氣象因素影響下小麥蚜蟲種群動態(tài)突變模型分析

張平平，馮露之，李 媛，李 禎，趙惠燕

(西北農(nóng)林科技大學(xué) a 理學(xué)院，b 植物保護(hù)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

小麥?zhǔn)鞘澜缟先笾饕Z食作物之一，對全國糧食生產(chǎn)安全與居民消費意義重大。在小麥的各個生長階段，常常面臨各種蟲害的發(fā)生，影響小麥的品質(zhì)及其產(chǎn)量，造成嚴(yán)重?fù)p失。在各種因素的聯(lián)合影響下，有些害蟲會突然間大爆發(fā)，形成嚴(yán)重?fù)p害；而有些害蟲則受到控制變量的影響，在將要爆發(fā)時沒有爆發(fā)。用傳統(tǒng)的數(shù)學(xué)方法無法解釋這種不連續(xù)的變化，而人們研究發(fā)現(xiàn)突變理論則可以解決這類問題。

1972年，Thom以拓?fù)鋵W(xué)為基礎(chǔ)創(chuàng)建突變理論，用于直接處理事物的不連續(xù)變化。人們發(fā)現(xiàn)當(dāng)控制變量少于或等于4個時，有7種突變模型；控制變量僅為5個時，存在著4種突變模型；當(dāng)控制變量在5個以上時，對應(yīng)有無限多種模型[1]。突變理論產(chǎn)生后，大量的研究人員利用其研究各自范疇的問題。在生態(tài)學(xué)中，人們主要應(yīng)用突變理論進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)中各因素間互相作用及相應(yīng)作用機理的探究。趙惠燕等[2-5]以氣候因素、天敵狀況為控制變量，構(gòu)建了尖角突變模型，研究出了蚜蟲預(yù)防治理的關(guān)鍵期、蟲害發(fā)展蔓延的趨向、防治強度以及對策；魏雪蓮等[6]將氣象因素、環(huán)境容納量、天敵作為控制變量，構(gòu)建燕尾突變模型，闡明了害蟲種群突變出現(xiàn)的條件及其機理；李禎等[7]以氣象因素、農(nóng)藥因素、天敵及作物生長狀況作為控制變量，建立了蝴蝶突變模型，闡明了其蝴蝶突變指征。Piyaratne等[8]用突變理論，對燕尾突變模型進(jìn)行研究，并結(jié)合實際數(shù)據(jù)進(jìn)行了擬合。Wu等[9]在前人的基礎(chǔ)上，用突變理論改變了控制變量的作用位置，并用最小平方樣條逼近法對參數(shù)進(jìn)行估計，闡明了小麥蚜蟲動態(tài)發(fā)生突然變化的原因。李媛[10]對燕尾突變模型與蝴蝶突變模型進(jìn)行對比發(fā)現(xiàn)，前者描述的蚜蟲種群動態(tài)突變規(guī)律比后者準(zhǔn)確。以上模型大都利用溫度代表氣候因素來建模，考慮的因子相對單一，實際上氣候因素含多種因子。本研究在前人的基礎(chǔ)上，主要考慮對蚜蟲種群動態(tài)影響較大的兩個重要氣候因子——溫度和相對濕度，并以溫度、相對濕度、作物生長狀況為控制變量，建立小麥蚜蟲種群的燕尾突變模型，然后對其進(jìn)行分析，以期為小麥蚜蟲的防治提供參考。

1 材料與方法

本研究中涉及2個模型：種群動態(tài)模型和燕尾突變模型，其中種群動態(tài)模型是在廣義logistic模型基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)而成的，考慮了溫度和相對濕度對種群的影響，并將該模型轉(zhuǎn)化為燕尾突變模型。最后再借助燕尾突變模型的特性研究蚜蟲種群動態(tài)的發(fā)展規(guī)律。

1.1 種群動態(tài)模型的建立

影響小麥蚜蟲種群數(shù)量改變的因素有農(nóng)藥、環(huán)境容納量、天敵、氣象因子和蚜蟲自身的特性等，若利用折迭模型或者尖角模型進(jìn)行分析，那么能利用的控制因素僅有1個或2個，而實際上蚜蟲種群數(shù)目一般是由多重因子聯(lián)合影響而不斷變化的。若考慮多個控制因素來研究，則很難保證選取的控制因素之間是相互獨立的。IPCC的第五次報告聲稱，近30年來全球氣候變化的標(biāo)志是平均氣溫上升0.85 ℃，中國在近百來上升0.91 ℃[11]。趙惠燕等[12]研究表明，陜西近50年平均氣溫上升0.89 ℃。當(dāng)研究的區(qū)域不變時，地理環(huán)境、小麥品種、農(nóng)民施肥措施的年際變化相對較小，影響小麥蚜蟲種群數(shù)量年際變化的主要因素是當(dāng)?shù)氐臍夂蚝妥魑锷L狀況[13]。小麥蚜蟲的發(fā)生除自身生物學(xué)特性干擾外，受氣象因素的干擾較大[14]。氣候變化對害蟲發(fā)生數(shù)量、發(fā)生世代有顯著的影響[15]。本研究區(qū)域位于陜西省中部地區(qū)，是世界上氣候影響最顯著的地域之一[16]。

研究種群動態(tài)變化規(guī)律時常借助logistic模型，優(yōu)勢是其各個參數(shù)對應(yīng)的生物學(xué)意義精確，并且可以清楚地表示出種群增長率與密度之間的制約關(guān)系；其缺點是當(dāng)生物種群周圍的環(huán)境或者種群自身的部分條件產(chǎn)生變化時，內(nèi)稟增長率及最大環(huán)境容納量是不能改變的常數(shù)。然而很多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，表示蚜蟲種群大小的兩個極為重要的指標(biāo)——環(huán)境最大容納量與內(nèi)稟增長率在環(huán)境因素干擾下并不是一成不變。因而產(chǎn)生了廣義的logistic種群動態(tài)模型。

本研究考慮廣義的logistic種群動態(tài)模型：

(1)

式中：N表示害蟲的種群密度；t表示時間；K表示害蟲所取食的作物生長狀況；r為害蟲的內(nèi)稟增長率；c代表常數(shù)，c>-1時表示廣義的logistic種群動態(tài)模型呈“S”型增長,c=0時表示廣義的logistic種群動態(tài)模型即為傳統(tǒng)的logistic模型。

本研究在此基礎(chǔ)上考慮了溫度和相對濕度的影響，建立的蚜蟲種群動態(tài)模型為：

(2)

式中：r(e)表示蚜蟲在溫度影響下的內(nèi)稟增長率，其是一個與溫度相關(guān)的函數(shù)；h表示相對濕度。當(dāng)c=0時，模型可轉(zhuǎn)化為尖點突變模型。

本研究考慮蚜蟲種群密度伴隨t的變化率等于0時的狀態(tài)：

化簡整理得：

hcN4-r(e)(c-1)N3+hKN2-r(e)KN=0。

(3)

1.2 燕尾突變模型的建立

將溫度、相對濕度、作物生長狀況(環(huán)境容納量)作為控制變量，構(gòu)建燕尾突變模型，并將該模型的平衡曲面方程擬合到已經(jīng)建立的種群動態(tài)模型。

將種群動態(tài)方程經(jīng)過變換擬合到燕尾突變模型中去，為簡化形式，令：

a1=hc,a2=r(e)(1-c),a3=hK,a4=-r(e)K。

(4)

則將式(3)簡化如下：

a1N4+a2N3+a3N2+a4N=0。

(5)

建立拓?fù)渥儞Q如下：

(6)

其中：u、v、w為燕尾突變中的控制變量，x為燕尾突變模型中的狀態(tài)變量。將式(4)帶入式(6)中可以得到x、u、v、w的估計方程：

(7)

根據(jù)突變理論，上述表達(dá)式可如下表示，即燕尾模型[17-18]標(biāo)準(zhǔn)形式的勢函數(shù)為：

V(x:u,v,w)=x5+ux3+vx2+wx。

(8)

式中：x為狀態(tài)變量，u、v、w為控制變量。

由V(x:u,v,w)的一階導(dǎo)數(shù)給出平衡曲面的方程M：V′(x:u,v,w)=0，即：

5x4+3ux2+2vx+w=0。

(9)

M為V的所有臨界點組成，即燕尾突變模型的全體平衡點組成，M為一個流形。燕尾突變模型的奇點集S是M的一個子集，包含V的全體退化臨界點，由V(x:u,v,w)二階導(dǎo)數(shù)給出，即V″(x:u,v,w)=0，得：

20x3+6ux+2v=0。

(10)

將S定義的方程和由M定義的方程聯(lián)立，消掉全部狀態(tài)變量x，即為分歧點集B：

u(81u3+540v2)w-360u2w2+400w3=v2(27u3+135v2)。

(11)

B為控制空間中使V(x:u,v,w)發(fā)生變化的全體點構(gòu)成的集合，系統(tǒng)的突變特征借助臨界點間的彼此轉(zhuǎn)化進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群動態(tài)模型的燕尾突變分析

在突變理論中，當(dāng)控制變量u、v、w連續(xù)發(fā)生改變時，有可能引發(fā)狀態(tài)變量驟然上升或下跌。燕尾突變分歧點集的分布區(qū)域如圖1所示。圖1中，分歧點集被劃成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ5個區(qū)域。分歧點集是控制空間里使得勢函數(shù)產(chǎn)生突變的點，即臨界點的集合。當(dāng)控制變量穿過分歧區(qū)域時，則存在引起狀態(tài)變量發(fā)生突變的可能性。

Ⅰ-Ⅴ為分歧點集劃分的5個區(qū)域。下同 Ⅰ-Ⅴ are the 5 regions of the bifurcation set.The same below圖1 燕尾突變的分歧點集Fig.1 Bifurcation set of the swallowtail catastrophe model

為更好地研討燕尾突變模型的原理，可通過改變控制變量的值來研究狀態(tài)變量的突變情況[6,18]。本研究分析了當(dāng)控制變量u為常數(shù)時，控制變量v、w為不同值時分歧點集的變化情況。

當(dāng)u≥0時，B的截線如圖2-b所示。由圖2-b可知，B的截線在u≥0時也是相對于控制變量w對稱的，因此本研究只分析v=0時的情況。此時B的截線與w軸交于點w=0。(1)當(dāng)w<0時,M存在著2個互為不等實根，即勢函數(shù)存在2個互為不等的奇點，1個極大值點對應(yīng)1個不穩(wěn)定的平衡點，1個為極小值點對應(yīng)著1個穩(wěn)定的平衡點。(2)當(dāng)w>0時，M沒有實數(shù)解，即勢函數(shù)不存在穩(wěn)定的平衡點。

圖2 u<0 (a)和u≥0 (b) 時v-w平面上的分歧點集Fig.2 Bifurcation section in (v,w)-plane when u<0 (a) and u≥0 (b)

2.2 小麥蚜蟲種群動態(tài)模型的燕尾突變分析應(yīng)用

在小麥蚜蟲種群動態(tài)的應(yīng)用過程中，可以由大田調(diào)查或通過試驗得到的溫度、相對濕度、作物生長狀況的數(shù)據(jù)模擬燕尾突變模型中u、v、w的值，來確定控制點在燕尾突變分歧區(qū)域里的位置，然后推斷出蚜蟲的變化趨向，從而采取一定的措施，來控制蚜蟲的種群密度，減少因蚜蟲數(shù)量的暴增而帶來慘痛的經(jīng)濟損失。在圖2-a中，若蚜蟲種群動態(tài)處于分歧點集中的Ⅴ區(qū)，且控制變量有向Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4個區(qū)域發(fā)生變化趨勢時，由于平衡點的性質(zhì)產(chǎn)生了改變，蚜蟲種群系統(tǒng)將會產(chǎn)生突變。若此時蚜蟲種群密度較低時，則應(yīng)控制條件，使其繼續(xù)處于區(qū)域Ⅴ；若此時蚜蟲種群密度已經(jīng)影響到小麥產(chǎn)量，則應(yīng)控制變量向其他4個區(qū)域變化，從而達(dá)到控制害蟲危害的目的。若蚜蟲種群動態(tài)處于分歧點集的Ⅱ區(qū)，且控制變量從Ⅱ區(qū)變到Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ區(qū)時，系統(tǒng)的穩(wěn)定性不會引起改變。若此時種群密度比較低時，則可以使控制變量仍然處在Ⅱ區(qū)或者使控制變量向Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ區(qū)改變；如果此時的蚜蟲種群密度已經(jīng)影響到小麥產(chǎn)量，則應(yīng)該將控制變量先向Ⅴ區(qū)變化然后向Ⅳ區(qū)變化，致使其發(fā)生突變，達(dá)到降低小麥蚜蟲種群密度的目的。若蚜蟲種群動態(tài)處于分歧點集的Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ區(qū)，且控制變量變化到Ⅴ區(qū)時，系統(tǒng)的穩(wěn)定性不會產(chǎn)生改變。若此時小麥種群密度比較低時，則可以使控制變量仍然處在Ⅴ區(qū)；如果此時蚜蟲種群密度已經(jīng)影響到了小麥產(chǎn)量，則應(yīng)該將控制變量先向Ⅴ區(qū)變化而后向Ⅱ區(qū)變化，使種群動態(tài)發(fā)生突變，達(dá)到降低種群密度的目的。因為u、v、w都為復(fù)合變量，可以綜合控制這些變量，達(dá)到降低蚜蟲種群密度的目的。如可以通過人工降雨等措施，使相對濕度增大，從而引發(fā)蚜霉菌，這對蚜蟲種群而言則是毀滅性的打擊。

2.3 燕尾突變模型的驗證

在控制變量穿過分歧區(qū)域時，臨界點的性質(zhì)可能會發(fā)生改變進(jìn)而導(dǎo)致突變的產(chǎn)生，因而通過分析控制變量u、v、w值的不同情況，可以預(yù)測出蚜蟲種群生長過程中的突變行為。采用1987年3月中旬到5月底西北農(nóng)林科技大學(xué)昆蟲生態(tài)實驗室在陜西省中部收集的大田數(shù)據(jù)，每5 d調(diào)查1次，使用隨機取樣方法，調(diào)查的蚜蟲種類包括禾谷縊管蚜、麥長管蚜和麥二叉蚜，這3種蚜蟲總數(shù)量用種群動態(tài)模型中N表示，溫度采用5 d的平均氣溫，相對濕度采用5 d的平均相對濕度，用軟件模擬u、v、w。

式(2)中的參數(shù)r(e)可以通過文獻(xiàn)[9]得到，參數(shù)K、c和h可利用軟件OpenLu中的Opt函數(shù)進(jìn)行參數(shù)擬合，結(jié)果見表1。

表1 小麥蚜蟲種群燕尾突變模型的u、v、w值和突變區(qū)域Table 1 u,v and w values for the butterfly catastrophe model and the catastrophe regions on aphid population dynamics

將表1的結(jié)果繪制在圖1中，可得到每個點所處的突變區(qū)域。表1中，由于所得的數(shù)據(jù)u都小于0，因此本研究畫出了u<0時每個點的控制變量在v-w面上投影的狀態(tài)，結(jié)果如圖3和圖4所示。圖3和圖4中，各圓點的位置并不代表每個時段的蚜量，而只是每個數(shù)據(jù)點相對于分歧點集的位置狀態(tài)。在第16～21天和第31～36天，控制變量由Ⅲ區(qū)穿越Ⅴ區(qū)后變到Ⅳ區(qū)，由于平衡點性質(zhì)的改變，導(dǎo)致蚜蟲種群密度發(fā)生突變；在第51～56天，控制變量由Ⅳ區(qū)穿越Ⅴ區(qū)最后變到Ⅲ區(qū)，蚜蟲種群密度也發(fā)生突變。這可能是由于在作物生長的不同階段蚜蟲能得到的營養(yǎng)狀況不同所致。表明在研究區(qū)域不變時，當(dāng)?shù)乩憝h(huán)境、小麥品種、農(nóng)民施肥措施年際變化相對較小，小麥蚜蟲種群密度在當(dāng)?shù)貧夂蜃兓娃r(nóng)作物生長狀況的連續(xù)變化下有可能發(fā)生劇烈的改變。

圖中所示的圓點表示控制變量的投影。下圖同 Dot represents the projection of the control variable.The same below

圖4 41～71 d u<0時每個點的控制變量在v-w面上投影的狀態(tài)Fig.4 Control variables projection of points in (v,w) plane when u<0 during 41-71 d

3 結(jié)論與討論

在以往的采用突變理論探討蚜蟲種群動態(tài)變化的研究中，選取控制變量時，大多僅考慮溫度代表氣象因素，然而氣象因素包含的因子實際上是非常繁雜的。本研究根據(jù)前人的經(jīng)驗，假設(shè)當(dāng)研究區(qū)域不變，且小麥品種、天敵狀況、農(nóng)民施肥、噴灑農(nóng)藥年際變化相對較小，考慮氣象因素的影響時，不再單一地考慮溫度的影響，而嘗試引入另一個影響較大的因素，即相對濕度對蚜蟲種群動態(tài)的影響，以溫度、相對濕度、作物生長狀況為控制變量，建立蚜蟲種群動態(tài)的燕尾突變模型，并通過研究平衡點的穩(wěn)定性變化，對該模型進(jìn)行了檢驗。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)研究區(qū)域不變時，在自然條件下，蚜蟲種群動態(tài)會發(fā)生突然改變。本研究結(jié)果為進(jìn)一步建立遞級突變模型提供了依據(jù)與方法，究竟還有哪些氣象因素會對蚜蟲種群產(chǎn)生較大影響，這還需進(jìn)一步進(jìn)行探究。

此外，本研究建立的燕尾突變模型參數(shù)較多，確定控制變量時也有較多的參數(shù)會對其產(chǎn)生影響，本研究側(cè)重分析了氣候因素對蚜蟲種群動態(tài)的影響，而噴藥作為一個影響蚜蟲種群動態(tài)人為因素，當(dāng)其作為一個控制變量突然加入時也會引起蚜蟲數(shù)量的突然變化，究竟何時噴藥能達(dá)到最好的效果，以及燕尾突變模型具體的應(yīng)用與參數(shù)估計需要進(jìn)一步的研究。

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