鎘氮對(duì)臺(tái)灣榿木和雜交相思生長(zhǎng)與光合特性的影響

譚長(zhǎng)強(qiáng)，郝海坤，彭玉華，申文輝，黃志玲，曹艷云

(1廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧530002；2廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧530002；3國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧530002)

鎘在土壤中的高度移動(dòng)性和對(duì)植物的嚴(yán)重危害，被視為最具危害性的重金屬污染元素之一[1]。鎘通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，對(duì)人的健康構(gòu)成威脅。鎘嚴(yán)重抑制植物的生長(zhǎng)以及光合作用[2]，但抑制程度與鎘處理的時(shí)間和濃度以及作物種類(lèi)、生育時(shí)期相關(guān)。氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育中的重要營(yíng)養(yǎng)元素，施氮有利于植物對(duì)鎘脅迫環(huán)境的適應(yīng)[3-4]。

木本植物，特別是生長(zhǎng)迅速、生物量大的木本植物，已經(jīng)顯示出用于植物土壤修復(fù)的應(yīng)用價(jià)值[5-6]。但目前有關(guān)氮肥對(duì)木本植物鎘脅迫適應(yīng)性的研究甚少，僅見(jiàn)張帆等[7]研究了施氮對(duì)鎘脅迫下楊樹(shù)(Populus)的影響，得出施氮可緩解鎘對(duì)楊樹(shù)的毒害，并提高了楊樹(shù)葉綠素含量和光合速率。已有研究表明，菌根能夠促進(jìn)植物對(duì)氮、磷以及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收，從而增強(qiáng)植物抵抗環(huán)境壓力的能力[8]。因此，本試驗(yàn)選擇生長(zhǎng)迅速，并且均具有固氮菌根的臺(tái)灣榿木(Alnusformosana)及雜交相思(Acaciamangium×Acaciaauriculiformis)作為試驗(yàn)對(duì)象，研究2個(gè)樹(shù)種對(duì)鎘脅迫環(huán)境的適應(yīng)性及施氮對(duì)2個(gè)樹(shù)種解毒機(jī)制的影響，為土壤環(huán)境鎘污染的治理提供更好的途徑和方案。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

臺(tái)灣榿木是樺木科榿木屬(Alnus)樹(shù)種，原產(chǎn)于臺(tái)灣地區(qū)，在我國(guó)福建、四川、廣西等地均有種植，有望成為長(zhǎng)江以南地區(qū)極具潛力的闊葉林樹(shù)種[9]。雜交相思為馬占相思與大葉相思的雜交種，系含羞草科金合歡屬(Acacia)速生喬木樹(shù)種，是南方重要的短周期工業(yè)原料林樹(shù)種[10]。2 樹(shù)種均具有結(jié)瘤固氮的根瘤，并且適應(yīng)力強(qiáng)，耐貧瘠，是不可多得的速生和兼具改良土壤的樹(shù)種。試驗(yàn)苗木為扦插0.5 年生營(yíng)養(yǎng)袋苗，均由廣西林業(yè)科學(xué)研究院苗圃培育。

1.2 試驗(yàn)地及供試土壤

本試驗(yàn)在廣西林業(yè)科學(xué)研究院苗圃進(jìn)行，屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候，全年降水天數(shù)在160 d左右，具有明顯的干濕季節(jié)，年平均降雨量1 650 mm，主要集中在5-9 月[11]。供試土壤為紅壤，土壤pH值為4.73，土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K含量分別為17.31，0.542，0.344，7.08 g/kg，土壤水解N、速效P、速效K含量分別為66.73，1.26，98.14 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用直徑28 cm，高28 cm的塑料盆，每盆裝土10 kg。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)處理(土壤氮肥選用尿素[CO(NH2)2]，Cd2+選用CdCl2·2.5H2O)，各處理最終土壤施入量分別為：對(duì)照(CK)，0 mg/kg Cd2+；D1，30 mg/kg Cd2+；D2，60 mg/kg Cd2+；D3，120 mg/kg Cd2+；D1N1，30 mg/kg Cd2++0.4 g/kg CO(NH2)2；D1N2，30 mg/kg Cd2++0.8 g/kg CO(NH2)2，每處理20株。Cd2+以CdCl2·2.5H2O(分析純)水溶液的形式一次性加入，與土壤混合均勻并在遮雨棚下均衡7 d；氮肥均等分6次施入，其中第1次于2016-03-01施入，以后每15 d施1次。于2016-02-20取預(yù)先培養(yǎng)好的成活植株(苗高、地徑基本一致，分別約為45.6 cm和 3.25 mm)，每盆栽植1株，試驗(yàn)期間保持土壤濕潤(rùn)，并在盆下放置塑料托盤(pán)，澆水后將滲出到盤(pán)內(nèi)的水分倒回至盆中，以免鎘元素流失。按照常規(guī)方法進(jìn)行松土和除草等處理。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

培養(yǎng)90 d后，于5月20日采用LI-6400(LI-COR，USA)便攜式光合儀測(cè)定光合作用參數(shù)，測(cè)定時(shí)間為上午09:00-11:00，光強(qiáng)、葉溫、空氣流量、CO2濃度分別設(shè)為1 200 μmol/(m2·s)、30 ℃、500 μmol/s和400 μmol/mol，每樹(shù)種每處理隨機(jī)抽取6株，每株取完全展開(kāi)的成熟葉1片測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。處理前1 d以及處理后每隔15 d測(cè)量所有苗的苗高、地徑。試驗(yàn)結(jié)束后，于6月10日，每樹(shù)種每處理選取6株平均苗木收獲植株，水洗除去根部土壤后，105 ℃殺青2 h，80 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算苗木平均生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2003及DPS 7.0軟件進(jìn)行處理與分析，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法，運(yùn)用Origin軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘、氮處理對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思苗高和地徑增量的影響

由圖1可知，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗高、地徑增量均隨著鎘處理添加量的增加呈下降趨勢(shì)。在鎘添加量為30 mg/kg時(shí)，臺(tái)灣榿木苗高、地徑較CK分別顯著下降了32.64%和47.72%，而雜交相思則分別顯著下降了64.81%和52.04%。當(dāng)鎘添加量達(dá)到120 mg/kg時(shí)，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗高較CK下降幅度分別為61.51%和72.24%，地徑下降幅度分別為58.84%和57.94%。

圖柱上小寫(xiě)字母表示相同樹(shù)種不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下圖同 Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 level under the same tree species among different treatments.The same below

在30 mg/kg鎘脅迫下，隨著施氮量的增加，2個(gè)樹(shù)種的苗高均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。在高氮處理(D1N2)下，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗高增量比D1分別增加4.86%和118.08%，但臺(tái)灣榿木D1N1、D1N2與D1之間并未達(dá)到顯著水平；與D1處理相比，施氮(D1N1、D1N2)顯著促進(jìn)了雜交相思苗高的生長(zhǎng)，但高氮(D1N2)與低氮(D1N1)處理之間也未達(dá)到顯著差異水平。

在30 mg/kg鎘處理下，臺(tái)灣榿木及雜交相思地徑隨著施氮量的增加而不斷上升，并且對(duì)雜交相思的影響各處理間達(dá)到了顯著差異水平，而對(duì)臺(tái)灣榿木的影響并未達(dá)到顯著差異水平。在施高氮處理(D1N2)下，臺(tái)灣榿木和雜交相思地徑增量分別比D1處理增加了8.71%和35.63%。

2.2 鎘、氮處理對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思幼苗生物量的影響

由表1可知，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木根、莖、葉生物量均隨著鎘添加量的增加呈下降趨勢(shì)。在30 mg/kg鎘處理時(shí)，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木根生物量分別比CK下降了44.74%和56.65%，莖生物量分別下降了54.92%和65.73%，葉生物量分別下降了65.88%和62.02%，總生物量分別下降了56.49%和62.26%；在鎘添加量達(dá)到120 mg/kg時(shí)，下降達(dá)到最大值，與CK相比均達(dá)到了顯著差異水平，此時(shí)臺(tái)灣榿木及雜交相思根生物量下降幅度分別為60.23%和64.80%，莖生物量下降幅度分別為67.34%和70.03%，葉生物量下降幅度分別為77.70%和74.54%，總生物量下降幅度分別為69.63%和71.86%。

在30 mg/kg鎘處理下，施氮均在一定程度上促進(jìn)了臺(tái)灣榿木及雜交相思根、莖、葉生物量的增加，但根生物量表現(xiàn)為隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。臺(tái)灣榿木及雜交相思在低氮(D1N1)處理時(shí)根生物量較D1分別增加了17.46%和76.20%，并且與處理D1之間均存在顯著差異，說(shuō)明低氮更能促進(jìn)臺(tái)灣榿木及雜交相思根的生長(zhǎng)。莖、葉及總生物則隨著施氮量的增加而上升，其中臺(tái)灣榿木及雜交相思處理D1N2與D1相比莖生物量分別增加了16.70%和109.68%，葉生物量分別增加了33.96%和74.20%，總生物量分別增加了17.46%和76.20%，并且2種樹(shù)莖、葉、總生物量處理D1N2與D1之間均存在顯著差異，說(shuō)明對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思施氮有利于其莖、葉及總生物量的提高。

表1 不同鎘、氮處理對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思生物量的影響Table 1 Effects of different Cd and N treatments on dry weight of Alnus formosana and Acacia mangium×Acacia auriculiformis g/株

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Values followed by different letters are significantly different at theP<0.05 level.

2.3 鎘、氮對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木光合特征的影響

2.3.1 凈光合速率(Pn) 由圖2可知，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木葉片凈光合速率(Pn)隨著鎘脅迫強(qiáng)度的增加均不斷下降，在鎘添加量達(dá)到30 mg/kg時(shí)，臺(tái)灣榿木及雜交相思Pn下降幅度相差不大，分別為11.90%和12.12%；當(dāng)鎘添加量達(dá)到60 mg/kg時(shí)，雜交相思Pn下降了50.55%，而臺(tái)灣榿木則僅下降了17.82%。

在30 mg/kg鎘脅迫下，施氮對(duì)臺(tái)灣榿木葉片Pn均有所提高，并且隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，但各處理之間并未達(dá)到顯著差異水平。雜交相思葉片Pn則隨著施氮量的增加而不斷增加，并且處理D1N2與D1之間達(dá)到了顯著差異水平。

2.3.2 氣孔導(dǎo)度(Gs) 由圖3可知，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著鎘添加量的增加均呈下降趨勢(shì)。在鎘添加量達(dá)到30 mg/kg時(shí)，臺(tái)灣榿木及雜交相思Gs分別較CK下降了23.22%和14.56%；當(dāng)鎘添加量達(dá)到120 mg/kg時(shí)，下降幅度分別為45.88%和48.23%，與對(duì)應(yīng)CK相比均達(dá)到了顯著差異水平。

在30 mg/kg鎘脅迫下，臺(tái)灣榿木和雜交相思Gs均隨著施氮量的增加表現(xiàn)為不斷上升的趨勢(shì)，但臺(tái)灣榿木施氮處理D1N1、D1N2與D1之間并無(wú)顯著差異，而雜交相思各處理間均達(dá)到了顯著差異水平。

圖2 不同鎘、氮處理對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思 苗木凈光合速率(Pn)的影響Fig.2 Effects of different Cd and N treatments on net photosynthetic rate (Pn) of Alnus formosana and Acacia mangium×Acacia auriculiformis

2.3.3 胞間CO2濃度(Ci) 由圖4可知，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木葉片胞間CO2濃度(Ci)隨著鎘處理質(zhì)量濃度的增加表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)。在鎘添加量為30 mg/kg時(shí)，臺(tái)灣榿木Ci比CK下降了38.13%，而雜交相思僅下降了0.78%；當(dāng)鎘添加量達(dá)到60 mg/kg時(shí)Ci最低，分別比CK降低40.16%和34.98%，并且與CK相比均達(dá)到了顯著差異水平；當(dāng)鎘添加量達(dá)到120 mg/kg時(shí)，Ci值均顯著提升，分別僅比CK降低7.92%和9.74%。

在30 mg/kg鎘脅迫下，施氮對(duì)臺(tái)灣榿木和雜交相思Ci影響均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。臺(tái)灣榿木處理D1N1、D1N2與D1之間均達(dá)到了顯著差異水平，而處理D1N1與D1N2之間無(wú)顯著差異。雜交相思處理D1N2與D1之間達(dá)到顯著差異水平，而D1N1與D1之間無(wú)顯著差異。

圖4 不同鎘、氮處理對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思 苗木胞間CO2濃度(Ci)的影響Fig.4 Effects of different Cd and N treatments on intercellular CO2 concentration (Ci) of Alnus formosana and Acacia mangium×Acacia auriculiformis

2.3.4 蒸騰速率(Tr) 由圖5可知，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗木葉片蒸騰速率(Tr)隨著鎘添加量的增加均呈下降趨勢(shì)。在30 mg/kg鎘脅迫時(shí)，臺(tái)灣榿木及雜交相思Tr較CK下降幅度分別為6.65%和11.97%，與對(duì)應(yīng)CK相比，雜交相思達(dá)到了顯著差異水平，而臺(tái)灣榿木并未達(dá)到顯著差異水平；當(dāng)鎘添加量達(dá)到120 mg/kg時(shí)，Tr較CK下降幅度分別為30.21%和75.58%，與CK相比均達(dá)到了顯著差異水平。

在30 mg/kg鎘處理下，臺(tái)灣榿木及雜交相思Tr隨著供氮量的增加呈現(xiàn)不斷上升趨勢(shì)，處理D1N2與D1相比分別提升了4.85% 和11.06%，但臺(tái)灣榿木D1N2與D1之間并未達(dá)到顯著差異水平，而雜交相思D1N2與D1之間達(dá)到了顯著差異水平。

3 討 論

鎘脅迫下，多種植物生長(zhǎng)受到抑制[2]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鎘脅迫下臺(tái)灣榿木及雜交相思苗高、地徑、根莖葉及總生物量均隨著鎘脅迫強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)，但2樹(shù)種下降趨勢(shì)存在一定差異。鎘脅迫對(duì)雜交相思苗高、地徑抑制程度要高于臺(tái)灣榿木。說(shuō)明鎘脅迫下臺(tái)灣榿木適應(yīng)性要強(qiáng)于雜交相思。

張帆等[7]研究表明，鎘脅迫的同時(shí)加入氮可緩解鎘脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的抑制。本研究結(jié)果表明，30 mg/kg鎘脅迫下施氮，臺(tái)灣榿木及雜交相思苗高、地徑、生物量雖然均低于無(wú)鎘脅迫處理，但較30 mg/kg鎘處理均有所提高，并且雜交相思要比臺(tái)灣榿木提高的更明顯，而高氮(0.8 g/kg)會(huì)降低氮對(duì)臺(tái)灣榿木及雜交相思根的促進(jìn)作用。

光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。Mediavilla等[12]報(bào)道，Pn降低主要有兩方面的原因：氣孔限制和非氣孔限制。Farquhar等[13]認(rèn)為，Ci值的大小是評(píng)判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)。Pn、Gs和Ci同時(shí)下降時(shí)，Pn的下降為氣孔限制，這可能是由于鎘脅迫影響了保衛(wèi)細(xì)胞K、Ca的吸收和運(yùn)輸，增加了葉片氣孔阻力[14]；相反，如果葉片Pn值的降低伴隨著Ci值的提高，說(shuō)明光合作用的限制因素是非氣孔限制，這可能是由于嚴(yán)重鎘脅迫產(chǎn)生的大量活性氧積累使膜脂過(guò)氧化[15]，或是鎘離子影響了Mg離子的正常運(yùn)輸[16]，從而影響了葉綠素的合成，也有可能是原初光化學(xué)反應(yīng)受到了傷害[17-18]。本研究結(jié)果表明，不施氮的鎘脅迫下臺(tái)灣榿木及雜交相思Pn、Gs均隨土壤鎘脅迫強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)，并且在0～60 mg/kg鎘脅迫時(shí)Ci也下降，說(shuō)明此時(shí)2樹(shù)種的光合作用主要受氣孔限制；而當(dāng)鎘脅迫強(qiáng)度達(dá)到120 mg/kg時(shí)，Ci突然升高，而Pn及Gs仍然持續(xù)下降，說(shuō)明此時(shí)光合作用受到了非氣孔因素的限制，鎘已經(jīng)嚴(yán)重影響到了細(xì)胞的正常生理代謝。

氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降一般與葉片水勢(shì)的降低以及氣孔保衛(wèi)細(xì)胞失水有關(guān)，并且與植物組織水分狀況相關(guān)[19]。本研究結(jié)果表明，臺(tái)灣榿木與雜交相思葉片的蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨勢(shì)相似，即隨著鎘脅迫強(qiáng)度的增加，Tr下降，說(shuō)明水分因子可能是影響2樹(shù)種葉片Gs下降的主要原因，也可能是由于鎘引起了葉片脫落酸(ABA)水平增加而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[20]。而在30 mg/kg鎘脅迫下，施氮對(duì)2樹(shù)種產(chǎn)生的影響存在一定差異，低氮(0.4 g/kg)更有利于臺(tái)灣榿木Pn和Ci的提高，而高氮(0.8 g/kg)更好地促進(jìn)了雜交相思Pn、Gs和Tr的提高。說(shuō)明氮可在一定程度上緩解植物鎘中毒現(xiàn)象。這與張帆等[7]的研究結(jié)果“鎘脅迫的同時(shí)加入氮能明顯提高楊樹(shù)植株的碳同化能力和新陳代謝速率”相似。本試驗(yàn)未對(duì)臺(tái)灣榿木和雜交相思進(jìn)行多個(gè)鎘脅迫梯度下施氮，因此是否其他鎘脅迫強(qiáng)度下施氮也會(huì)對(duì)2個(gè)樹(shù)種產(chǎn)生同樣的影響，還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

鎘脅迫下臺(tái)灣榿木較雜交相思具有更高的適應(yīng)能力，而施氮對(duì)雜交相思適應(yīng)性的提高則明顯高于臺(tái)灣榿木。因此，在治理土壤鎘污染措施上，應(yīng)針對(duì)不同樹(shù)種采取不同的種植管理措施來(lái)提高其對(duì)鎘污染抵抗的能力。

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