的群落。黃建雄等[18]從整體上分析了譜系結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子、空間因子和群落動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)空間因子占主要地位。但應(yīng)用不同研究方式和方向分析譜系結(jié)構(gòu)所得出的結(jié)果也有差別，由此計(jì)算得出的群落構(gòu)建機(jī)制也會(huì)不同。鑒于此，筆者通過分析蟒河自然保護(hù)區(qū)珍稀植物群落的譜系結(jié)構(gòu)探討了珍稀植物的瀕危機(jī)制，以期為珍稀植物群落的保護(hù)和恢復(fù)提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蟒河自然保護(hù)區(qū)位于山西省陽城縣城蟒河鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為112°22′10″～112°31′35″E、35°12′30″～35°17′20″N。境內(nèi)地貌復(fù)雜，山峰陡峭，巖壁林立，溝壑縱橫，指柱山是其海拔最高的山峰，高達(dá)1 572.6 m，最低為300.0 m。該區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫 14 ℃，無霜期220 d，年降水量600～980 mm。比較典型的植物有栓皮櫟（Quercus variabilis）林、橿子櫟（Q.baronii Skan）林、鵝耳櫪（Carpinus cardata）林、山茱萸（Cornus officinalis）林、荊條（Vitec negundo var.Heterophylla）灌叢、黃櫨（Cotinus coggygria）灌叢、連翹（Forsythiasus pensa）灌叢等。主要土壤類型為山地褐土，山麓河谷為沖積土，海拔1 500 m 以上為山地棕壤。

1.2 方法

1.2.1 樣方的設(shè)置。

由于蟒河自然保護(hù)區(qū)旅游干擾較為嚴(yán)重，在選擇樣方時(shí)盡量避免人為干擾，選取較空曠區(qū)（干擾較少）的小環(huán)境，采用典型取樣法，以珍稀植物為目標(biāo)物種設(shè)置樣方，每個(gè)樣方調(diào)查物種類型包括喬木、灌木和草本。設(shè)置喬木群落的樣方面積為10 m×10 m，并且在每一個(gè)樣方中沿對(duì)角線設(shè)置2個(gè)5 m×5 m 灌木層樣方，然后在這個(gè)樣方中再設(shè)置4個(gè)1 m×1 m草本層樣方。共設(shè)置46個(gè)喬木樣方，92個(gè)灌木樣方，184個(gè)草本樣方。記錄每個(gè)物種的學(xué)名、個(gè)數(shù)、冠幅（蓋度）等，并且詳細(xì)記錄樣方地點(diǎn)的信息，如海拔、坡向和坡度等。利用網(wǎng)格法，設(shè)置10 m×10 m的樣方25個(gè)，20 m×20 m 的樣方16個(gè)，30 m×30 m的樣方9個(gè)，40 m×40 m 的樣方4個(gè)，50 m×50 m 的樣方2個(gè)；對(duì)調(diào)查樣地中所有胸徑1 cm 的個(gè)體，記錄其樹名、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等。同時(shí)記錄各樣地的基本情況，包括海拔、坡向和坡度等[19] 。

1.2.2 譜系樹的構(gòu)建。

統(tǒng)計(jì)所調(diào)查物種的科和屬。將得到的資料逐一輸入植物譜系庫軟件Phylomatic[6]中，軟件將被子植物分類系統(tǒng)（APG）當(dāng)作數(shù)據(jù)庫，信息輸入后可智能地自動(dòng)輸出譜系樹。使用軟件Phylocom[1]提供的算法BLADJ，利用分子及化石定年數(shù)據(jù)[14]，譜系樹中那些不同的分化節(jié)點(diǎn)相隔的時(shí)間便可以準(zhǔn)確地推斷出來。其原理是將已經(jīng)知道的分化時(shí)間節(jié)點(diǎn)作為固定值，將并不了解的整合成為平均值。以這種方法得出的分支長(zhǎng)度是物質(zhì)連續(xù)2次分化時(shí)間的間隔長(zhǎng)度（每百萬年為單位），從而比分支長(zhǎng)度為1時(shí)得到的數(shù)據(jù)更為精確、更加可靠，所以得到的結(jié)果可信度更高，利用這種方法得到偶的譜系樹是可以用來對(duì)群落的譜系結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析和研究的[20]。

1.2.3 譜系指數(shù)的選擇。

凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)（net relatedness index，NRI）[3]是近年來發(fā)展的一個(gè)比較可靠的分析方法來代表群落譜系結(jié)構(gòu)，與另一種譜系指數(shù)凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（net nearest taxa index，NTI）[4]做對(duì)比，NRI比較注重從整體上的研究，從整體上反映群落的譜系結(jié)構(gòu)[21]。因此，該研究把NRI作為分析方法。假設(shè)在調(diào)查中所統(tǒng)計(jì)到的物種可以合并在一起形成一個(gè)小型的庫，該指數(shù)先計(jì)算出樣方中所有物種對(duì)的平均譜系距離（mean phylo-genetic distance，MPD），當(dāng)固定物種與個(gè)體的數(shù)量，然后從大的物種庫中將剛才得到的庫中所有的物種名隨機(jī)抽取999次，就可以計(jì)算出這個(gè)小庫中的物種在隨機(jī)零模型下的MPD的分布，再去分析所得到的數(shù)據(jù)，并且把它們標(biāo)準(zhǔn)化，然后得到NRI。公式為[4]：

式中，MPDsample為觀察值；MPDrandsample為物種在譜系樹上通過隨機(jī)后獲得的平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差。若NRI>0，說明小樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集；若NRI <0，說明小樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上發(fā)散；若 NRI=0，說明小樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上隨機(jī)。

1.2.4 分析方法。

主要進(jìn)行2種分析研究：①空間尺度。分別計(jì)算10 m×10 m、20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m、50 m×50 m 5個(gè)空間尺度的樣方，根據(jù)所得到的數(shù)據(jù)區(qū)計(jì)算不同空間尺度下的NRI值，而且對(duì)每一個(gè)得到的NRI值都進(jìn)行NRI=0的t檢驗(yàn)[13]。②樹種徑級(jí)水平。將樣方中的個(gè)體劃分為6個(gè)徑級(jí)：Ⅰ徑級(jí)，DBH<5 cm；Ⅱ徑級(jí)：5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ徑級(jí)：10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ徑級(jí)：15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ徑級(jí)20 cm≤DBH<25 cm；Ⅵ徑級(jí)：DBH≥25 cm。計(jì)算6個(gè)徑級(jí)整體的NRI值，然后分別計(jì)算出不同空間尺度下的NRI值[13]。利用R語言和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel 2007軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同空間尺度下的群落譜系結(jié)構(gòu)

調(diào)查5個(gè)空間尺度，得出其NRI平均值（表1）。結(jié)果表明，NRI在不同空間尺度上所得到的數(shù)值均大于0。對(duì)所得數(shù)值進(jìn)行t檢驗(yàn)，NRI平均值等于0的假設(shè)值，所有得到的數(shù)據(jù)均達(dá)到極顯著水平，珍稀植物的群落所得出的結(jié)論都是譜系聚集，并且在5個(gè)空間尺度上進(jìn)行分析，NRI平均值是向著變大的方向進(jìn)行的，即群落譜系結(jié)構(gòu)是隨空間尺度的增大而增大的，聚集程度也是在不斷增加。多重比較分析表明，10 m×10 m和20 m×20 m尺度下的NRI平均值和其他數(shù)據(jù)相比有很大差異，30 m×30 m、40 m×40 m、50 m×50 m尺度下的譜系聚集程度和其他數(shù)據(jù)相比較大，并且數(shù)據(jù)差異不大。

2.2 不同徑級(jí)下的群落譜系結(jié)構(gòu)

分析6個(gè)徑級(jí)群落總的NRI可知，珍稀植物群落幾乎都是表現(xiàn)出譜系聚集，隨著徑級(jí)的增大，從Ⅰ級(jí)到Ⅵ群落譜系結(jié)構(gòu)聚集程度相對(duì)平穩(wěn)（圖1）。

從不同空間尺度的角度分析不同徑級(jí)的群落譜系結(jié)構(gòu)可以看出，這些空間尺度下的譜系都是聚集趨勢(shì)，隨著徑級(jí)的增大，譜系指數(shù)越來越小，珍稀植物群落的譜系結(jié)構(gòu)越來越向發(fā)散結(jié)構(gòu)發(fā)展，當(dāng)DBH≥25 cm時(shí)，相比珍稀植物群落譜系指數(shù)較前一個(gè)徑級(jí)的大，聚集程度比Ⅴ級(jí)（20 cm≤DBH<25 cm）大，這與所有徑級(jí)珍稀植物群落總體的NRI值的發(fā)展趨勢(shì)相符。10 m×10 m空間尺度下所有徑級(jí)的NRI值全部小于其他4個(gè)空間尺度下各自對(duì)應(yīng)徑級(jí)的NRI值，其余4個(gè)空間尺度各徑級(jí)的NRI值是隨著空間尺度的增加而增大的（圖2）。

3 結(jié)論與討論

一般而言，基因樹與物種樹2種方法都用于構(gòu)建進(jìn)化樹。并且在進(jìn)行超矩陣方法時(shí)需要先假定1個(gè)物種中所包含的全部基因都是在相同的生態(tài)環(huán)境改變中有著一樣的進(jìn)化歷史[22]。事實(shí)上，因?yàn)槲锓N的基因之間是存在雜交、水平轉(zhuǎn)移和重復(fù)這些不可避免的因素，該假定是和真實(shí)的情況有一定的出入的。這些物種所處的系統(tǒng)位置在構(gòu)建進(jìn)化樹時(shí)對(duì)構(gòu)建所需的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)似然值等影響是非常微弱的，數(shù)次計(jì)算后可以看出它們的系統(tǒng)位置有時(shí)會(huì)發(fā)生改變，不是很穩(wěn)定。導(dǎo)致這些產(chǎn)生的因素可能有物種的錯(cuò)誤鑒定、信息位點(diǎn)稀少等。也有研究表明，把這些錯(cuò)誤都剔除，可提高系統(tǒng)發(fā)育樹的準(zhǔn)確性。在尺度較大的情況下對(duì)系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行研究，會(huì)經(jīng)常存在不同程度的取樣缺失[6-7]。也有研究指出，如果取樣不夠完全，系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行分析時(shí)對(duì)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的計(jì)算會(huì)有一定的錯(cuò)誤，而在這種情況下，譜系得出的結(jié)果通常更為精確。譜系的研究對(duì)于系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建有一定的校正作用[8-9]。

該研究表明，近緣物種一般共同生活在低海拔山谷環(huán)境中，也就是說在這個(gè)環(huán)境中占主要地位的是生境過濾；在陡坡及山脊生境，群落是與之相反的組成，說明物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥在這樣的生態(tài)環(huán)境下占有主導(dǎo)作用[10]。同時(shí)，在取樣時(shí)發(fā)現(xiàn)，干擾較小的樣地中，稀有種具有較高的系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)，與優(yōu)勢(shì)種之間的親緣關(guān)系不近，得出的數(shù)據(jù)印證了生態(tài)位分化假說，也就是說稀有物種由于其在時(shí)間和空間上的生態(tài)位比較多，使其可與其他的優(yōu)勢(shì)種共同生存，該研究結(jié)果對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)保護(hù)以及生物多樣性的研究等都有重要意義，是制定保護(hù)政策和可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略重要的參考依據(jù)，也為分析全球變化對(duì)群落物種的影響提供了依據(jù)[22]。

3.1 不同空間尺度下的群落譜系結(jié)構(gòu)

空間尺度是影響譜系結(jié)構(gòu)變化的重要因子[4，23]。一般來說，隨著空間尺度的增加，譜系結(jié)構(gòu)有逐漸聚集的趨勢(shì)[15]。該研究中，隨著研究尺度的增加，群落的整體譜系結(jié)構(gòu)和近緣種譜系結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為聚集，且聚集程度持續(xù)增加。在古田山24 hm2常綠闊葉林群落不同尺度（取樣半徑為5、25、50、75、100 m）的譜系研究中所得出的結(jié)論是聚集（先增加后下降），并且在5～50 m尺度聚集程度增加[14]，與該研究結(jié)果一致?？梢?，生境過濾作用在蟒河珍稀植物群落構(gòu)建和發(fā)展中起主導(dǎo)作用，空間尺度越大，生境過濾作用越強(qiáng)。同時(shí)譜系結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化及其生態(tài)過程的效應(yīng)強(qiáng)度也受到研究尺度的影響[13]。

3.2 不同徑級(jí)下的群落譜系結(jié)構(gòu)

植物群落的譜系結(jié)構(gòu)和樹種徑級(jí)大小是存在關(guān)聯(lián)性的，該研究中樹種徑級(jí)大小的判斷依據(jù)就是空間代時(shí)間，對(duì)6個(gè)徑級(jí)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)整體上均呈聚集表現(xiàn)，并且徑級(jí)增大，聚集程度降低，在研究5個(gè)不同空間尺度下不同徑級(jí)群落的譜系結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，所得到的譜系結(jié)構(gòu)其聚集程度會(huì)隨著徑級(jí)增大而減少，這和6個(gè)徑級(jí)的整體趨勢(shì)有著高度的一致性，群落的譜系隨著徑級(jí)的增大而呈現(xiàn)出發(fā)散的結(jié)構(gòu)，究其原因，可能是高大的喬木種子難以擴(kuò)散到其他地方，所有小樹種群密度增加從而聚集在一起，所有其群落譜系便會(huì)呈現(xiàn)出聚集，并且由于物種之間徑級(jí)增大，相同物種的競(jìng)爭(zhēng)排斥會(huì)越來越強(qiáng)，則存活下來的物種之間距離就會(huì)變大，所以從整體上看是得出譜系發(fā)散的結(jié)論[1] 。這與Swenson等[21]的研究結(jié)果一致，即當(dāng)種群是小徑級(jí)時(shí)譜系聚集或隨機(jī)，當(dāng)大徑級(jí)時(shí)譜系結(jié)構(gòu)則是朝著發(fā)散的格局進(jìn)行[13]。

現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，對(duì)于群落譜系的分析雖然有著不同的結(jié)果，如譜系聚集、譜系發(fā)散、譜系隨機(jī)，但整體分析發(fā)現(xiàn)在大部分的植物群落中，物種間的親緣關(guān)系經(jīng)常是非隨機(jī)的格局存在規(guī)律[5]。在該研究中，幾乎不同空間尺度和不同徑級(jí)下的群落類型都有著譜系結(jié)構(gòu)，而與中性理論是預(yù)測(cè)出物種的分布沒有規(guī)律，是隨機(jī)的，甚至群落構(gòu)建和譜系結(jié)構(gòu)都是隨機(jī)[4]的研究結(jié)果不同，表明與中性理論相比，生態(tài)理論對(duì)于該研究環(huán)境中的植物群落構(gòu)建過程更加重要[13]。

該研究是把群落譜系學(xué)應(yīng)用于植物群落干擾及恢復(fù)研究中的一次探索性研究[24]。有研究表明，人為干擾對(duì)蟒河地區(qū)森林群落譜系結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了顯著影響，但是海拔的不同、物種的不同以及群落結(jié)構(gòu)的不同所造成的影響也不同[18]。同時(shí)不同的尺度研究會(huì)對(duì)該地區(qū)的譜系結(jié)構(gòu)得出不同的結(jié)論。在對(duì)研究所在地區(qū)譜系的研究方法和手段上，今后需要引入其他方式方法，尋找合適的基因信息來構(gòu)建系統(tǒng)樹， 與生態(tài)特征相結(jié)合來加以校正，可以更加精準(zhǔn)地找出物種之間的親緣遠(yuǎn)近[25-26]。此外，獲得譜系樹后，還可以再利用更為合理的統(tǒng)計(jì)模型和指數(shù)，增加統(tǒng)計(jì)分析和解決問題的能力[13]。

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