元寶楓種子含油率與脂肪酸組分多樣性分析

喬 謙 司芬芬 葉美靜 任紅劍 安 凱 豐 震 程甜甜 孫忠奎(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，泰安 708)(泰安市泰山林業(yè)科學(xué)研究院，泰安 7000)(泰安時代園林科技開發(fā)有限公司，泰安 7000)

隨著我國人口的不斷增長，經(jīng)濟的快速發(fā)展，食用油生產(chǎn)遠遠不能滿足消費需求，鑒于我國國情采用大面積耕地種植草本油料難以實現(xiàn)，因此生產(chǎn)不占用耕地的木本油脂成為解決食用油短缺問題的主要措施[1]。在2014年頒布的《關(guān)于加快木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的意見》中明確指出木本油料產(chǎn)業(yè)是我國的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)，也是提供健康優(yōu)質(zhì)食用植物油的重要來源，要進一步加快木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展，切實做好油茶(Camelliaoleifera)、文冠果(Xanthocerassorbifolia)、核桃(Juglansregia)、元寶楓(Acertruncatum)、光皮梾木(Swidawilsoniana)、油用牡丹(Paeoniasuffruticosa)等油料樹種的資源普查工作，培育推行優(yōu)良品種，新建一批高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)木本油料生產(chǎn)基地。

元寶楓又名華北五角楓、平基槭，隸屬槭樹科(Aceraceae)槭樹屬(Acer)，為落葉小喬木，是一種抗性極強的菌根樹種，對土壤要求不嚴(yán)，主要分布于我國的黃河流域、東北、內(nèi)蒙古及江蘇、安徽等地區(qū)[2]。其秋季變色絢麗，觀賞價值高，是我國北方園林綠化樹種之一，同時也是一種純天然、無公害、高營養(yǎng)的“藥食兩用”樹種，研究發(fā)現(xiàn)[3-4]元寶楓種仁含油脂48%、蛋白質(zhì)25%～27%，種皮單寧質(zhì)量分?jǐn)?shù)達60%，葉中含有黃酮、綠原酸、強心苷等多種活性物質(zhì)，均具有廣闊的工業(yè)化發(fā)展前景，尤以油用價值最為突出，籽油中不飽和脂肪酸比例高達92%、天然維生素E含量高達125.23 mg/100 g，兩者具有預(yù)防心腦血管疾病、防止人腦衰老、抗腫瘤、抗氧化的療效，尤其是神經(jīng)酸，被譽為修復(fù)疏通神經(jīng)纖維并促使神經(jīng)細胞再生的雙效神奇物質(zhì)[5]，目前，市場上已出現(xiàn)元寶楓神經(jīng)酸油、元寶楓神經(jīng)酸軟膠囊等一系列產(chǎn)品。2011年中國衛(wèi)生部發(fā)布了“關(guān)于批準(zhǔn)元寶楓籽油和牡丹籽油作為新資源食品的公告”，標(biāo)志著元寶楓籽油正式成為中國的一種食用油，目前利用元寶楓種子發(fā)展新資源食品和生物質(zhì)能源已列入國家發(fā)展規(guī)劃中。元寶楓作為木本油料植物及可再生的生物質(zhì)能源樹種，其巨大的能源價值及突出的利用優(yōu)勢已逐漸受到研究人員及能源開發(fā)利用部門的高度重視，然而，對于元寶楓種子含油率、脂肪酸含量變異和種源間差異鮮有相關(guān)報道，這就可能導(dǎo)致油用元寶楓的開發(fā)利用、栽培、推廣過程中主栽區(qū)域選擇和種子調(diào)配的盲目性，不利于油用元寶楓的良種選育及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。鑒于此，本研究對采自國內(nèi)14個自然種源的元寶楓種子含油率和脂肪酸含量進行研究分析，旨在了解含油率與脂肪酸組分變異、種源間差異及地理變異趨勢，并發(fā)掘元寶楓優(yōu)良種質(zhì)，為油用元寶楓的良種選育及開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)，提高元寶楓經(jīng)濟林效益，推動油用元寶楓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 材料

于元寶楓果實成熟期(2016年10月～11月)，分別在內(nèi)蒙古代欽塔拉、內(nèi)蒙古赤峰、吉林長春、河北平泉、山東泰安、山西臨汾、山西永濟、陜西華陰、陜西永壽、陜西鳳州、四川阿壩州、河南內(nèi)鄉(xiāng)、河南濟源、江蘇南京共14個種源地取樣，所選元寶楓種源均為當(dāng)?shù)仄鹪?、天然種群。由于采種年恰逢元寶楓結(jié)實小年，故采用非常規(guī)實驗小樣本取樣[6]，每個種源內(nèi)選取10株樹齡相近、生長正常、無病蟲害的成年個體植株(其中江蘇南京種源僅8株)，株間距大于50 m(避免近親)，在單株樹冠中上部南向采集1 kg以上翅果帶回實驗室，自然陰干后按單株分別取部分翅果，手工剝?nèi)スか@得純凈種子用于分析測定。采用GPS觀測種源的經(jīng)緯度與海拔，氣象因子從當(dāng)?shù)貧庀蟛块T查閱，見表1。

1.2 方法

1.2.1 樣本含油率測定

參照GB/T 15690—2008[7]，采用Bruker Mq 20脈沖核磁共振儀快速測定所有單株元寶楓種子含油率。

1.2.2 樣本脂肪酸含量測定

參照GB/T 17377—2008[8]，使用Agilent 7890A氣相色譜儀，以十七烷酸甲酯為內(nèi)標(biāo)物定量測定所有單株籽油中各脂肪酸甲酯組分百分含量。

1.3 統(tǒng)計分析方法

利用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行多重比較、相關(guān)性分析；采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與變異系數(shù)評定不同種源地元寶楓含油率與脂肪酸性狀的遺傳多樣性程度和變異程度，其中多樣性指數(shù)采用Bio-dap軟件；其余統(tǒng)計運算采用Excel 2010。試驗數(shù)據(jù)采用2次獨立測試平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源元寶楓種子含油率與脂肪酸組分

元寶楓種子含油率種源間存在極顯著差異(表2)，平均含油率為28.57%，含量最高的為代欽塔拉種源(32.47%)，最低為南京種源，僅24.06%。供試籽油共檢測出15種脂肪酸成分(表2)，主要由6種不飽和脂肪酸和2種飽和脂肪酸組成，且各脂肪酸在種源間均達到極顯著差異水平。元寶楓籽油不飽和脂肪酸高，14個種源平均值高達91.47%，最高、最低種源分別為長春種源(91.97%)、鳳州種源(90.33%)；其中以亞油酸含量最高，平均為32.97%，其次是油酸，平均為25.19%，再次是芥酸，平均為16.49%，然后是花生一烯酸，平均為7.90%，功能性脂肪酸-神經(jīng)酸平均為5.76%，含量最低的不飽和脂肪酸為亞麻酸，僅為2.76%，由于棕櫚一烯酸、花生二烯酸相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在0.5%以下，一些籽油樣品檢測不到其含量，將其歸于其他脂肪酸中。元寶楓籽油中飽和脂肪酸含量低，14個種源平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為8.52%，飽和脂肪酸中棕櫚酸相對含量較高，不同種源平均值為4.69%，約占不飽和脂肪酸總量的55%，硬脂酸相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均為2.30%，十七烷酸等其他4種飽和脂肪酸含量較少，歸為其他脂肪酸。

表1 元寶楓采樣群體的地理位置與生態(tài)因子

表2 不同種源元寶楓種子含油率與脂肪酸組分含量變化/%

注：其他脂肪酸包括：棕櫚一烯酸(C16:1)、十七碳烷酸(C17:0)、十七碳一烯酸(C17:1)、花生酸(C20:0)、花生二烯酸(C20:2)、山崳酸(C22:2)、二十四碳烷酸(C24:0)。同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.01)。

2.2 元寶楓種子含油率與脂肪酸組成株間變異分析

通過對元寶楓種子含油率與脂肪酸組成株間變異分析(表3)表明，種子含油率介于17.81%(永濟1)～36.56%(永壽6)，存在較高的變異系數(shù)(14.72%)，具有篩選高油種質(zhì)資源的基礎(chǔ)；不飽和脂肪酸總量介于7.32%～10.31%，變異系數(shù)為7.51%，較為穩(wěn)定，其中含量較低的硬脂酸變異程度大(15.15%)，棕櫚酸變異程度小(9.12%)，較為穩(wěn)定；不飽和脂肪酸總量含量極其穩(wěn)定，介于89.60%～92.90%，變異系數(shù)僅為0.73%，穩(wěn)定的高不飽和性體現(xiàn)元寶楓籽油優(yōu)良食用性；不飽和脂肪酸中以含量最低的亞麻酸變異系數(shù)最大(20.58%)，說明亞麻酸性狀離散程度大，極端值較多；其次為神經(jīng)酸，其最大值出現(xiàn)在平泉，最小值出現(xiàn)在鳳州，極差為3.95%，變異系數(shù)為12.62%，表明具有篩選高神經(jīng)酸特異種質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)；其余不飽和脂肪酸性狀較為穩(wěn)定，變異系數(shù)均在10%以下。

表3 元寶楓種子含油率與脂肪酸相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本統(tǒng)計分析/%

2.3元寶楓種子含油率及脂肪酸多樣性指數(shù)與變異系數(shù)比較

14個種源的含油率與脂肪酸性狀Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與變異系數(shù)如表4所示，11個性狀多樣性指數(shù)變化與變異系數(shù)變化不一致，多樣性指數(shù)變化較小，平均為2.00，變化幅度為1.96～2.07，以花生一烯酸和芥酸稍高，說明性狀間遺傳多樣性程度相似；變異系數(shù)相差較大，平均為9.96%，變化幅度為0.73%～20.58%，相對含量較低的亞麻酸、硬脂酸具有較高的變異系數(shù)，表明兩者性狀不穩(wěn)定，離散程度大，株間差異度大，其余性狀變異系數(shù)較小，尤以不飽和脂肪酸最小(0.73%)，體現(xiàn)元寶楓籽油的高不飽和特性。14個種源的多樣性指數(shù)和變異系數(shù)變化較為一致，多樣性指數(shù)平均為1.41，變化幅度為1.22～1.60，變異系數(shù)平均為7.00%，變化幅度為5.18%～9.30%，反映出不同種源內(nèi)變異程度與遺傳多樣性程度均有一定差異，兩者均以南京、臨汾、永濟種源較高，代欽塔拉、赤峰種源較低。

表4 元寶楓種子含油率及脂肪酸多樣性指數(shù)與變異系數(shù)/%

2.4 元寶楓種子含油率、脂肪酸組分間相關(guān)性分析

性狀相關(guān)性分析(表5)表明，含油率與飽和脂肪酸呈極顯著負相關(guān)(r=-0.229**)，與不飽和脂肪酸呈正相關(guān)(r=0.218*)，意味著高含油率伴隨著低飽和脂肪酸、高不飽和脂肪酸，種子含油率越高其籽油食用價值也越高；兩種飽和脂肪酸相比，硬脂酸與其他脂肪酸間相關(guān)性更加豐富，與油酸、神經(jīng)酸呈極顯著負相關(guān)(r=-0.268**，r=-0.475**)，與芥酸呈顯著負相關(guān)(r=-0.215*)，與亞油酸呈極顯著正相關(guān)(r=0.338**)，而棕櫚酸僅與花生一烯酸呈顯著負相關(guān)(r=-0.193*)；油酸和花生一烯酸具有相似的相關(guān)性，兩者互為極顯著正相關(guān)(r=0.698**)，與其他脂肪酸呈顯著或極顯著負相關(guān)；亞油酸與硬脂酸、亞麻酸呈極顯著正相關(guān)，與油酸、花生一烯酸、芥酸、神經(jīng)酸均呈極顯著負相關(guān)；亞麻酸除與亞油酸呈極顯著正相關(guān)外(r=0.317**)，與油酸和花生一烯酸呈極顯著負相關(guān)(r=-0.520**，r=-0.288**)；芥酸和神經(jīng)酸具有相似的相關(guān)性，兩者互為極顯著正相關(guān)性(r=0.584**)，與硬脂酸、油酸、亞油酸、花生一烯酸呈顯著或極顯著負相關(guān)。

2.4不同種源元寶楓種子含油率、脂肪酸與地理-氣候因子相關(guān)性分析

不同種源元寶楓種子含油率與地理-氣候因子相關(guān)性分析(表6)表明，含油率與溫度、降水、無霜期均呈顯著或極顯著負相關(guān)，與緯度、海拔具有較強的正相關(guān)，意味著地理北部高海拔種源具有較高的種子含油率，其氣候條件更適于元寶楓脂肪酸的積累。

對元寶楓脂肪酸組分來說(表6)，飽和脂肪酸與經(jīng)度呈顯著負相關(guān)，與海拔高度呈極顯著正相關(guān)，與緯度具有較高的負相關(guān)，不飽和脂肪酸相關(guān)性正好相反，表明隨經(jīng)度、緯度的增加飽和脂肪酸含量越低，不飽和脂肪酸含量越高；海拔越高，飽和脂肪酸含量越高，不飽和脂肪酸越低；棕櫚酸和硬脂酸在某種程度上與飽和脂肪酸具有相似的相關(guān)性；油酸與海拔高度呈極顯著負相關(guān)，與7月均溫呈極顯著正相關(guān)，說明油酸一定程度上隨海拔升高而降低，7月均溫升高而增加；亞油酸與緯度呈顯著正相關(guān)，與年均溫、1月、7月均溫、年降水呈極顯著負相關(guān)，說明亞油酸在緯度低、氣溫高、降水足的種源相對含量較低；花生一烯酸僅與7月均溫呈顯著正相關(guān)，說明溫度是是影響花生一烯酸含量的關(guān)鍵因素；芥酸與緯度呈顯著負相關(guān)，表明隨緯度增加，芥酸含量有所減少；神經(jīng)酸與年降水呈正相關(guān)，表明適當(dāng)水分的增加有利于神經(jīng)酸的積累?？偟膩碚f，海拔、溫度是影響脂肪酸性狀產(chǎn)生地理變化的最主要因素。

表5 元寶楓種子含油率、脂肪酸組分間相關(guān)性分析

注：*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。下同。

表6 元寶楓種子脂肪酸與地理-氣候因子的相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

3.1 元寶楓種子含油率的地理變異趨勢

供試元寶楓種子含油率種源間存在極顯著差異，高緯度的代欽塔拉種源(32.47%)、高海拔的永壽種源(32.09%)阿壩州種源(31.70%)明顯高于其它種源，相關(guān)性分析中含油率與緯度、海拔具有較強的正相關(guān)，表明高緯度、高海拔地區(qū)更有利于元寶楓籽油的積累。目前就海拔對于含油率的影響意見較為統(tǒng)一，一般認為隨著海拔高度的增加，光照強度增加，有利于提高種子含油率[9-10]，王湘南等[11]對油茶品系干籽含油率變異研究，韓雪源等[12]對不同產(chǎn)地“鳳丹”籽油的研究均發(fā)現(xiàn)此規(guī)律。然而就緯度對含油率的影響因物種不同而產(chǎn)生較大差異，葛春芳[13]認為，在海拔相同時，向日葵含油率隨著緯度升高而增加；吳志莊等[14]對我國黃連木果實含油率變異研究中認為經(jīng)緯度高的地區(qū)黃連木果實含油率低于經(jīng)緯度低的地區(qū)，敖妍[15]認為文冠果含油率與地理氣候因子相關(guān)性不明顯。通過本試驗測試分析認為以較高緯度較高海拔地區(qū)作為元寶楓種植基地有利于籽油產(chǎn)量的提高。

3.2 元寶楓脂肪酸組分的地理變異趨勢

脂肪酸是油脂的重要組成成分，脂肪酸種類豐富，不同物種(甚至品種)其油脂脂肪酸組成及其含量有所不同，因此油脂脂肪酸成分與含量可作為指紋來鑒別生物源，同時也可用來檢測油的真?zhèn)蝃16]。本試驗通過對14個種源元寶楓籽油進行氣相色譜分析共含15種成分，比先前報道[3-4]多檢測到3種成分(十七碳烷酸、十七碳一烯酸、花生二烯酸)，信息更加豐富；14個種源不飽和脂肪酸含量均值高達91.47%，高于棉籽油(74.1%)、花生油(83.1%)，大豆油(84.4%)，橄欖油(86.2%)等常見食用油不飽和脂肪酸含量，食用性質(zhì)優(yōu)異[17]。其主要脂肪酸含量在種群間差異極顯著，形成了一定的地理變異趨勢，其中棕櫚酸呈東北-西南的經(jīng)緯向變異，亞油酸、芥酸呈現(xiàn)相反的緯向變異；龔榜初等[18]、侯新村等[19]、齊季等[20]、黃勇[21]分別報道了山桐子、黃連木(Pistaciachinensis)、山胡椒(Linderaglauca)、小果油茶(Camelliameiocarpa)等油料植物脂肪酸隨地理-氣候因子的變異情況，與元寶楓脂肪酸變異各有不同，脂肪酸含量呈現(xiàn)出多樣的地理變異趨勢，這些變異反映了物種對于環(huán)境變化的適應(yīng)性。在外界環(huán)境中，溫度與海拔對脂肪酸組分含量影響最大，前人研究認為低溫增加植物的不飽和脂肪酸含量，從而保持生物膜的流動性，高溫加速脂質(zhì)的過氧化，從而增加不飽和脂肪酸的含量[22-23]，在元寶楓籽油變化中得到了證實，尤以棕櫚酸、亞油酸受溫度影響最大，表現(xiàn)最為明顯；Dewhurst等[24]、Lai[25]認為海拔越高溫度越低，植物通過積累不飽和脂肪酸來增加抗凍性，然而在本研究中卻發(fā)現(xiàn)與之相反的關(guān)系(并不顯著)，筆者認為是環(huán)境間的互作所致；降水也會對脂肪酸含量產(chǎn)生影響，Laribi等[26]和Rebey等[27]認為適當(dāng)?shù)乃畨河绊懼|(zhì)的代謝，本研究中降水量與亞油酸呈極顯著負相關(guān)與神經(jīng)酸呈極顯著正相關(guān)體現(xiàn)出降水對于脂肪酸含量的影響。因此，在油用元寶楓栽培過程中可根據(jù)不同的相關(guān)性適當(dāng)改變外部環(huán)境，從而改變某一組分的含量。

脂肪酸的差異是基因型和環(huán)境選擇壓相互作用的結(jié)果，即環(huán)境異質(zhì)性會導(dǎo)致種源間差異，而遺傳因素的差異可能是一個更重要的原因[28]，實驗表明含油率與脂肪酸在種源內(nèi)均具有一定的差異，以南京、臨汾、永濟種源的變異程度與遺傳多樣性較高。因此，在元寶楓優(yōu)異種質(zhì)資源篩選工作中，既要考慮種源間差異，也需充分考慮種源內(nèi)變異。

3.3 元寶楓籽油品質(zhì)的提高

神經(jīng)酸是一種長鏈不飽和脂肪酸，處于脂質(zhì)形成的末端，以油酸、花生一烯酸、芥酸、神經(jīng)酸的途徑進行轉(zhuǎn)化其作為腦神經(jīng)細胞膜的重要組成部分，對大腦發(fā)育、提高腦神經(jīng)的活躍、防止腦神經(jīng)衰弱有很重要的作用，受到了極大地關(guān)注[29]；芥酸攝入過多會導(dǎo)致心肌纖維化、肝硬化等副作用，如何降低芥酸的含量是食品生產(chǎn)的重要步驟。前人研究[4]表明元寶楓籽油中含有16%左右的芥酸、5%左右的神經(jīng)酸，兩者被認為是影響元寶楓籽油食用價值的重要因素，選育低芥酸、高神經(jīng)酸元寶楓種質(zhì)是油用元寶楓培育的重要目標(biāo)，然而本研究表明兩者具有極顯著正相關(guān)，預(yù)示著自然狀態(tài)下高神經(jīng)酸、低芥酸不可兼得，就此還有待于更深層次的研究。本次試驗所測14個種源中神經(jīng)酸相對含量以濟源種源(6.54%)、平泉種源(6.29%)較高，芥酸含量以代欽塔拉種源(15.14%)、赤峰種源(15.26%)較低，因此，在特異元寶楓種質(zhì)資源篩選時優(yōu)先考慮這幾個種源。同時，本研究結(jié)果顯示從元寶楓天然種群中篩選更高神經(jīng)酸含量(比如高于10%)和更低芥酸含量(比如低于10%)變異個體的希望較小，因此，在油用元寶楓育種工作應(yīng)該積極開展元寶楓的分子育種研究，借鑒Katavic等[30]將脂肪酸延伸酶基因轉(zhuǎn)入到芥菜(Brassicacarinata)中獲得高含量神經(jīng)酸的成功經(jīng)驗，對元寶楓進行基因改良，提高籽油食用價值。

不同種源元寶楓種子含油率與脂肪酸組分存在豐富變異，種源間差異極顯著，并形成了一定的變異趨勢，高緯度、高海拔有利于脂質(zhì)的積累，高緯度、高經(jīng)度有利于不飽和脂肪酸的積累，高緯度有利于亞油酸的積累，低緯度有利于油酸的積累，這些趨勢可應(yīng)用在今后元寶楓種植，籽油生產(chǎn)，種子采購、調(diào)配中，以獲得更高效益；代欽塔拉、永壽、阿壩州種源具有較高含油率，濟源、平泉種源具有較高神經(jīng)酸含量，代欽塔拉、赤峰種源具有較低芥酸，以這些種群為基礎(chǔ)結(jié)合種源內(nèi)選擇有利于加快油用元寶楓新品種培育進度；外界環(huán)境中海拔、溫度對元寶楓含油率與脂肪酸組分含量影響最大，其相關(guān)性對油用元寶楓栽培具有一定的理論指導(dǎo)意義。

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