植物對鎘的耐性機制以及對鎘污染土壤修復(fù)的研究進展

孫婕妤， 劉艷秋， 李佰林， 周蘊薇

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040； 2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000)

近年來，由工業(yè)冶煉、農(nóng)藥使用和采礦活動引起的重金屬污染日益嚴重并引起了人們的廣泛關(guān)注。作為土壤中主要的重金屬污染物，鎘(Cd)因移動性大、毒性高而受到世界各國的廣泛重視。全球每年Cd棑放量達到29 000 t，其中約有 7 570 t 進入大氣，21 620 t進入土壤[1]。據(jù)統(tǒng)計，我國鎘污染土壤面積已達20萬km2，并有逐漸惡化的趨勢[2]。土壤中的Cd很容易被植物吸收，不僅通過破壞植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)影響植物的正常生長和發(fā)育，造成農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降，還能通過食物鏈進入人體，嚴重威脅人類健康。在20世紀(jì)50年代前后的日本出現(xiàn)的水俁病和骨痛病，就是由Cd和汞(Hg)污染引起的。美國管理委員會(簡稱ATSDR)將Cd列為第6位危害人體健康的有毒物質(zhì)，世界衛(wèi)生組織規(guī)定人體中鎘的允許攝入量最高僅為1 μg/(kg·d)[3]。因此，對重金屬鎘污染的土壤進行治理修復(fù)，降低其對生態(tài)環(huán)境的破壞程度，具有重大意義。

植物修復(fù)技術(shù)是一項新發(fā)展起來的用于改善土壤重金屬污染的生態(tài)技術(shù)，通過植物對土壤中重金屬的吸收、積累或轉(zhuǎn)化，能夠使土壤重金屬污染程度降低，從而起到修復(fù)重金屬污染土壤的作用，又因為植物修復(fù)技術(shù)有成本低、過程簡單、環(huán)保等優(yōu)點，受到了科學(xué)家們的廣泛關(guān)注[4]。目前植物修復(fù)方面的研究主要集中在篩選出更多可用于植物修復(fù)的超富集植物以及對其耐性機制的研究，以期為植物抗鎘能力的提高提供方法，并提供更多可供選擇的修復(fù)植物。但是這些研究主要是面向植物進行的，對于土壤性質(zhì)差異的關(guān)注度顯然不夠，由于鎘污染土壤存在性質(zhì)的差異，與其相適宜的修復(fù)植物的類型也會有所不同。目前的研究還主要處于試驗階段，主要在實驗室和溫室進行，對于修復(fù)植物的選擇大多停留在理論層次，缺少現(xiàn)實條件下的實踐應(yīng)用，獲得的少數(shù)應(yīng)用成功實例也僅僅在專利中才得以體現(xiàn)。將篩選出的修復(fù)植物進行合理化應(yīng)用，針對不同的鎘污染土壤的性質(zhì)，種植不同的植物，從真正意義上降低土壤鎘污染的濃度，可能成為新的研究方向。本文對近些年來國內(nèi)外有關(guān)植物對鎘的吸收、轉(zhuǎn)運、累積、儲存、耐性、解毒機制進行了概述，并對篩選出的大量鎘超富集和富集植物進行部分整理，同時對一些植物修復(fù)應(yīng)用成功的實例進行總結(jié)，以期為植物應(yīng)用能夠具體落實到大面積修復(fù)實踐中提供較為全面的理論依據(jù)和應(yīng)用指導(dǎo)。

1 植物根系對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運

植物根系周圍的土壤中存在的Cd2+被植物體吸收主要通過根尖部位，其中根毛區(qū)對Cd2+的吸收最活躍，占鎘吸收量的絕大部分[5]。鎘被植物吸收后在植物體內(nèi)的運行路徑包括經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑的短距離運輸以及經(jīng)木質(zhì)部與韌皮部裝載的長距離運輸。

土壤溶液中被植物吸收的Cd2+，首先要進入根系的表皮層，往往通過3種形式：(1)與植物根部表皮細胞呼吸作用解離而來的H+交換吸附在表皮細胞的表面，然后通過質(zhì)外體途徑進入皮層[6]。(2)競爭取代Zn2+、Ca2+等陽離子的結(jié)合點，與鋅、鈣轉(zhuǎn)運蛋白結(jié)合并通過共質(zhì)體途徑的鋅、鈣轉(zhuǎn)運通道進入細胞[7]。(3)與植物根部分泌的小分子化合物如麥根酸等螯合，通過YSL(yellow-stripe 1-like)蛋白進入根細胞[8]。鎘在進入根毛區(qū)表皮細胞后，首先是橫向運輸?shù)骄S管柱，在維管柱內(nèi)再由中柱鞘細胞運輸?shù)侥举|(zhì)部，這樣就完成了鎘離子的橫向運輸。鎘被運輸?shù)侥举|(zhì)部主要通過2個途徑：(1)經(jīng)由皮層、內(nèi)皮層及周鞘進入根內(nèi)導(dǎo)管細胞的共質(zhì)體途徑，這主要通過細胞內(nèi)原生質(zhì)的流動和細胞之間的胞間連絲通道進行；(2)經(jīng)由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體空間進入木質(zhì)部和韌皮部的質(zhì)外體途徑，但是內(nèi)皮層細胞壁上栓質(zhì)化的凱氏帶會對Cd2+在質(zhì)外體通路上的進入和返回起到阻礙作用，Cd2+要么被運輸?shù)揭号?，要么通過共質(zhì)體途徑向維管束運輸[9]。

植物根系吸收的Cd2+再轉(zhuǎn)移到地上部，往往需要從木質(zhì)部薄壁細胞通過跨膜運輸轉(zhuǎn)載到導(dǎo)管，然后在導(dǎo)管中進行縱向運輸，導(dǎo)管中的縱向運輸主要會受根壓和蒸騰流的影響。Cd2+經(jīng)過木質(zhì)部向地上部分運輸?shù)倪^程，是影響地上部分鎘積累量的關(guān)鍵，經(jīng)過木質(zhì)部的裝載、運輸，在莖節(jié)點分散維管束處向韌皮部的轉(zhuǎn)運，然后隨著植物的生長發(fā)育，就可在莖葉花等器官中進行再分配。研究發(fā)現(xiàn)，植物對鎘的積累量會受到其導(dǎo)管中Cd2+的運輸速率的影響，而運輸速率主要與蒸騰作用有關(guān)。張永志等在對2個品種的番茄進行富集規(guī)律研究時發(fā)現(xiàn)，高蒸騰作用比低蒸騰作用下植株的Cd含量增加了1.71～3.18倍[10]。在水培營養(yǎng)液中添加ABA會使蒸騰作用減弱，植物體木質(zhì)部汁液Cd2+濃度也隨之降低[11]。

2 鎘在植物體內(nèi)的分布和積累

通常情況下，植物對鎘的吸收是一個單向過程，首先在根中積累，一部分跨膜轉(zhuǎn)運到莖中，其余少部分會轉(zhuǎn)運到葉中。為了減少鎘對植物正常生理代謝的影響，通常會將鎘存儲在距離敏感點較遠的位置。

從組織水平上看，植物吸收的Cd2+主要滯留于根系中，僅有少部分可以借助共質(zhì)體途徑向地上部輸送和積累，通過減少植物地上部的器官中鎘的積累量，來避免受到鎘的毒害。陳亞慧等在對鎘富集能力較強的蓖麻進行研究時發(fā)現(xiàn)，蓖麻根-莖轉(zhuǎn)移系數(shù)僅為 0.02～0.11[12]。植物根系對鎘的吸收能力也存在著區(qū)域性的劃分，由于根尖主要是新生細胞，其周圍較低的pH值提高了土壤溶液中Cd2+的有效性，所以呈現(xiàn)出Cd2+濃度從根尖到成熟區(qū)逐漸降低的趨勢。其次，在Cd2+的積累量橫向分布上也呈現(xiàn)出從外皮層薄壁組織到外皮層，再到中柱鞘而逐漸降低的趨勢[13]。

從細胞水平上看，通常植物會將Cd2+存儲在表皮細胞、亞表皮細胞和毛狀體中。Isaure等通過掃描電鏡-X射線能譜儀(SEM-EDX)對擬南芥中Cd的分布進行研究發(fā)現(xiàn)，其體內(nèi)吸收的Cd2+更偏向在表皮、毛狀體中分布[14]。分布在這些部位，可以減少鎘對植物細胞光合等生理代謝作用的影響，進而可以維持植物正常的生長發(fā)育[15]。

從亞細胞水平上看，利用透射電鏡觀察植物在Cd脅迫下不同組織器官亞細胞超微結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)植物吸收的Cd2+在細胞器組分中含量較少，而在液泡及細胞可溶性組分與細胞壁、殘渣組分中含量相對較多。董萌等采用超聲波細胞破碎處理和超速離心的方法對蔞蒿體內(nèi)Cd2+分布狀況進行研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd處理濃度的增加，細胞壁、胞液中的Cd2+含量大幅上升，而在細胞器中仍維持較低水平，最后其細胞壁、胞液、細胞器中Cd含量比例達到16 ∶5 ∶1[16]。海雀稗根系細胞壁中鎘含量分配比例大于50%，其次為可溶部分，在經(jīng)過高鎘處理后，其分配比例分別還會提高6.14%、0.32%，細胞膜和原生質(zhì)體部分鎘的分配比例則會下降[17]。使Cd2+在細胞內(nèi)的積累遠離各種細胞器等敏感點，也許可作為鎘超富集植物耐受重金屬鎘的相應(yīng)機制之一。

3 植物對鎘的耐受與解毒

一般在受到重金屬脅迫后，植物的生理生化功能會受到不同程度的影響，為了維持Cd2+在植物生理耐受極限濃度范圍內(nèi)，植物會存在參與重金屬解毒的一系列穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)和潛在機制，通過控制植物對Cd2+的吸收、運輸、累積過程，將Cd2+對植物的傷害降到最低。

3.1 根系分泌物的作用

植物在受到重金屬脅迫反饋時，可能會分泌一些有機酸，如檸檬酸、乳酸、乙酸、草酸、蘋果酸等，它們既可以間接通過改變根際pH值、氧化還原電位對鎘的遷移產(chǎn)生影響，也可以直接與Cd2+形成絡(luò)合物，從而抑制其跨膜運輸，減少植物對鎘的吸收，避免受害。通過掃描離子選擇性電極技術(shù)(scanning ion-selective electrode technique，簡稱SIET)分析發(fā)現(xiàn)，Cd2+在東南景天中的吸收部位主要是草酸分布較高、從根尖開始的0～10 mm處，且超富集型具有比普通型高約2倍的草酸分泌量，表明其對Cd2+的富集特性與根尖分泌的草酸有關(guān)[18]。根際pH值環(huán)境的變化也可對Cd2+的遷移產(chǎn)生影響，pH值升高有利于Cd2+的固定，遷移減少，毒性降低，pH值降低則相反。研究表明，當(dāng)Cd2+處于還原狀態(tài)時，易與S2-形成難溶性的硫化物，使其毒性降低。高粱、玉米在受到鎘脅迫時，根系分別分泌的蘋果酸、檸檬酸通過與Cd2+結(jié)合，都可以起到固定根系周圍Cd2+的作用，且蘋果酸的固定能力比檸檬酸強[19]。以上研究結(jié)果都可作為植物對重金屬鎘解毒的重要機制。

3.2 細胞壁的固定作用

細胞壁的主要成分是半纖維素、纖維素、糖蛋白、果膠。其中多糖、蛋白質(zhì)含有的化學(xué)基團如—COOH、—OH和—SH等都能有效地結(jié)合Cd2+形成沉淀，阻止其進入細胞以減少傷害；因此很多植物都會采用將鎘固定在細胞壁上的形式來提高其對鎘的抗性。Zhang等對超富集植物東南景天進行研究時發(fā)現(xiàn)，其細胞壁上鈍化了大量的鎘，占根部細胞壁上鎘含量的61%～65%[20]。此外，苧麻根部細胞壁上鎘含量占根部鎘固定總量的比例也達到了80%[21]。研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁可以通過改變細胞壁蛋白豐度和果膠含量等來抵抗鎘脅迫。在Cd脅迫下，亞麻幼苗可以通過調(diào)節(jié)同型半乳糖醛酸聚糖的甲基酯化模式，使果膠結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，影響細胞壁對Cd的固定能力[22]。Xiong等研究發(fā)現(xiàn)，在外源施用氮氧化物后，根細胞壁中半纖維素、果膠含量增加，從而提高了水稻對鎘的耐受性[23]。

3.3 質(zhì)膜的選擇透過性作用

除了細胞壁能抵抗Cd2+進入細胞，另外作為細胞間主要障礙的質(zhì)膜也可以通過趨避或外排的方式，降低細胞質(zhì)中的Cd2+濃度。質(zhì)膜對Cd2+阻礙作用的強弱，主要與其自身透性及相關(guān)基因表達產(chǎn)生的轉(zhuǎn)運蛋白的調(diào)控作用有關(guān)。研究表明，在Ca2+作用下，細胞膜表面的緊密性和完整性將會更好地得到保持，還可以在細胞膜表面形成一種膠狀膜來減少其對Cd2+的吸收[24]。Zn/Cd超富集植物天藍遏藍菜中的NcNramp1轉(zhuǎn)運蛋白參與了細胞質(zhì)膜對Cd2+的調(diào)控，提高了植物體中的Cd2+從根向芽的轉(zhuǎn)運水平，NcNramp1基因的高表達可能是天藍遏藍菜超富集鎘的重要原因[25]。在水稻韌皮部發(fā)現(xiàn)的Cd2+轉(zhuǎn)運蛋白oslct1，可作為一種質(zhì)膜上的鎘外排轉(zhuǎn)運蛋白[26]。

3.4 液泡區(qū)隔作用

植物將Cd2+封存到液泡中是解決鎘毒性的一個重要的防守策略。Cd2+通過與細胞壁結(jié)合進入細胞，再經(jīng)過細胞膜的跨膜運輸進入胞液后，會在有機酸、氨基酸及多肽的作用下被區(qū)隔在液泡中，防止對其他細胞器產(chǎn)生傷害。在這個存儲過程中，液泡膜上的轉(zhuǎn)運蛋白通過將Cd2+轉(zhuǎn)運區(qū)隔在液泡中，對維持胞內(nèi)Cd2+穩(wěn)態(tài)起到了重要作用。P1B型ATP酶體系中的NcHMA3轉(zhuǎn)運蛋白主要定位在擬南芥葉細胞液泡中，參與了Cd2+向液泡的轉(zhuǎn)運，并且發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)NcHMA3基因的擬南芥對鎘的耐性得到了顯著提升[27]。由于液泡的區(qū)隔作用可以顯著提升植物細胞對鎘的耐性，那么發(fā)現(xiàn)更多定位于液泡上的轉(zhuǎn)運蛋白，通過轉(zhuǎn)基因的方式來調(diào)控轉(zhuǎn)運蛋白的形成，進而增強植物對Cd2+的區(qū)隔積累能力，具有很大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3.5 植物內(nèi)部的分子調(diào)控作用

3.5.1 螯合作用 植物螯合肽是以(γ-Glu-Cys)n-Gly(n=2～11)為基本骨架，在Cd2+的誘導(dǎo)作用下，可以形成具有不同聚合度的多聚物。而谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽(PCs)和金屬硫蛋白(MTs)是螯合重金屬最常見的有機配體。重金屬-配體復(fù)合結(jié)構(gòu)是重金屬平衡分子機制中的重要組成部分。

GSH被認為是植物體內(nèi)重要的非酶促抗氧化物質(zhì)。半胱氨酸(簡稱Cys)作為GSH的合成物之一，其特有的巰基可作為GSH的活性位點，使GSH成為細胞內(nèi)強有力的還原劑。在對擬南芥進行研究時發(fā)現(xiàn)，Cd2+可誘導(dǎo)GSH1、GSH2基因的表達，進而控制GSH的合成[28]。GSH在氧化反應(yīng)過程中可以快速地與其他GSH結(jié)合成GSSG，所以通常可以用GSH/GSSG值反映植物細胞的氧化水平。超富集植物東南景天的GSH/GSSG值比非超富集植物高，因此植物對鎘的高耐受能力與高濃度的GSH有一定關(guān)系[29]。

植物螯合肽PCs是以GSH為底物，在PCs合成酶的作用下完成的富含Cys的長度不一的多肽?？梢酝ㄟ^與鎘結(jié)合并轉(zhuǎn)運至液泡中區(qū)隔起來，進而直接影響鎘的轉(zhuǎn)運與分配。Citterio等對大麻進行鎘脅迫試驗時發(fā)現(xiàn)，其根部和地上部的GSH、PC2含量有了明顯提升，并合成了新的植物絡(luò)合素PC3，通過將新吸收進來的Cd2+鈍化而保護對重金屬鎘敏感的酶，提高了植物對鎘的抗性[30]。

MTs是一類含有Cys、分子質(zhì)量較小、可以結(jié)合Cd2+的蛋白質(zhì)。目前，人們已經(jīng)在擬南芥、大豆、小麥及羊茅等植物中發(fā)現(xiàn)和克隆了該蛋白的編碼基因。在擬南芥中，MT1、MT2、MT3基因的充分表達可以增強擬南芥對Cd2+的忍耐力[31]。煙草在轉(zhuǎn)入MT1、MT2基因后對鎘的耐性也有所增強。此外，Cd2+還可以通過競爭取代二價金屬離子如Zn2+在金屬硫蛋白中的結(jié)合位點，增強植物的耐鎘性。

3.5.2 轉(zhuǎn)運蛋白調(diào)控作用 P1B-ATPase是在生物中廣泛存在且唯一參與重金屬穩(wěn)態(tài)的P型ATP酶的一個亞型。氨基酸多序列比對分析表明，雙子葉植物擬南芥中8個HMA基因中的AtHMA1～4轉(zhuǎn)運蛋白參與了重金屬離子的運輸，其中AtHMA3主要定位于液泡膜上，在根尖、維管組織、保衛(wèi)細胞和水孔中表達量較高，可以將Cd2+運送并封閉在液泡中來增強對鎘的耐性，使植物對Cd的富集量較野生型增加了2～3倍，AtHMA4主要定位在根維管系統(tǒng)周圍組織的質(zhì)膜中，介導(dǎo)Cd從木質(zhì)部向莖尖的轉(zhuǎn)運，可以增加植物地上部分的鎘含量[32]。在對水稻進行研究時發(fā)現(xiàn)，定位在細胞質(zhì)膜上的OsHMA2不僅能有效地將Cd2+從細胞內(nèi)排出，而且參與了木質(zhì)部中Cd2+的運輸，定位在液泡膜上的OsHMA3的底物特異性僅與鎘有關(guān)，可以將進入細胞的Cd2+運輸并區(qū)隔到液泡中來降低其毒害作用[33]。

ATP結(jié)合盒式轉(zhuǎn)運蛋白(ATP-binding cassette，簡稱ABC)是目前已知最大、功能最廣泛的蛋白家族，其中來自ABCC亞族的AtMRP3與抵抗重金屬的作用有關(guān)，主要通過跨液泡膜轉(zhuǎn)運GS-Cd復(fù)合體或螯合物的形式參與Cd2+的運輸。Bovet等發(fā)現(xiàn)，擬南芥在受到鎘脅迫后，其根部的AtMRP3、AtMRP6、AtMRP7、AtMRP14都會出現(xiàn)明顯增加的現(xiàn)象，其中AtMRP3的增量最為明顯[34]。Song等對水稻進行研究并發(fā)現(xiàn)，敲除OsABCC1基因的植株與野生型相比，長勢較差，并且累積了更多的Cd2+[35]。

自然抗性相關(guān)的巨噬細胞蛋白(NRAMP) 也可以起到轉(zhuǎn)運Cd2+的作用，其中AtNramp1、AtNramp3和AtNramp4主要定位于擬南芥的液泡膜上，對于向細胞內(nèi)部吸收Cd2+產(chǎn)生了調(diào)節(jié)作用，并且過量表達AtNramp3的植物，對鎘的敏感性顯著得到提高[36]。

此外，Li等通過互補試驗，在MATE家族中篩選獲得了1個能有效外排Cd2+的At-DTX1蛋白，可作為一個從細胞質(zhì)中排出內(nèi)源化合物和Cd離子的轉(zhuǎn)運體[37]。氫離子/陽離子交換體、CAX家族中的AtCAX2和AtCAX4也已經(jīng)被證明能夠轉(zhuǎn)運Cd2+[38]。Cagnac等在鎘脅迫的酵母生長試驗中發(fā)現(xiàn)，寡肽轉(zhuǎn)運蛋白(oligopeptide transporter，簡稱OPT)家族的AtOPT6能夠轉(zhuǎn)運鎘與鎘-谷胱甘肽結(jié)合物[39]。經(jīng)綠色熒光蛋白試驗發(fā)現(xiàn)，陽離子外排家族CE中的BjCET2主要定位于根尖的細胞膜上，BjCET2基因超表達的薺菜葉片中的Cd2+含量明顯得到了提升[40]。Lang等研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)BjCET3基因的煙草能顯著地將鎘積累于地上部分[41]。

4 植物修復(fù)

植物修復(fù)技術(shù)是一種利用綠色植物來轉(zhuǎn)移、容納或轉(zhuǎn)化污染物，進而降低土壤重金屬污染程度的技術(shù)，是重金屬污染環(huán)境治理的重要手段之一，具有綠色、經(jīng)濟、環(huán)保等優(yōu)點，受到了廣泛的關(guān)注。

4.1 重金屬鎘超富集與富集植物

目前，超富集植物的篩選已經(jīng)成為科學(xué)家的研究熱點，其鑒定標(biāo)準(zhǔn)主要是指：(1)重金屬Cd在植物地上部的富集含量應(yīng)達到臨界值100 mg/kg。(2)富集系數(shù)(簡稱BCF)即植物體內(nèi)與土壤中重金屬含量的比值應(yīng)大于1。(3)轉(zhuǎn)運系數(shù)(簡稱TF)即植物地上部與地下部重金屬含量的比值應(yīng)大于1[42]。當(dāng)植物被種植在受重金屬污染的土壤中時，生物量不會減少，能夠正常地完成其生長進程[43]。聶發(fā)輝在2005年提出了一個新的評價系數(shù)——生物富集量系數(shù)，即植物地上部與地下部重金屬含量之比[44]。這使得地上生物量大的非超富集植物，憑借其較大的地上生物量來補償相對較低的地上富集能力，也能在修復(fù)重金屬鎘污染的土壤中得到很好的應(yīng)用。

國內(nèi)外報道的鎘超富集植物有很多，包括龍葵、葉用紅菾菜、寶山堇菜、商陸、三葉鬼針草、壺瓶碎米薺、圓錐南介、天藍遏藍菜、滇苦菜、球果蔊菜、忍冬等(表1)。選取修復(fù)植物的最重要的一條標(biāo)準(zhǔn)是不可以用來食用，防止Cd2+通過食物鏈對人體造成傷害。魏樹和等研究表明，球果蔊菜不僅對Cd2+有很強的耐性，也對修復(fù)Cd-As復(fù)合污染土壤具有很高的潛力[45]。戴子云研究發(fā)現(xiàn)，用鎘濃度為1 mg/kg的營養(yǎng)液水培楊桃時，地上鎘濃度最高達615 mg/kg，是少數(shù)木本鎘超富集植物之一[46]。壺瓶碎米薺是一種根莖比例小、生物量大，且富集能力很強的新型超富集植物[47]。商陸、葉用紅菾菜等都是具有一定觀賞或經(jīng)濟價值的超富集植物，但后者的生物量相對要小很多。

表1Cd超富集植物的類別與富集特征

注：BCF表示生物富集系數(shù)(bioconcentration factor，簡稱BCF)。

對于一些雖然沒有達到鎘超富集標(biāo)準(zhǔn)，但是對鎘也具有很強富集能力的植物，同樣可以用來修復(fù)鎘污染土壤(表2)。李凝玉等研究認為，籽粒莧的轉(zhuǎn)運系數(shù)雖然并未達到鎘超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，但是鑒于其生物量大、主根發(fā)達、適應(yīng)性強等優(yōu)點，也可以用來對鎘污染土壤進行修復(fù)[62]。蓖麻的轉(zhuǎn)移系數(shù)雖然未達到超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，但其地上、地下部對鎘的富集量都達到了很高的標(biāo)準(zhǔn)，尤其是根部，對鎘的積累量達到了 1 181 mg/kg，因此蓖麻可作為一種富集能力高且生物量大的修復(fù)植物[63]。王文靜等研究認為，三角梅根部對鎘的修復(fù)能力很強，雖然未達到超富集標(biāo)準(zhǔn)，但是具有很好的觀賞效果，可以兼顧修復(fù)土壤與美化環(huán)境之用[64]。

表2Cd富集植物的類別與富集特征

4.2 鎘超富集植物與富集植物的應(yīng)用

近些年來，國內(nèi)外學(xué)者主要對修復(fù)植物資源的篩選以及調(diào)控技術(shù)等進行了大量研究，但對于將植物修復(fù)應(yīng)用到實際中，目前所獲得的報道并不多，大多在一些科研專利報道上才得到了相應(yīng)體現(xiàn)。

周啟星等通過將紫茉莉種子點播在鎘污染土壤中，當(dāng)紫茉莉長到開花時，將其從污染土壤中移除，這樣重復(fù)多次，達到了去除土壤中鎘的目的[70]。魏樹和等將鎘富集植物蒲公英種植在鎘污染土壤中，待生物量最大時，將其地上部分移除，成功實現(xiàn)了去除土壤中鎘的目的[76]。王文靜等將三角梅種植在鎘污染的土壤中，其生長并未受到毒害，在吸收土壤中Cd2+的同時，生物量還沒有減少，既修復(fù)了鎘污染的土壤，又美化了環(huán)境，具有很大的應(yīng)用價值[64]。曾清如等根據(jù)油葵的自然生長周期，將其種植在重金屬復(fù)合污染的土壤中，并進行常規(guī)管理，不僅吸收了大量Cd，還對Pb、Cu、As等重金屬產(chǎn)生了很好的富集效果，解決了大多數(shù)鎘超富集植物的生長緩慢、生物量低、富集種類單一等問題，具有很高的經(jīng)濟效益[77]。何池全等通過種植能源作物蓖麻，修復(fù)了重金屬污染的土壤，既去除了土壤中的Cd、Ni、Cu、Mn、Zn、Pb等多種重金屬污染物，又具備一定的經(jīng)濟價值[78]。在今后的研究過程中，我們在致力于重金屬超富集植物的篩選擴展研究的同時，還應(yīng)該大力將植物修復(fù)應(yīng)用從實驗室階段發(fā)展到田間示范和推廣應(yīng)用階段，使土壤中的鎘含量切實得到減少。

5 問題與展望

目前，有關(guān)植物對重金屬的修復(fù)問題已經(jīng)成為國內(nèi)外學(xué)者的研究重點，在對鎘的吸收、轉(zhuǎn)運、耐性及修復(fù)機制的研究上已經(jīng)取得了很大進展，但是還存在一些尚未引起注意，或者未被報道的領(lǐng)域有著很大的提升空間。

(1)植物根系吸收的Cd2+經(jīng)由木質(zhì)部向地上部分的長途運輸過程是決定植物地上部分鎘積累量的關(guān)鍵，對于向植物莖葉花等器官轉(zhuǎn)運也具有重要作用，但是目前對于木質(zhì)部在受到鎘脅迫時功能和形態(tài)的變化還不清楚，大多數(shù)研究體現(xiàn)在外力蒸騰作用的影響等方面，通過研究木質(zhì)部在受到鎘脅迫時的應(yīng)激反應(yīng)及其功能、形態(tài)的變化，可以為增加根部Cd2+向地上部轉(zhuǎn)運提供更好的方法。

(2)由于凱氏帶會對通過質(zhì)外體途徑運輸?shù)逆k離子起到阻礙作用，推測可以通過對凱氏帶的形成進行控制來影響鎘離子的轉(zhuǎn)運，但是目前對凱氏帶的發(fā)育、結(jié)構(gòu)組成及抵抗鎘脅迫具體機制還不夠明確，有待進一步研究。

(3)對于大多數(shù)植物而言，細胞壁的固定作用，細胞膜的選擇透過作用，以及液泡的區(qū)隔作用是植物對鎘的解毒機制的重要部分，但是在鎘脅迫下，細胞壁、細胞膜、液泡膜的合成過程發(fā)生了何種變化，以及對于已合成的這些部位其組分有何動態(tài)調(diào)整，有待進行進一步明確的闡述。

(4)到目前為止，已經(jīng)有很多轉(zhuǎn)運蛋白得到成功鑒定，但是對于各個轉(zhuǎn)運蛋白之間是怎樣協(xié)同工作的還知之甚少，因此，不僅要檢測出更多的轉(zhuǎn)運蛋白，還應(yīng)該在整體水平上研究不同轉(zhuǎn)運蛋白之間的相互關(guān)系及調(diào)控途徑，嘗試建立與解毒作用有關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白的完整網(wǎng)絡(luò)，為植物對鎘的耐性機制研究提供更加清晰的脈絡(luò)。

(5)重金屬鎘污染土壤的植物修復(fù)技術(shù)由于其較低的成本和對環(huán)境友好引起了較多關(guān)注，篩選出的可運用到植物修復(fù)中的鎘超積累植物有很多，但是真正得到實際應(yīng)用的實例卻很少，大多數(shù)在相關(guān)專利中才能得到體現(xiàn)，因此今后應(yīng)大力發(fā)展植物修復(fù)技術(shù)的實際應(yīng)用，針對不同鎘污染土壤的性質(zhì)，種植不同的植物，從而達到真正除去土壤中重金屬鎘的目的。

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